蟋蟀鳴叫節(jié)律與行為的觀察

周志華， 李東風(fēng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631)

蟋蟀鳴叫節(jié)律與行為的觀察

周志華， 李東風(fēng)*

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631)

以蟋蟀(Gryllus testaceus wallker) 成蟲為實(shí)驗(yàn)材料,用MP3采集聲音，Cooledit2000 和Wavesurfer 2種聲音軟件進(jìn)行分析,對(duì)蟋蟀獨(dú)處、求偶和爭(zhēng)斗時(shí)的不同鳴叫聲與其相應(yīng)行為的關(guān)系進(jìn)行了研究.蟋蟀的鳴叫節(jié)律對(duì)其行為會(huì)構(gòu)成一定的影響.在求偶和爭(zhēng)斗高峰期,蟋蟀成功交配的次數(shù)和正式打斗的次數(shù)明顯比低峰期時(shí)多.

蟋蟀； 鳴聲節(jié)律； 召喚行為； 求偶行為； 爭(zhēng)斗行為

蟋蟀鳴聲研究是近些年來昆蟲行為學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn).蟋蟀的鳴聲在分類中表現(xiàn)出明顯的種間特異性,通常表現(xiàn)在求偶鳴聲和晝夜節(jié)律變化方面.

正如人類的語言活動(dòng),發(fā)聲是自然界的動(dòng)物進(jìn)行種群和個(gè)體間識(shí)別、信息交流的重要方式.蟋蟀的鳴聲有召喚、求偶、攻擊等功能,利用其鳴叫可以對(duì)蟋蟀多種行為進(jìn)行研究,為近緣種、疑難種分類、進(jìn)化提供有力的依據(jù).國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者研究了蟋蟀分類、發(fā)聲器官及特點(diǎn)、鳴聲的種類,并對(duì)不同種蟋蟀的鳴聲進(jìn)行比較[1-3].

無論是獨(dú)處、求偶還是爭(zhēng)斗,蟋蟀都會(huì)發(fā)出節(jié)律性的鳴叫.有關(guān)蟋蟀鳴叫節(jié)律對(duì)其行為的影響報(bào)道不多.

本文結(jié)合前人工作基礎(chǔ),探究蟋蟀3種鳴聲的鳴叫節(jié)律及其對(duì)行為的影響,通過對(duì)蟋蟀不同鳴聲節(jié)律的分析,可以了解蟋蟀鳴聲與行為之間的聯(lián)系,為蟋蟀鳴聲的研究提供更多的聲學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

蟋蟀(Gryllus testaceus wallker)雌雄各20只,購(gòu)于廣州花地灣花鳥魚蟲市場(chǎng).規(guī)格相同的透光的塑料盒10個(gè)(直徑9.6 cm左右、高12.1 cm左右).MP3、索尼W300數(shù)碼相機(jī)、計(jì)算機(jī)、聲音處理軟件 cool Edit2000和聲學(xué)分析軟件wavesurfer.

1.2實(shí)驗(yàn)方法

將蟋蟀單只放養(yǎng)在瓶底有少許沙子的玻璃瓶?jī)?nèi),喂以新鮮青菜和清水.讓蟋蟀接受自然光照.實(shí)驗(yàn)開始前3天為蟋蟀對(duì)環(huán)境的適應(yīng)期,觀察時(shí)氣溫為(24±2.6) ℃.

分別建立易于誘發(fā)3種鳴叫的環(huán)境.即單只雄性蟋蟀;將雄性蟋蟀和雌性蟋蟀同時(shí)放在一起;將2只雄性蟋蟀放在一起.對(duì)雄性蟋蟀鳴叫聲進(jìn)行錄音,同時(shí)拍攝鳴叫時(shí)行為照片.為了解不同鳴叫的節(jié)律,觀察在一晝夜不同時(shí)間段的持續(xù)鳴叫時(shí)間.將實(shí)驗(yàn)觀察記錄到的雄性蟋蟀每次鳴叫的起止時(shí)間,作連續(xù)24 h的記錄.對(duì)每次鳴叫的時(shí)間,以min為單位累計(jì),得到雄蟲一晝夜不同時(shí)間段中鳴叫時(shí)間占時(shí)情況.找出蟋蟀鳴叫的高峰期和低峰期.利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì).

2 結(jié)果

2.1對(duì)蟋蟀3種行為的觀察

(1)獨(dú)處 當(dāng)一只雄性蟋蟀獨(dú)處的時(shí)候,大部分時(shí)間都顯得很安靜.但在晚上和清晨,偶爾能聽到它們的鳴叫,對(duì)遠(yuǎn)方異性進(jìn)行召喚，這種鳴聲稱為召喚聲.

在發(fā)出召喚聲時(shí),蟋蟀翅膀舉起,與身體成一定角度,在其抬起的高度上翅膀往復(fù)做摩擦運(yùn)動(dòng),磨擦?xí)r右翅搭在左翅上.當(dāng)兩翅閉合時(shí),右翅腹面的音銼與左翅臀區(qū)的刮器相互刮擊,產(chǎn)生振動(dòng).蟋蟀所發(fā)出的召喚聲是一個(gè)音節(jié),即翅膀相互摩擦一次.

(2)求偶 當(dāng)雄性蟋蟀發(fā)情時(shí),會(huì)發(fā)出鳴叫.最初的鳴聲比較低沉,以后逐漸變得響亮.此鳴聲的功能之一便是求偶繁殖,以其鳴聲召喚雌蟲前來交配.雄蟲見到雌蟲后改唱求偶鳴聲,這種求偶聲可以持續(xù)3～4 min.

在發(fā)出求偶鳴唱的同時(shí),雄性蟋蟀的尾部朝向雌體.當(dāng)后者運(yùn)動(dòng)時(shí),前者也隨之追逐并變換自己的位置,始終以其尾部朝向雌體;當(dāng)雌蟋蟀從其身邊經(jīng)過時(shí),有時(shí)雄蟋蟀會(huì)靠近它并將尾部插入其腹面試圖交配.

(3)爭(zhēng)斗 為了捍衛(wèi)自身領(lǐng)地以及爭(zhēng)奪雌性配偶權(quán),雄性蟋蟀會(huì)與企圖來搶占或誤入其領(lǐng)地的其它雄蟲產(chǎn)生爭(zhēng)斗行為.體魄強(qiáng)壯的個(gè)體,能占領(lǐng)較大的領(lǐng)地,并且在爭(zhēng)斗過程中,取勝幾率大.

2.2蟋蟀鳴聲結(jié)構(gòu)分析

蟋蟀的鳴聲是由兩翅相互磨擦產(chǎn)生的.其發(fā)聲器官由雄蟲右前翅的音銼和左翅后緣與音銼相對(duì)的刮器所組成.蟋蟀鳴叫時(shí),每一次翅的合攏產(chǎn)生一次入耳可辨的鳴叫,稱為音節(jié).而音節(jié)是由數(shù)目不等、強(qiáng)度和頻率不同的脈沖組成.脈沖是蟋蟀鳴聲結(jié)構(gòu)的基本單元,由不同數(shù)目的脈沖組組成,即蟋蟀的一次完整的鳴叫,再由不同數(shù)目音節(jié)的重復(fù)組成音組.脈沖、音節(jié)和音組共同可以說明不同種類的鳴聲以及同種不同類型鳴聲的結(jié)構(gòu)特征.通常從時(shí)域和頻域兩方面特征來描述(圖1).

(1)召喚聲 時(shí)域特征:從節(jié)律來看,脈沖序列平均持續(xù)時(shí)間為490.7 ms,每個(gè)脈沖序列多包含4個(gè)脈沖組,每脈沖組平均持續(xù)時(shí)間65.7 ms,平均間隔時(shí)間為127.3 ms.每1脈沖組由3～4 個(gè)單脈沖組成,脈沖大小相似,平均持續(xù)時(shí)間17.2 ms,間隔時(shí)間約9.4 ms.

圖1 蟋蟀鳴聲脈沖結(jié)構(gòu)

Fig.1 Sonagram of Gryllus testaceus

頻域特征:能量主要集中在1個(gè)能峰上,頻率范圍為55.0～5 047.7 Hz.主能峰位于2 001 Hz.主能峰的相對(duì)聲強(qiáng)值為-25 dB.所以召喚聲聽起來節(jié)奏平穩(wěn)有周期性,鳴聲高鏘,清脆響亮,短急而勻稱.

(2)求偶聲 時(shí)域特征:從節(jié)律來看,脈沖序列平均持續(xù)時(shí)間為800.3 ms,每個(gè)脈沖序列包含2～8個(gè)脈沖組,每個(gè)脈沖組平均持續(xù)時(shí)間56.4 ms.脈沖組所含脈沖數(shù)最少,每1脈沖組由1～2個(gè)單脈沖組成,平均持續(xù)時(shí)間24.6 ms,間隔時(shí)間約91.4 ms.

頻域特征:能量主要集中在1～3個(gè)能峰上,能量主要集中在55.0～5 505.5 Hz.主頻率最低,能量值最小,主頻率為2 027.8 Hz,主能峰的相對(duì)聲強(qiáng)值為-43 dB.所以求偶聲聽起來節(jié)奏平緩,音調(diào)低沉,持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng).

(3)爭(zhēng)斗聲 時(shí)域特征:從節(jié)律來看,無規(guī)律的脈沖序列,每個(gè)脈沖組平均持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng),為104.7 ms,平均間隔208.7 ms.每1脈沖組由2～6個(gè)單脈沖組成,平均持續(xù)時(shí)間27.8 ms,間隔時(shí)間約4.3 ms.

頻域特征:能量主要集中在1個(gè)能峰上,能量主要集中在0～5 572.5 Hz.主能峰位于999.6 Hz.主能峰的相對(duì)聲強(qiáng)值為-46.5 dB.所以蟋蟀的爭(zhēng)斗聲聽起來高亢而急促.

3種鳴聲的時(shí)域和頻域特征見表1和表2.

表1 蟋蟀3類不同鳴聲的主要時(shí)域特征(TDC)比較

表2蟋蟀3類鳴聲的主要頻域(FDC)特征比較

Tab.2 Comparison of main frequency domain characterstics (FDC)of three sound types of the Cryllus testaceus wallker

鳴聲類型頻率范圍/Hz主峰頻率/Hz召喚聲55～5047.72001求偶聲55～5572.5999.6爭(zhēng)斗聲0～5505.52027.8

2.3蟋蟀鳴叫節(jié)律

(1)獨(dú)處時(shí)鳴叫節(jié)律 雄性蟋蟀獨(dú)處時(shí),鳴叫的高峰時(shí)出現(xiàn)在00：00、02：00、09：00(分別表示凌晨的0點(diǎn)和2點(diǎn)以及上午的9點(diǎn)，下同).在高峰期,雄性蟋蟀最長(zhǎng)鳴叫為13.4 min.鳴叫的低峰期則是04：00、05：00、07：00、10：00、23：00,在低峰期的大部分時(shí)間,雄性蟋蟀是處于安靜的狀態(tài),很少出現(xiàn)鳴叫(圖2).

圖2 蟋蟀雄蟲獨(dú)處一晝夜不同時(shí)段的持續(xù)鳴叫時(shí)間

Fig.2 Lasting call time of one male Gryllus testaceus while staying along

(2)雌雄同處時(shí)鳴叫節(jié)律 引入1只雌性蟋蟀后,雄性蟋蟀鳴叫節(jié)律發(fā)生了很大的改變.24個(gè)時(shí)間段都會(huì)出現(xiàn)雄蟲的鳴叫,平均每個(gè)時(shí)間段都有3.4 min左右的鳴叫.相對(duì)于雄性蟋蟀獨(dú)處時(shí),有雌性陪伴,雄性蟋蟀顯得更加活躍.

在求偶階段,雄性蟋蟀的鳴叫高峰出現(xiàn)在清晨的04：00—07：00,其中05：00時(shí)持續(xù)鳴叫時(shí)間最長(zhǎng),為11.5 min.鳴叫低峰則出現(xiàn)在21：00—23：00,在這個(gè)時(shí)期,雄性蟋蟀基本上是處于安靜狀態(tài),沒有鳴叫(圖3).

(3)雄蟲打斗時(shí)鳴叫節(jié)律 當(dāng)實(shí)驗(yàn)瓶中同時(shí)存在2只雄性蟋蟀時(shí),會(huì)出現(xiàn)一場(chǎng)激烈的爭(zhēng)斗.蟋蟀在爭(zhēng)斗過程中,為了壯雄威,通常要發(fā)出低沉、急促的爭(zhēng)斗聲.雄性蟋蟀在爭(zhēng)斗的過程中也會(huì)出現(xiàn)明顯的節(jié)律性.

圖3 雌雄蟋蟀共處一晝夜不同時(shí)段的持續(xù)鳴叫時(shí)間

Fig.3 Lasting call time of female Gryllus testaceus accompanied with male Gryllus testaceus

爭(zhēng)斗時(shí),鳴叫高峰出現(xiàn)在03：00—07：00,其中06：00時(shí)持續(xù)鳴叫時(shí)間最長(zhǎng),為19.7 min.此外,還可以看到爭(zhēng)斗鳴聲有2個(gè)低峰期,一個(gè)是在00：00—02：00,另一個(gè)是在13：00—15：00,平均持續(xù)鳴叫時(shí)間0.7 min.

綜上所述,蟋蟀的鳴叫規(guī)律會(huì)隨著雌性蟋蟀和雄性蟋蟀的引入而改變.引入雌性蟋蟀和雄性蟋蟀后,與獨(dú)處時(shí)相比,受到刺激的蟋蟀鳴叫高峰期都往后推移,由00：00—02：00推移到04：00—07：00,鳴叫低峰期明顯縮短.而且引入了雌性蟋蟀和雄性蟋蟀之后,雄性蟋蟀的晝夜鳴叫持續(xù)時(shí)間明顯加長(zhǎng)(圖4).

圖4 2只雄性蟋蟀共處一晝夜不同時(shí)段的持續(xù)鳴叫時(shí)間

Fig.4 Lasting call time of two male Gryllus testaceus staying together

2.4雄性蟋蟀在鳴叫高峰期和低峰期的交配和爭(zhēng)斗

(1)求偶鳴聲節(jié)律對(duì)蟋蟀求偶的影響 求偶聲是增強(qiáng)吸引雌蟲和提高交配率的策略之一.求偶聲可分為低潮聲、高潮聲和交配低潮聲.在求偶高峰期都能聽到以上3種聲音,而在求偶低峰期一般不會(huì)聽到交配低潮聲,只會(huì)聽到求偶低潮聲和高潮聲.

求偶低潮聲的節(jié)奏無一定的周期,每個(gè)音節(jié)脈沖序列由間隔相近的脈沖群構(gòu)成.求偶高潮聲一開始,節(jié)奏不明顯,以多音節(jié)為主,節(jié)奏穩(wěn)定時(shí)保持4個(gè)音節(jié),“ju-ju-ju-ju”低沉地叫;交配低潮聲鳴聲節(jié)奏平穩(wěn),音調(diào)低沉.交配低潮聲也以多音節(jié)為主,一般有2～8個(gè),最后節(jié)奏穩(wěn)定時(shí)保持8個(gè)音節(jié).3種求偶鳴聲都由多個(gè)音節(jié)組成,每個(gè)音節(jié)主要有2個(gè)單脈沖,主頻率都為55 Hz,主能量為-43 dB左右.求偶高潮聲和交配低潮聲的脈沖平均持續(xù)時(shí)間相近,為16～17 ms,而求偶低潮聲脈沖持續(xù)時(shí)間比較長(zhǎng),為20 ms左右.

在求偶高峰期,雄性蟋蟀在1♀∶1♂的情況下,會(huì)出現(xiàn)2～3次成功的交配.在求偶低潮期,蟋蟀們很難進(jìn)行1次成功的交配.

(2)爭(zhēng)斗鳴聲節(jié)律對(duì)蟋蟀爭(zhēng)斗的影響 為了爭(zhēng)奪領(lǐng)地或雌性,雄蟋蟀發(fā)出一種高亢而急促的格斗聲.這是一種顯示力量和示威的鳴聲.

當(dāng)爭(zhēng)斗處于低潮期,該鳴聲的節(jié)奏沒有一定的周期性,脈沖組最含1個(gè)單脈沖,通常有3～4個(gè),最多可5個(gè)以上.該鳴聲頻譜能量區(qū)不等,但明顯的也只有1個(gè).當(dāng)爭(zhēng)斗處于高潮期,雄蟋蟀彼此的戰(zhàn)斗力增強(qiáng),這種警告叫聲也增強(qiáng),音節(jié)數(shù)也不斷增加,一般有3～6個(gè),最多可達(dá)8個(gè),能量集中在1個(gè)頻率能量區(qū).

從爭(zhēng)斗的次數(shù)來看,兩雄性蟋蟀共處一晝夜時(shí),蟋蟀總是處于作戰(zhàn)狀態(tài).在作戰(zhàn)的過程中,鳴叫持續(xù)時(shí)間與戰(zhàn)斗次數(shù)成正比.

蟋蟀的鳴聲在爭(zhēng)斗過程中表現(xiàn)出明顯的節(jié)律性,在高峰期,蟋蟀正式交鋒為4.4次,戰(zhàn)斗持續(xù)時(shí)間為12.7 min.在低峰期,蟋蟀正式交鋒為1.2次,戰(zhàn)斗持續(xù)時(shí)間為4 min.

3 討論

3.1鳴叫節(jié)律性

蟋蟀的行為分為3種:獨(dú)處、求偶和爭(zhēng)斗.本實(shí)驗(yàn)根據(jù)其不同行為狀態(tài)下的鳴叫特點(diǎn),把其鳴聲分成3類:召喚聲、求偶聲和爭(zhēng)斗聲.召喚聲和求偶聲有一定的節(jié)律性,且具種的特異性.而爭(zhēng)斗聲沒有種固有的節(jié)律性,不具種的特異性,但能引起雄蟲的爭(zhēng)斗行為.不同學(xué)者已經(jīng)把蟋蟀的鳴聲分為3～7種[4-9].

本實(shí)驗(yàn)蟋蟀的研究結(jié)果與長(zhǎng)顎斗蟋、棺頭蟋[4]、黑色油葫蘆[9]的研究結(jié)果進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)差異較顯著.由此可見,經(jīng)過長(zhǎng)期的進(jìn)化,不同種類的蟋蟀在相同的行為模式下,不同蟋蟀之間的時(shí)域和頻域存在差異,鳴聲在分類和生殖等行為學(xué)方面有明顯的種間特異性,這有利于蟋蟀的種間識(shí)別和交流.

雄性蟋蟀鳴叫具有一定的節(jié)律性,3種鳴叫類型其晝夜鳴叫節(jié)律不完全相同,具體表現(xiàn)在:雄性蟋蟀獨(dú)處時(shí),白天鳴叫時(shí)間約占全天鳴叫總時(shí)間26.1%,夜間約占全天鳴叫總時(shí)間的73.9%,鳴叫集中在夜晚,白天基本處于安靜狀態(tài),很少鳴叫.鳴叫高峰出現(xiàn)在00：00、02：00和09：00.這可能是為了躲避天敵，鳴叫時(shí)間與天敵活動(dòng)時(shí)間錯(cuò)開.召喚聲其作為占區(qū)和吸引雌性,聲音較大且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng).

引入雌蟲后,雄性蟋蟀全天基本上處于活躍狀態(tài),白天鳴叫時(shí)間占全天鳴叫總時(shí)間的42.7%,而夜晚則占57.3%,鳴叫主要集中在夜晚和清晨.鳴叫高峰出現(xiàn)在04：00—07：00,低峰期則在21：00—23：00.

爭(zhēng)斗時(shí),鳴叫主要集中在夜晚和清晨,高峰出現(xiàn)在03：00—07：00.低峰期有2個(gè),一個(gè)出現(xiàn)在00：00—02：00,另一個(gè)是在13：00—15：00.這說明蟋蟀的鳴叫時(shí)間主要集中在晚上,有利于降低被捕食的危險(xiǎn)[10].引入雌性蟋蟀或同性蟋蟀后,雄性蟋蟀會(huì)由安靜狀態(tài)轉(zhuǎn)為活躍狀態(tài),其鳴叫節(jié)律也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化,這說明了雄性蟋蟀的鳴叫與生理行為有關(guān).

3.2蟋蟀的鳴叫節(jié)律對(duì)蟋蟀行為的影響

在求偶高峰期,雄性蟋蟀處于興奮狀態(tài),鳴聲節(jié)奏平穩(wěn),音調(diào)低沉;而在低峰期,雄蟋蟀很安靜,偶爾會(huì)聽到發(fā)出無規(guī)律節(jié)奏的鳴叫.在求偶高峰期,蟋蟀成功交配的次數(shù)明顯比低峰期的多.體質(zhì)量大的雄蟲，鳴叫強(qiáng)度大，且易得到雌蟲的青睞.

在爭(zhēng)斗時(shí),雄蟋蟀發(fā)出一種高亢而急促的格斗聲.在爭(zhēng)斗的低峰期,鳴聲的節(jié)奏沒有一定的周期性,由若干個(gè)音節(jié)組成.兩雄性蟋蟀碰面后多是短時(shí)間的碰觸,比較少出現(xiàn)正式的打斗.高峰期,雄蟋蟀彼此的戰(zhàn)斗力增強(qiáng),警告叫聲也增強(qiáng),音節(jié)數(shù)也不斷增加,一般是低潮期的兩倍.兩雄性蟋蟀多次交鋒,互不相讓,多次出現(xiàn)戰(zhàn)斗激烈的場(chǎng)面,且戰(zhàn)斗的時(shí)間持續(xù)得比較長(zhǎng),直到把其中一只蟋蟀擊退為止.

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Keywords： Gryllus testaceus wallker; call rhythm; calling behavior; courtship behavior; fighting behavior

【責(zé)任編輯 成 文】

THEOBSERVATIONOFCALLRHYTHMANDBEHAVIORSINCRICKETS

ZHOU Zhihua, LI Dongfeng*

(School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

To explore the relation between calls rhythms and Crickets behaviors, the experiments were done with adult male Gryllus testaceus wallker, using MP3 for sounds recording, and using cooledit2000 and wavesurfer for analyzing the Crickets’ calls. Three different calls (alone, courtship, fight)and their related behaviors were studied. In the call peak period, the degrees of Gryllus testaceus wallkers’ courtship and fighting are more than that of the call low period.

2009-06-22

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30970363)

周志華(1987—),女,廣東汕頭人,華南師范大學(xué)2005級(jí)本科生;李東風(fēng)(1958—),男,吉林長(zhǎng)春人,華南師范大學(xué)教授,主要研究方向：動(dòng)物生理研究,Email: dfliswx@126.com.

*通訊作者

1000-5463(2010)02-0116-05

Q969.263.4

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