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    種質(zhì)資源保護中的問題與挑戰(zhàn)*

    2010-09-12 12:08:28李德銖楊湘云HughPritchard
    中國科學院院刊 2010年5期
    關鍵詞:遷地超低溫種質(zhì)

    李德銖楊湘云Hugh W.Pritchard

    (1中國科學院昆明植物研究所 昆明650204 2英國皇家植物園丘園千年種子庫, Wakehurst Place,Ardingly,West Sussex RH 17 6TN英國)

    種質(zhì)資源保護中的問題與挑戰(zhàn)*

    李德銖1楊湘云1Hugh W.Pritchard2

    (1中國科學院昆明植物研究所 昆明650204 2英國皇家植物園丘園千年種子庫, Wakehurst Place,Ardingly,West Sussex RH 17 6TN英國)

    本文對植物遷地保護,特別是種質(zhì)資源保護的研究背景、科學問題、行動計劃和保護策略進行了評述,重點討論了種子庫在保護植物多樣性中面臨的挑戰(zhàn)和重要科學問題,特別是種子活力、種子壽命和超低溫保存等問題。大量的實例和數(shù)據(jù)表明,種子庫作為植物多樣性保護的重要手段之一,其在資金投入、保存時間和保存效率方面遠遠高于就地保護和其它的遷地保護方法。

    遷地保護,種子庫保存,超低溫保存西南種質(zhì)資源庫,英國千年種子庫

    李德銖研究員

    1 植物多樣性保護中的問題

    綠色植物是地球生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者。然而,植物多樣性目前正以前所未有的速度喪失,這直接導致了與之相關的生態(tài)系統(tǒng)功能服務的下降。在植物多樣性保護方面,10年期的《全球植物保護戰(zhàn)略》于2002年4月19日在海牙的《生物多樣性公約》簽約國會議上獲得通過,建立了優(yōu)先保護物種,尤其是瀕危物種的戰(zhàn)略,使其成為《生物多樣性公約》的重要組成部分。保護的成功取決于本底知識和對這些知識的運用,并同時考慮經(jīng)費因素。在現(xiàn)階段《全球植物保護戰(zhàn)略》的背景下,本文對植物多樣性保護的科學問題和經(jīng)費因素進行了評述,并展望了該戰(zhàn)略在下一階段(2011—2020年)需要重點關注的基本問題。

    在過去30年中,中國是世界上經(jīng)濟增長速度最快的大國,面臨著經(jīng)濟高速發(fā)展對環(huán)境和生物多樣性的巨大壓力;同時,我國又是全球生物多樣性的熱點地區(qū),生物多樣性豐富,因此中國的植物多樣性保護問題成為全球關注的一個焦點。

    2 全球植物多樣性現(xiàn)狀

    相對于地質(zhì)年代的變遷,植物多樣性目前正以100—1 000倍的速度喪失[1],這導致了與之相關的生態(tài)系統(tǒng)的服務不斷下降,例如,食物、燃料、生化產(chǎn)品和纖維的供給[2]。為應對這些影響,10年期的《全球植物保護戰(zhàn)略》設立了優(yōu)先保護的瀕危物種和地區(qū)(第4,5,7,8,9項目標),并積極發(fā)展農(nóng)作物及野生物種保護方法的標準規(guī)范和模型(第3項目標)。其余10項關于植物多樣性目標包括理解、保護、持續(xù)利用和提升保護行動的教育和能力建設[3]。特有物種分布極其集中、并且其生境正在遭受巨大破壞的地區(qū)被認定為生物多樣性熱點地區(qū)[4]。據(jù)估計,44%的維管植物僅僅分布于25個生物多樣性熱點地區(qū),而這些熱點地區(qū)的面積僅占地球陸地面積的1.4%。Mittermeier等認定現(xiàn)在全球共有生物多樣性熱點地區(qū)34個,包括中國西南部的橫斷山地區(qū)[5]。中國的生物多樣性非常豐富,有31 000多種維管植物,其中包括許多經(jīng)歷了中新世氣候變化以及更新世的冰川活動而幸存下來的“活化石”植物[6,7]。作為中國約2/3的維管植物分布所在地,西南地區(qū)是世界溫帶植物特有物種分布最豐富的地區(qū);是許多屬的分布中心(如杜鵑花屬、報春花屬植物);也是殼斗科、樟科、山茶科和木蘭科植物等占優(yōu)勢的亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的分布區(qū),而人類對這些植物的種子生物學知之甚少。目前以年均GDP 10%增速發(fā)展的中國經(jīng)濟,不可避免地對包括植物遺傳資源在內(nèi)的自然環(huán)境產(chǎn)生巨大壓力。因此,保護行動,無論是就地保護還是遷地保護,在全球、區(qū)域和國家層面上,都具有非常重要的意義。

    在植物多樣性保護中,目前國內(nèi)已取得如下進展:《中國植物志》和《云南植物志》已編撰完成;國家林業(yè)局頒布了1 900個物種保護名錄 (其中部分物種的果實/種子展示在圖1中);根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)的標準,中國植物專家組列出了4 408個物種的保護狀態(tài)[8]。這些進展對于實現(xiàn)《全球植物保護戰(zhàn)略》的目標均有重大意義。在目前的基因組時代,DNA條形碼技術在生物多樣性熱點地區(qū)有望為植物多樣性的編目和評估提供新的工具[9]。作為《全球植物保護戰(zhàn)略》的重要組成部分,《中國植物保護戰(zhàn)略》宣布了我國對逆轉(zhuǎn)植物多樣性喪失的決心和承諾。但是,在我國,生物多樣性保護和經(jīng)濟發(fā)展似乎是一對不可解決的矛盾。除非中國和世界其它生物多樣性豐富地區(qū)的植物遺產(chǎn)得到了有效保護,否則未來利用植物應對全球氣候變化這一策略的機會將大大減少。雖然人類有可能對大多數(shù)植物物種同時進行就地保護和遷地保護,卻不得不面臨經(jīng)濟發(fā)展因素對就地保護的反作用,以及來自遷地保護的技術挑戰(zhàn)。不過,就地保護和遷地保護應被視為是互為補充,而非互為替代的。

    圖1 中國西南地區(qū)珍稀瀕危植物代表物種的種子/果實。左上:西疇青岡(果實),分布于云南南部,野外僅存幾株;右上:銀木荷(種子),云南南部常綠闊葉林或針闊混交林優(yōu)勢樹種;左下:星葉草(果實),云南西北部珍稀瀕危物種;右下:金鐵鎖(種子),云南珍稀瀕危藥用植物

    3 保護計劃

    植物多樣性保護計劃涉及到就地保護(保護的地區(qū))和遷地保護(如植物園、種子庫、組織培養(yǎng))兩個主要方面。

    3.1 就地保護

    就地保護(如自然保護區(qū)和保護廊道),被認為是生物多樣性保護的重要方法。但是,自然和人為災害以及經(jīng)濟發(fā)展(如水電、礦產(chǎn)開采、旅游、土地用途改變?yōu)樽魑锓N植,非法砍伐和火災等)正使得處于保護區(qū)和非保護區(qū)的物種遭受相當大的壓力。那些長壽命物種的命運尤其需要特別重視,因為這些物種種群重建的周期可能是幾十年甚至幾百年。人為原因造成的片斷化有可能使中國瀕危物種南方紅豆杉(Taxus wallichiana var. mairei)居群間的遺傳連續(xù)性喪失[10]。據(jù)基于氣候改變對物種分布效應的模型預測,到2050年,墨西哥橡樹和松樹的分布將分別減少7%—48%和0.2%—64%。因此,開展對變化中的分布狀況對物種生存影響的預測正在成為目前的研究熱點之一。

    3.2 遷地保護

    對于某些可能在自然或人類主導的生態(tài)系統(tǒng)中喪失的多樣性成分,遷地保護通常通過種質(zhì)圃的作物品系、基因庫中的試管苗、保護站中的樹種,植物園或種子庫(常規(guī)和超低溫)中的種子等方式對其加以保存,作為備份。對遷地保護策略進行探索的需求是長期的,但在實踐中,種子庫保存已作為遷地保護的一種途徑,被應用于許多物種收集的維持[11,12]。種子庫通常以國際共識的標準建立[13],以便使種子相對容易收集,能代表物種內(nèi)的多樣性(如果是采自不同居群的多個個體),并能被儲藏在相對小的空間里。在設施規(guī)模(從冰柜到走入式冷庫)和范疇上(例如,以保存成千上萬物種的種子為目標),種子庫保存的范圍都比較大。目前,世界上有相當比例的有花植物和農(nóng)作物的野生近緣物種正受到威脅,因此保護者們已開始一致行動,對瀕危、特有和有重要社會經(jīng)濟價值的物種進行重點保護。由于正在面臨該地區(qū)高速經(jīng)濟發(fā)展的壓力,我國西南地區(qū)的豐富植物、動物多樣性長期以來一直受到保護生物學家們的關注。針對該問題,1999年,中科院昆明植物所名譽所長吳鉦鎰院士直接致信時任國務院總理的朱镕基,提出了建設野生生物種質(zhì)資源庫的建議。2007年2月,國家重大科學工程——中國西南野生生物種質(zhì)資源庫(“種質(zhì)資源庫”)初步建成并投入試運行。在2004年5月溫家寶總理訪問英國期間,該項目與英國皇家植物園丘園千年種子庫(以下簡稱“千年種子庫”)簽署了為期10年的關于野生植物種質(zhì)資源保護和研究的合作協(xié)議。2009年11月,種質(zhì)資源庫通過了國家發(fā)改委組織的專家驗收,當時已收集保存各類野生生物種質(zhì)資源 (植物、動物、微生物)共8 444種74 641份(株),其中,野生植物種子166科1 337屬4 781種31 199份,占我國野生植物種數(shù)的16.72%。種質(zhì)資源庫的保存目標是,至2020年,收集保存各類種質(zhì)資源共19 000種,190 000份,其中包括植物種子10 000種,100 000份。英國千年種子庫也于2009年10月成功完成收集保存了世界10%有花植物種子的目標(24 200種)。這些均為未來對種質(zhì)資源的保護打下了基礎。

    自人類種植了第一批作物,就開始保存種子以供將來使用。從這個意義上說,最大的種子庫就是為農(nóng)作物和重要經(jīng)濟植物建立的。位于美國科羅拉多州福特科林斯的國家遺傳資源保護中心,自1958年建立以來,已保存農(nóng)作物種子500 000份,并擁有世界最大的蘋果種質(zhì)資源收集規(guī)模。中國北京的國家農(nóng)作物種質(zhì)保存中心是一個全國性的種子庫網(wǎng)絡,已收集保存400 000份農(nóng)作物種子。當前全球氣候變化正日益加劇,同時氣候變化對世界糧食生產(chǎn)也帶來了日益增長的影響。出于對上述問題的憂慮,斯瓦爾巴全球種子庫 (即挪威諾亞方舟種子庫)于2008年2月在挪威建成。該項目通過全球協(xié)作的方式,目標是鞏固和系統(tǒng)化保存世界農(nóng)作物,尤其是針對在2004年生效的《糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源國際條約》中所列舉的物種[14]。

    1997年在英國千年種子庫項目開始之前,國際上專門針對野生植物種子保護的重大項目很少。種質(zhì)資源庫是繼該項目之后的又一重大計劃,因其建立在生物多樣性的熱點地區(qū)而備受國際關注。一般認為,在種子庫保存中,遷地保護和就地保護是互補的,因此有必要更好地理解它們之間的相互關系,從而能更加清楚地了解遷地保護在全球環(huán)境保護中的作用[15]。

    4 生物多樣性的價值評估和保護資金投入

    植物和其種子,都是有價值的商品。據(jù)估計,全球種子的年銷售額達300億美元,3個主產(chǎn)國(美國、巴西和中國)每年生產(chǎn)的油料種子(大豆、油菜籽、花生、棉籽)達2億噸。在整個物種水平上,進行這樣的經(jīng)濟評估是非常困難的,尤其是那些未被研究、經(jīng)濟價值尚未完全明了的物種。因為,關于物種保護,一般很難判斷具體價值由哪些因素組成。盡管如此,《生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性經(jīng)濟》做出了最新的評估[16],例如,據(jù)估算,保護1公頃的熱帶森林,在蘇門答臘和馬來西亞每年分別需要花費1美元和27美元;在100年的時間內(nèi),保護南非的好望角植物區(qū)系中一個有花植物物種需要投入330 000美元(約200 000英鎊)。同時,這些地區(qū)內(nèi)的動物和微生物也將在就地保護中直接受益。在就地保護和遷地保護種子庫保存手段的花費上可以做一個有趣的比較:根據(jù)過去10年時間的實際花費估計,千年種子庫保存每個物種的種子平均花費2 100英鎊,僅僅相當于就地保護1%的資金投入。因此,遷地種子保存具有卓越的資金投入價值,可作為一個保險策略應對在自然環(huán)境中不可逆轉(zhuǎn)的物種喪失。

    5 種子庫保存的風險

    《全球植物保護戰(zhàn)略》的第8項目標是,60%的瀕危植物最好在其原產(chǎn)國,通過遷地保護的方式收集保存,它們中的10%應包含在生態(tài)恢復項目中[3]。有許多因素會降低遷地保護的成功率,無法達到最佳的保護效果。這些因素包括缺乏知識、不能正確應用物種保護技術、不愿為探索創(chuàng)新途徑投資。一般的正常型種子,均可在種子庫中保存,如用于食物和飼料的主要農(nóng)作物種子,在一定范圍內(nèi),其壽命隨著脫水和降溫表現(xiàn)出系統(tǒng)性的增長[17-19]。相反,頑拗型種子,如橡樹和可可的種子,則對脫水反應敏感。頑拗型種子喪失活力的機理既不相同又很復雜,包括細胞膜的損傷和代謝功能障礙[20]。有趣的是,正常型種子在干燥狀態(tài)中的死亡和頑拗型種子由于脫水導致的死亡(以及其它植物細胞在脅迫下的活力喪失)都遵循程序性細胞死亡的途徑,均發(fā)生在活性氧所導致的主要細胞抗氧化劑和氧化還原緩沖劑——谷胱甘肽的氧化反應啟動之后。這種在不同脅迫下相似的活力喪失方式,增加了發(fā)展新技術的可能性,以保護不同儲藏特性的種子。在此方面,兩個最新的科學進展是:(1)快速診斷和預測頑拗型種子反應的技術改善;(2)對超低溫保存頑拗型種子或組織的技術革新。

    5.1 診斷和預測種子的干燥敏感性

    雖然偶有例外,但是至今已被鑒定的頑拗型種子大多數(shù)都來自灌木或喬木,并且,它們在熱帶濕潤森林中出現(xiàn)的頻率最高(約47%)[21]。 由于這樣的生境大概擁有超過50%的世界植物多樣性,所以,全世界可能有超過25%的有花物種產(chǎn)生頑拗型種子。但問題在于,它們是哪些物種呢?《全球植物保護戰(zhàn)略》的第3項目標呼吁“基于研究和實踐經(jīng)驗,發(fā)展植物保護和持續(xù)利用的協(xié)定模型”。

    屬內(nèi)物種間存在著不同的種子儲藏特性(如咖啡屬和柑橘屬)。這表明,頑拗型種子的儲藏特性和其物種在分類學上的親緣關系之間并沒有簡單的關聯(lián),這預示著儲藏特性是一個派生的特性,種子耐干燥的能力多次喪失[20,22]。已觀察到的例子表明:質(zhì)量較大的種子具有較高的干燥敏感性;另外,種子的形狀和種子成熟時的水分含量也與干燥敏感性有關(如楝科植物的種子);并且,較大的種子質(zhì)量加上種子脫落時的較高降雨量也可使種子具有較高的干燥敏感性。在來自巴拿馬、歐洲和非洲的100多種樹的種子中,種皮相對薄的,其種子可更快速地萌發(fā)[23],同時具有較大的種子質(zhì)量,其干燥敏感性可以被準確地預測[24]。將來可在其它地區(qū)的不同植物物種中驗證該模型。

    在種子脫落時,母體植株的生長環(huán)境也會影響種子干燥耐性的水平及其它特性,但是,很少有研究探索過究竟這些特性對特定的環(huán)境條件的依賴關系有多少。通過觀察采自歐洲的具干燥敏感性的歐洲七葉樹(Aesculus hippocastanum)的種子發(fā)現(xiàn),種子質(zhì)量和溶質(zhì)的電勢,與種子發(fā)育過程中所積累的熱量總和(熱時間)正相關。這就為頑拗型種子特性在該物種內(nèi)存在差異的現(xiàn)象提供了量化上的解釋,并且這個解釋也可能適用于其它物種。類似地,歐洲桐葉槭(Acer pseudoplatanus)的種子,采自其自然分布地南歐的種子(在果實發(fā)育過程中有較高的熱量總和)較采自北歐的種子具有更高的干燥耐性。這便導致了這個物種的種子儲藏特性需要重新判斷:其種子可在一定程度的干燥后,保存于液氮中,因此其種子已不再屬于頑拗型種子。然而,問題卻依舊存在:怎樣用遷地保護的手段保存頑拗型種子呢?這可能是保護生物學在21世紀所面臨的最大問題,問題的解決將在很大程度上取決于對超低溫保存技術的發(fā)展和更廣泛的應用。

    5.2 超低溫保存時代應運而至

    自從60年前甘油被發(fā)現(xiàn)可作為冷凍保護劑以來,冷凍保護劑即被廣泛運用于保護在冰凍狀態(tài)中的生命物質(zhì)[25,26]。在冷卻過程中,導致?lián)p傷的主要因素并非溫度本身,而是冰晶體形成所帶來的生物物理改變,如細胞膜和細胞器的改變[26]。但是,如果能控制凍干細胞內(nèi)和細胞間的水使之濃縮而形成玻璃體的狀態(tài)時,生命組織將具備更好的穩(wěn)定性和可儲藏性。

    為了在冷卻過程中很容易地形成玻璃體,在過去的25年中,復雜的混合冷凍保護劑被更廣泛地使用,成為植物低溫生物學的創(chuàng)新之一。植物的玻璃化解決方案已被成功地用于80多個屬110多個物種的芽尖和其它植物組織的超低溫保存[27]。玻璃化方案也可與其它創(chuàng)新技術合用,如:為了避免在裸露時激烈處理引起的致死,研究人員把生命組織包埋于海藻酸鈣的珠體中,從而舒緩對樣品的操控。研究人員已成功地從萌發(fā)的頑拗型種子中分離出芽尖,并通過包埋—玻璃化技術對其進行超低溫冷凍保存[28]。為抵抗冷卻過程中伴隨的氧化反應,組織分割被認為是必需的手段,例如,在分離胚軸時,可產(chǎn)生超氧化物,并在之后的脫水過程中加劇。由于活性氧參與了細胞信號的傳導和發(fā)育,目前的研究瞄準于用其調(diào)節(jié)分子的多效性。通常,主要利用超低溫冷凍技術保存難以保存的種子(即頑拗型種子),其中首選的組織是胚軸,可使其在液氮中快速冷卻前,被迅速干燥到水分含量的20%(干背景)左右。保存整個胚軸的主要優(yōu)勢在于,其具備有功能的芽尖和根尖,因而可在簡化解凍后復蘇和成長為植株。

    對于已經(jīng)開始喪失活力的正常型種子,雖然超低溫冷凍保存不能阻止其活力的降低,但確能延長種子的壽命。據(jù)預計,在氣態(tài)氮和液態(tài)氮中保存的萵苣種子,其壽命可分別達到500年和3 400年。

    對于無性系的植物和產(chǎn)生頑拗性種子的物種,超低溫冷凍保存是唯一大規(guī)模、長期的遷地保護手段。其資金投入根據(jù)植物的種類而有所不同。對于土豆,超低溫冷凍保存其芽尖每年需13—20歐元/份,約為在種質(zhì)圃保存維持費用的1/4。

    5.3 當種子的“正常性”不夠時

    根據(jù)種子活力公式的預測[17-19],在種子庫中保存的正常型種子 (耐干燥的種子)可以在幾百年至上千年之后復蘇生長,因此對這類種子似乎不需要考慮采用超低溫冷凍保存。要想預算世界上全部有花植物(約25萬種)的種子壽命是一件極具挑戰(zhàn)性的事情。但有證據(jù)表明,在較熱、較干燥環(huán)境中演化出的種子,在干燥狀態(tài)下具有更長壽命。許多生長在年最高溫度25℃—35℃地區(qū)的番杏科和仙人掌科植物的種子,能在干燥和熱(103℃)的環(huán)境里存活17個小時[29]。另外,一些中國西北地區(qū)和南非好望角植物區(qū)系的植物種子的壽命已超過200年,而一種以色列的海棗樹種子則存活了2 000年。

    30年前已發(fā)現(xiàn),某些種子在-20℃下具有不尋常的短壽命。一定老化程度的大麥種子在-20℃下的壽命和在-6℃下的壽命相同。橙紅卡特蘭(Cattleya aurantiaca)和萼距花屬的一種植物(Cuphea spp.)的種子在基因庫中對于干燥保存具有類似的敏感性,這種現(xiàn)象可能是與種子脂肪的構象變化有關。之后更多的證據(jù)表明,對于少數(shù)物種的種子,-20℃并不是其理想的保存溫度,雖然這些種子可以忍受超低溫冷凍保存溫度。

    6 結(jié)論與展望

    本文重點闡述了對于開展植物遷地保護的新方法的迫切需要,尤其是針對那些在生物多樣性熱點地區(qū)生長的、產(chǎn)生頑拗型種子的物種。毫無疑問,在實現(xiàn)這個目標方面,超低溫冷凍保存技術將發(fā)揮越來越重要的作用,并且,對于正常型種子的長期保存也將如此。由于遷地保護在資金投入、保存時間和保存效率方面遠遠高于就地保護,因此,我們希望,在即將啟動的《全球植物保護戰(zhàn)略》(2011—2020年)的第8項中,應對采用超低溫冷凍保存技術來保存瀕危和脆弱的物種設立清晰的目標。

    在第8項目標下,還應包括其它科學和管理目標。例如,受威脅的物種如何創(chuàng)立自我維持的居群,土壤種子庫在恢復遺傳潛力方面有什么具體作用,以及對恢復材料環(huán)境調(diào)節(jié)的改善。如果不在這些領域有所發(fā)展,將會 出 現(xiàn)更多 類 似 水杉 (Metasequoia glyptostroboides)的事例:雖然已大規(guī)模地提高水杉在野外的個體數(shù)量和擴大其物種的分布區(qū),卻沒有使這個中國“活化石”的遺傳結(jié)構得以恢復。

    作為植物多樣性遷地保護的方法之一,種子庫在資金投入、保存時間和保存效率方面遠遠高于就地保護和其它的遷地保護方法。它作為一個有效和經(jīng)濟的重要保存手段,已得到科學家、政府相關部門和非政府組織越來越多的認可。但是,種子生物學仍尚未被列入有關大學和研究院所本科生或研究生的學科課程表中。我們應通過對世界生物多樣性熱點地區(qū),尤其是在中國西南、非洲熱帶、澳大利亞和印度-馬來西亞地區(qū)殘留的熱帶雨林的研究,加強對年輕科學家在植物分類學、種子生物學方面的培訓,以保證保護行動的持續(xù)性。

    致謝 本文中的主要內(nèi)容已于2009年11月發(fā)表在Trends in Plant Science上 (第14卷第11期,P614-621),題為The science and economics of ex situ plant conservation,由李德銖和Hugh Pritchard共同撰寫。感謝中科院昆明植物所蔡杰、黃璐璐和英國皇家植物園丘園Wolfgang Stuppy提供的各種幫助。

    1 Corvalan C,Hales S and McMichael A. Millennium Ecosystem Assessment.Ecosystems and Human Well-being:Biodiversity Synthesis. Washington,DC,USA:World Resources Institute, 2005.

    2 European Communities.The Economics of Ecosystems and Biodiversity.An interim Report, European Communities,2008.

    3 CBD.Global Strategy for Plant Conservation.The Secretariat of the Convention on Biological Diversity,Montreal,Canada,2002.

    4 Myers N et al.Biodiversity hotspots for conservation priorities,Nature,403(2 000): 853-858.

    5 Mittermeier R A et al.Hotspots Revisited:Earth's Biologically Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions.Chicago:The University of Chicago Press,2005.

    6 Wu C Y et al.Flora Reipiblicaae Popularis Sinicae. Beijing:Science Press,2004,1.

    7 Li D Z.Floristics and plant biogeography in China, J.Integr.Plant Biol.,2008,50:771-777.

    8 CSPC Editorial-Committee.China's Strategy for Plant Conservation.Guangzhou:Guangdong Press Group,Guangdong Science and Technology Press, 2008.

    9 Lahaye R et al.DNA barcoding the floras of biodiversity hotspots.Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 2008,105:2 923-2 928.

    10 Zhang X M et al.Molecular evidence for fragmentation among populations of Taxus wallichiana var.mairei,a highly endangered conifer in China.Can.J.For.Res.,2009,39: 755-764.

    11 FAO.The State of the World's Plant Genetic Resources for Food and Agriculture.FAO,1997.

    12 Linington S H,Pritchard H W.Genebanks In Encyclopaedia of Biodiversity.San Francisco: Academic Press,2001,3:165-181.

    13 FAO and IPGRI.Genebank Standards.FAO and IPGRI,Rome:1994,13,ISBN 92-9043-236-5.

    14 FAO.A Global Treaty for Food Security and Sustainable Agriculture.International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. FAO,2009.

    15 Cohen J I et al.Ex situ conservation of plant genetic resources:global development and environmental concerns.Science,1991,253: 866-872.

    16 European Communities.The Economics of Ecosystems and Biodiversity.An Interim Report, European Communities,2008,ISBN-13 978-92-79-08960-2.

    17 Ellis R H and Roberts E H.Improved equations for the prediction of seed longevity.Ann.Bot.,1980, 45:13-30.

    18 Roberts E H and Ellis R H.Water and seed survival,Ann.Bot.,1989,63:39-52.

    19 Dickie J B et al.Temperature and seed storage longevity.Ann.Bot.,1990,65:197-204.

    20 Berjak P and Pammenter N W.From Avicennia to Zizania:seed recalcitrance in perspective.Ann. Bot.,2007,101:213-228.

    21 Tweddle J C et al.Ecological aspects of seed desiccation sensitivity.J.Ecol.,2003,91:294-304. 22 Dickie J B and Pritchard H W.Systematic and evolutionary aspects of desiccation tolerance in seeds.In:Black M and Pritchard H W Editors, Desiccation and Survival in Plants:Drying Without Dying.Wallingford:CABI Publishing, 2002:239-259.

    23 Daws M I et al.Traits of recalcitrant seeds in asemi-deciduous tropical forest in Panama:some ecological implications.Funct.Ecol.,2006,19: 874-885.

    24 Daws M I et al.Prediction of desiccation sensitivity in seeds of woody species:a probabilistic model based on two seed traits and 104 species.Ann.Bot.,2006,97:667-674.

    25 Fuller B J et al.Life in the Frozen State.CRC Press,2004.

    26 Fuller B J.Cryoprotectants:the essential antifreezes to protect life in the frozen state.CryoLetters, 2004,25:375-388.

    27 Sakai A and Engelmann F.Vitrification, encapsulation-vitrification and dropletvitrification:a review,CryoLetters,2007,28: 151-172.

    28 Nadarajan J et al.Application of differential scanning calorimetry in developing cryopreservation strategies for Parkia speciosa:a tropical tree producing recalcitrant seeds. CryoLetters,2008,29:95-110.

    29 Daws M I et al.Extreme thermo-tolerance in seeds of desert succulents is related to maximum annual temperature.S.Afr.J.Bot.,2007,73:262-265.

    AbstractThis paper discusses backgrounds,scientific issues,action plans and strategies in relation to ex situ plant conservation,particularly germplasm banking as an insurance policy against extinction.Germplasm banking approach enables the conservation of thousands of wild species of plants.The assumptions,costs,risks and scientific challenges associated with ex situ plant conservation depend on the species,the methods employed and the desired storage time.Relatively widespread evidence of less than expected longevity at conventional seed bank temperatures,innovations in the cryopreservation of recalcitrant-seeded species and economic comparators provide compelling evidence that ultra-cold storage should be adopted for the long-term conservation of plants.

    Keywordsex situ conservation,seed banking,cryopreservation,the Germplasm bank of wild species,the Millennium Seed Bank

    李德銖 中國科學院昆明植物研究所所長、研究員,中國西南野生生物種質(zhì)資源庫庫主任。1963年出生。1997年獲國家杰出青年科學基金資助,同年入選中科院“百人計劃”。研究領域:植物分類、分子系統(tǒng)發(fā)育、生物地理學和生物多樣性保護。已發(fā)表植物學相關研究領域?qū)W術論文160余篇,其中本學科國際主流期刊論文90余篇,完成專著1部,參加編寫專著(譯著)15部。作為第一獲獎人獲云南省自然科學獎一等獎1項。2004—2009年擔任國家重大科學工程——“中國西南野生生物種質(zhì)資源庫”項目工程指揮部經(jīng)理,負責整個項目的實施。目前主持依托大科學裝置的開放研究項目、國家基金重點項目和國家“973”項目課題各1項。已培養(yǎng)博士后4名、博士生20余人 (其中外籍1人)、碩士生2名。E-mail: dzl@mail.kib.ac.cn

    Problems and Challenges in Germplasm Preservation

    Li Dezhu Yang Xiangyun
    (Kunming Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Kunming,Yunnan 650204,China) Hugh W.Pritchard
    (Seed Conservation Department,Royal Botanic Gardens Kew,Wakehurst Place,Ardingly,West Sussex RH17 6TN,UK)

    10.3969/j.issn.1000-3045.2010.05.008

    *本項目得到國家重點基礎研究發(fā)展計劃(編號:2007CB411600)的資助

    2010年8月30日

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