利用生物聲納中雙耳多普勒效應探討定量神經(jīng)編碼

錢鳴奇覃 曦劉淑芳張 宏童勤業(yè)，3*

1(浙江大學生物醫(yī)學工程教育部重點實驗室，杭州 310027)2(浙江大學生物醫(yī)學工程系，杭州 310027)3(浙江大學神經(jīng)信息學中心，杭州 310027)

利用生物聲納中雙耳多普勒效應探討定量神經(jīng)編碼

錢鳴奇1，2覃 曦2，3劉淑芳2，3張 宏1，2童勤業(yè)1，2，3*

1(浙江大學生物醫(yī)學工程教育部重點實驗室，杭州 310027)2(浙江大學生物醫(yī)學工程系，杭州 310027)3(浙江大學神經(jīng)信息學中心，杭州 310027)

為了探討不穩(wěn)定的生物神經(jīng)系統(tǒng)檢測變化信號的方法，以及變化信號與神經(jīng)系統(tǒng)輸出脈沖的定量關系，本研究基于神經(jīng)元模型(H-H方程)，用計算機仿真研究生物聲納對雙耳多普勒效應的處理機制。雙耳多普勒效應差可以確定運動物體的運動方向，由于雙耳檢測到的頻率差別非常小，因此神經(jīng)系統(tǒng)必須具有很高的信號分辨能力。本研究的仿真分析結(jié)果，證明神經(jīng)系統(tǒng)存在高靈敏地區(qū)分多普勒信號的可能性，討論了神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)“定量”處理的可能性。

多普勒效應;生物聲納;神經(jīng)編碼;序空間;圓映射

Abstract:To investigate the method to measure the variable signals by the unstable nervous system，and the quantitive relation between the variable signals and the output spikes of the nervous system，this paper studies the binaural doppler effect processing model of biosonar based on H-H equations and computer simulation.Movement orientation of object can be detected using difference of doppler effect between two ears.Because of the frequency difference caused by binaural Doppler effect is very small，which calls for the nervous system must have the high-sensitivity(resolving power).According to the simulating results，it seemed that there was indeed possible to achieve high-sensitivity distinction small change of signal.The possibility that information processing in neural system was quantitative was discussed.

Key words:Doppler;biosonar;neural code;ordered space;circle mapping

引言

多年來人們一直在研究海豚、蝙蝠等聲納系統(tǒng)如何來校正由多普勒效應所引起的測量誤差，像多普勒容限(Doppler tolerance)、多普勒關聯(lián)誤差(Doppler-related error)、多普勒關聯(lián)測距誤差(Doppler-related ranging error)等概念相繼被提出［1-3］，這些研究雖然包含多種實驗，但至今依然為某種猜測。McCarty的研究結(jié)果說明蝙蝠對運動物體的檢測比靜止目標更有效［4］，文獻［1］的研究也支持生物聲納系統(tǒng)能處理多普勒效應的信號。更為重要的是，生物體用于處理多普勒信號的神經(jīng)系統(tǒng)是很不穩(wěn)定的系統(tǒng)，一個不穩(wěn)定系統(tǒng)是否可以或者如何高靈敏地檢測由目標物低速移動所產(chǎn)生的約0.05 Hz的多普勒頻偏信號。本研究以多普勒測量為例，分析了生物神經(jīng)系統(tǒng)中可能存在的對多普勒效應更精細的利用。不僅可能快速處理多普勒信號，而且其靈敏度很高，能精細地測量多普勒效應。

1 材料與方法

1.1 雙耳多普勒效應

由于運動物體所產(chǎn)生的多普勒效應對于兩耳不對稱，動物的雙側(cè)聽覺器官若出現(xiàn)多普勒效應差，即雙耳多普勒效應。

雙耳多普勒效應可以分為主動和被動兩種。主動多普勒效應是蝙蝠發(fā)出聲音，聲音到達目標飛行物再反射回來，由于目標物在飛行中，相對到兩耳的速度不同，這就產(chǎn)生多普勒效應差。這種差別，就是主動雙耳多普勒效應。如果蝙蝠本身不發(fā)出聲音。只要目標飛行物發(fā)出聲音，也構(gòu)成雙耳多普勒效應。稱為被動雙耳多普勒效應。如果只考慮雙耳多普勒效應，則主動和被動是一樣的。圖1所示為分析蝙蝠的雙耳多普勒效應的原理圖。

圖1 雙耳多普勒效應原理圖(L和R分別代表蝙蝠左、右兩耳;B是目標聲源(飛行物，如小蟲))Fig.1 Illustration of binaural Doppler effects.(L and R represent left and right ear of a bat，respectively;B represent a target)

單一聲道Doppler效應按式(1)計算

式中，f0為聲源B的發(fā)射頻率;U為聲音在介質(zhì)中傳播速度，假定在空氣中傳播速度=340 m/s;V1為聲源B(飛行物)運動速度;α1為聲源與接受器連線LB與V1運動方向的夾角;V2為接受器(耳)(R和L)運動速度;α2為聲源與接受器L連線LB與V2運動方向的夾角。

按式(1)可求出雙耳多普勒效應差

式中，γ是蝙蝠飛行方向角，β1、β2分別表示飛行物位置方向和飛行物運動方向角。

γ=90°，說明蝙蝠飛行方向是沿著頭部正前方。此時，m1=m2.式(2)就成為

1)在上述條件下同時有 β2=90°時，說明飛行物朝著蝙蝠正方向飛來，此時，Δf=0，表明兩耳的多普勒效應差為零;

2)當 β2=0時，式(3)成為

此時Δf正負就可以確定飛行物向左還是向右飛行。飛行物運動速度V1越大Δf也越大。m1越小表明目標物距離遠，Δf也越小。當M1趨向于零，表明飛行物在無窮遠。Δf也趨向零。這表明在很遠處兩耳多普勒效應差為零。

1.2 雙耳多普勒的頻差

雙耳多普勒效應的利用還取決于其兩耳多普勒的頻差Δf的大小，以及其神經(jīng)系統(tǒng)能否達到這樣高的分辨率。

自然界中飛行最快的昆蟲——蜻蜓的飛行速度約在27.8～41 m/s，而一般的昆蟲飛行速度約在3 m/s左右，蠅的飛行速度大約在 2.7 m/s［5］，而空氣中的聲速為340 m/s。

假定昆蟲的飛行速度是V1=3 m/s，距離OB=λ=2～5 m，取2 m。聲音頻率 f0=500 Hz。蝙蝠兩耳距離30 mm，蝙蝠飛行速度V2=5 m/s

根據(jù)以上參數(shù)，式(4)為

對于水中海豚也可作同樣分析，假定海豚發(fā)出的聲音頻率 f0為500 Hz，海豚的最快游動速度約11.111 m/s，假定為V2=1 m/s;食物(小魚)瞬時游動速度V1=2 m/s，海豚兩耳距離150 mm，食物距離OB=3 m，水中聲速 U=1 000 m/s。則在與上例同樣條件情況下式(4)為

從式(5)和式(6)兩例看出海豚和蝙蝠兩耳多普勒頻差約在0.05 Hz，也就是說，神經(jīng)系統(tǒng)需要能達到這樣的分辨能力。

1.3 神經(jīng)系統(tǒng)分辨頻率的能力

假定聽覺神經(jīng)系統(tǒng)所輸出的脈沖序列的頻率與聽神經(jīng)接收的聲音信號的頻率成單調(diào)關系，也即聲音頻率越高，輸出脈沖序列的頻率也越高。因此，神經(jīng)系統(tǒng)對聲音頻率的處理，在神經(jīng)回路內(nèi)就變成為神經(jīng)脈沖頻率的處理。

用脈沖信號作為輸入信號，神經(jīng)元模型的H-H方程如下

如果H-H方程存在圓映射，就可以用符號動力學方法進行分析［9-10］。輸入等周期脈沖序列、輸出脈沖序列可根據(jù)符號動力學的方法變?yōu)榉栃蛄校唧w方法可詳見文獻［6，11］。

符號化的規(guī)則由式(8)描述，其中的周期格就是圖2(a)中ri和ri+1之間的時間段。

圖2 神經(jīng)元輸入輸出信號的圓映射和廣義圓映射示意圖(ri為輸入信號(刺激)，在這里作為圓映射的時間刻度，δi為輸出信號，τ和 τi為脈沖之間時間間隔)。(a)圓映射;(b)廣義圓映射Fig.2 Illustration of circle map and generalized circle map of the input and output spikes of a neuron.The time scale of circle map riis the input(stimulus)signal;δiis output signal，τ and τiare the interval between the spikes.(a)circle map;(b)generalized circle map

按文獻［11］定義兩符號序列的距離設兩序列A和B分別為

其中 ai=p1，p2，p3，…，pi，…，pr

bi=p1，p2，p3，…，pi，…，pr

定義:兩序列A與B的距離

“這有什么大不了的？壺天曉還進過我的記憶庫呢！”鏡心羽衣哼了一聲，說道，“壺天曉，丁達還有實時影像池的功能，這個是做什么用的？”

當 A=B 時，d(A，B)=0

按距離定義，只要符號序列足夠長，距離可以小到任意小。符號序列的長度就是脈沖序列的長度。當然在生物神經(jīng)系統(tǒng)中脈沖序列是不可能無限長的。

1.4 單純音多普勒頻率變化仿真

以單一頻率的聲波檢測多普勒的頻率變化，可以簡化為神經(jīng)元對兩個頻率非常接近的信號的測量。采用式(7)的H-H方程進行仿真，輸入信號為Isig，其形式為等周期的脈沖序列，脈沖幅度為20μA/cm2，寬度為1 ms的方波。計算過程中方程的參數(shù)與文獻［6］相同。

計算結(jié)果按文獻［7］和文獻［8］中取圓映射的方法。

使輸入到神經(jīng)元的脈沖序列的頻率變化達0.01 Hz。分別計算不同輸入頻率下的神經(jīng)元輸出的符號序列。符號序列大小的判別方法詳見文獻［6，11］。

1.5 變頻音的多普勒頻率變化仿真

實際上蝙蝠發(fā)出的聲波或飛行目標物(如小飛蟲)發(fā)出或反射的聲波都不是單純音，那么對于變頻率的聲音所產(chǎn)生的多普勒效應，神經(jīng)回路的響應仍然采用計算機仿真驗證為不失一般性，采用頻率連續(xù)增加和減少的脈沖序列作為輸入信號。假定頻率變化為正弦函數(shù)的最后1/4周期，變化范圍為300 Hz，當起始頻率為500 Hz時，相應的變化函數(shù)為

式中，F(xiàn)n為tn時刻的頻率，p為基線頻率，取p=800 Hz，tn范圍為0～300。當 tn=0時，起始頻率 F0=500 Hz，當起始頻率加上一個變化量 ΔHz時，則所有 Fn都加上一 ΔHz。

2 結(jié)果與分析

2.1 純音多普勒頻率變化仿真結(jié)果

圖3是一系列不同頻率的等周期脈沖序列作用下，神經(jīng)元所得的系列的映射圖。

圖3 不同頻率的等周期脈沖序列輸入條件下的神經(jīng)元圓映射圖。(a)～(o)對應周期1.1～2.5 ms(增加步長為0.1 ms)Fig.3 Neuron circle maps of equal period input spikes with different frequency。(a)～(o)corresponding to the pulse interval(related to the input signal frequency)from 1.1～2.5 ms(step 0.1 ms).

值得注意的是兩條函數(shù)曲線fL和fR隨著頻率降低(周期拉長)連續(xù)地向右下方移動。當fR移出方格時，原來 fL變成 fR，而新 fL又從左上角出現(xiàn)。其中圖3(i)和3(n)中只有很少幾個點，這并不說明它們不符合其它各子圖的規(guī)律，由于作圖方法的因素，將一定頻率的脈沖序列輸入到方程式中，連續(xù)計算幾千個脈沖，依據(jù)混沌軌道的遍歷性，畫出這一系列的圓映射圖，在此格中情況正好出現(xiàn)同步，成為周期解，所以出現(xiàn)了不動點。

當輸入到神經(jīng)元的脈沖序列的頻率變化時，不同輸入頻率下的神經(jīng)元輸出的符號序列見表1，為方便起見，令pi=i，表中7代表p7其他類推。

可簡單地把表中符號看作為是21位的十進制的數(shù)，數(shù)的大小就是符號序列大小。從表中可以看出，隨頻率增加符號序列也增大。

根據(jù)表1中數(shù)據(jù)來推算分辨出0.1 Hz需要脈沖序列長度為10～20個脈沖。但是由于非線性特性分辨顯示不很均勻，頻率在505～507 Hz范圍，20個脈沖就顯得不夠了。

從圖3可看出，每一小方格中fL和fR隨著周期拉長是連續(xù)地向左移動，頻率變化0.01 Hz，在圖3中f1和f2只是移動極小的距離。從符號動力學分析來看，不管f1和f2移動如何小，只要符號序列足夠長，總可以把它分辨出來。

從實驗數(shù)據(jù)可見，在499.81 Hz變化到499.85 Hz，符號變化較大，15～16個脈沖就可以看出0.01 Hz的變化。從生物試驗觀察，10～20個脈沖長度的神經(jīng)脈沖序列是存在的，也就是說從生物學上是可接受的。從507.08 Hz到507.09 Hz變化時，25個符號仍然無法區(qū)別。對于這種情況，序列仿真計算至30個符號以上，問題在于計算精度，現(xiàn)有計算機最大精度是64位雙精度。而神經(jīng)是不穩(wěn)定系統(tǒng)，計算過程實際上是一迭代過程，誤差積累使開始很接近的兩軌道隨時間延長，最終由于這些誤差把參數(shù)變化的差別信號全部掩蓋，成為同一條軌道，使得求解長軌道失去意義。文中只是說明有可能在較短的脈沖序列中分辨出0.01 Hz的頻率變化。真正要減少誤差將涉及到高精度微分方程數(shù)值解問題，在此不作討論。

如果這里沒有任何計算誤差，生物系統(tǒng)確實如計算機仿真的那樣工作，這也能說明神經(jīng)系統(tǒng)只是在某一頻率段內(nèi)短脈沖序列能分辨出0.01 Hz或更小的頻率變化。那么蝙蝠在發(fā)聲時也可調(diào)整頻率，使聲音處在高靈敏的頻段內(nèi)。另外，聽覺神經(jīng)系統(tǒng)中，具有同樣功能的細胞是有許多的。每個神經(jīng)元由于生長情況不同，所以它的參數(shù)不完全一樣，因此它對頻率感受的靈敏頻段也是不一樣的。把這許許多多感受不同頻段的細胞組合起來，就成為一個較寬的頻率范圍，同樣能解決問題。這許許多多細胞的組合也就是Edelman所說的是神經(jīng)系統(tǒng)“簡并性”(Degeneracy)的表現(xiàn)［12-13］。

總而言之，神經(jīng)系統(tǒng)能區(qū)分0.01 Hz的聲音頻率變化，這就表明神經(jīng)系統(tǒng)中能分辨出雙耳多普勒效應。

表1 輸入脈沖序列不同頻率與相應的輸出的符號序之間的關系Tab.1 Relationship between frequency of the input spike sequence and output symbol sequence

2.2 變頻音多普勒頻率變化仿真結(jié)果

從表2可以看出，變頻率的聲音多普勒效應也與符號序列呈單調(diào)關系，按廣義的距離定義［6，11］，也可以得出與等周期聲音的多普勒一樣的效果。

表2 起始頻率F0與神經(jīng)符號動力學序列關系Tab.2 Relations of original frequency F0and neural symbol sequence

3 討論和結(jié)論

本研究是運用確定的微分方程，在計算機上作確定性的推演。結(jié)果顯示亦為確定性的。但是有一點值得注意。表1和表2中所得的符號序列，是根據(jù)神經(jīng)元存在圓映射而得，而圓映射是從式(7)得到，神經(jīng)元的可塑性以及不穩(wěn)定性都會反映在方程的參數(shù)變化上，方程參數(shù)的任意變化，會影響到方程解的任意變化，具體說，輸出神經(jīng)脈沖序列會任意變，而最終都反映在圓映射圖3中fL和 fR兩條函數(shù)曲線的任意變化，根據(jù)符號動力學的理論［10］，不管fL和 fR如何變，只要保持原來兩函數(shù)的單調(diào)性，上述分析結(jié)果是不變的。這就回答了為什么不穩(wěn)定系統(tǒng)可高靈敏地檢測信號。其實，如果用改進的H-H方程，也能得出上述結(jié)果。只要定性上相同的方程都能得到相同結(jié)果，同樣，H-H方程只要能定性地反映生理狀態(tài)，則計算結(jié)果也能反映生理現(xiàn)象。

本研究實際上是在符號動力學的符號序列空間上分析神經(jīng)信號過程，文獻［1，6，11］把它稱為序空間。我們可以從與實空間比較中來理解序空間。眾所周知，現(xiàn)代信息科學理論離不開數(shù)學，而這些數(shù)學都是在實空間中實現(xiàn)的，實數(shù)空間可以用笛卡爾坐標表示。笛卡爾坐標是畫在剛體上的，序空間是把剛體上的笛卡爾坐標移到彈性體上。例如一維實空間是一條直線，直線上每一點代表一個實數(shù)，有其固定的值。如果把這條直線移到彈性體上，這條線任意拉伸，線上每一點都在移動，但是有一點是不變的，這就是各點的相對大小的序是不變的。式(7)中參數(shù)任意變化，就相當于不規(guī)則的彈性拉伸。因此，有了序空間的概念，就可以理解，為什么不穩(wěn)定的神經(jīng)系統(tǒng)可以高靈敏地檢測小信號。

由此猜測蝙蝠等生物不僅利用多普勒，而且還可能更精細地利用雙耳多普勒效應的差異，來確定目標物運動方向。這為解釋蝙蝠定位機制又增加一種信息，進一步證明了不穩(wěn)定的神經(jīng)系統(tǒng)存在“精細的”編碼或稱“定量的”編碼的可能性。

需要指出的是，本研究只說明神經(jīng)系統(tǒng)有極高的分辨率(或稱靈敏度)，但是沒有討論測量絕對精度，所以研究所討論的定量，指的是序空間中定量。

本研究是純理論上的探討，但根據(jù)本研究結(jié)果，認為，雖然神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)沒有標準時鐘，神經(jīng)系統(tǒng)還是有能力對微小的頻率變化信號實現(xiàn)高靈敏檢測。一個神經(jīng)脈沖序列的輸出，只要到十幾個神經(jīng)脈沖就能夠達到0.01 Hz的分辨率。而且時間只需十幾毫秒(神經(jīng)元輸出十幾脈沖的時間)。脈沖數(shù)越多測量分辨率越高，時間略長些，如果可降低分辨率，則檢測速度還可提高。也就是說，神經(jīng)系統(tǒng)是有能力分辨雙耳多普勒效應的。從更深層次考慮，只有認識到存在精細或定量編碼的機制，才有可能考慮到雙耳多普勒效應之類的現(xiàn)象存在。

本研究推斷蝙蝠等生物不僅利用多普勒，而且還可能更精細地利用雙耳多普勒效應的差異，來確定目標物運動方向，這為解釋蝙蝠定位機制又增加一種信息，進一步證明了不穩(wěn)定的神經(jīng)系統(tǒng)存在精細的編碼或稱定量的編碼的可能性。

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Investigation on Quantitative Neural Coding Based on Binaural Doppler Effect in Biosonar

QIAN Ming-Qi1，2QIN Xi2，3LIU Shu-Fang2，3ZHANG Hong1，2TONG Qin-Ye1，2，3
*1(The Key Laboratory of Biomedical Engineering，Ministry of Education，Hangzhou 310027，China)2(Department of Biomedical Engineering，Zhejiang University，Hangzhou 310027，China)3(Neuroinformation Center of Zhejiang University，Hangzhou 310027，China)

Q61

A

0258-8021(2010)02-0195-06

10.3969/j.issn.0258-8021.2010.02.007

2008-09-12，

2009-04-20

國家重點基礎研究發(fā)展(973)計劃(5132103ZZT21B);國家重大基礎研究專項基金(2002CCA01800);國家自然科學基金資助項目(60871085)

*通訊作者。 E-mail:bitong@zju.edu.cn