麻痹性貝毒毒素（PSP）及其產(chǎn)毒藻對海洋魚類危害的研究

黃根華 彭艷超

（國家海洋局珠海海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，廣東 珠海 519015）

1 PSP及其產(chǎn)毒藻對海洋魚類的危害

麻痹性貝毒毒素（PSP）是海洋赤潮藻毒素中分布最廣、危害最嚴重的一種藻毒素，是甲藻等有毒藻產(chǎn)生的一類四氫嘌呤毒素的總稱（圖1）?，F(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的麻痹性貝毒毒素近30種，主要是由大約 11種Alexandrium,Gymnodinium catenatum和Pyrodinium bahamense var.Compressum等甲藻，以及藍細菌Anabaena circinalis,Apbanizomenon flos-aquae,Cylindrospermopsis raciborskii,Lyngbya wollei和Planktothrix sp.等產(chǎn)生。其活性成分石房蛤毒素及其衍生物在作用機制上與河豚毒素類似，都是通過選擇性阻斷電壓門控Na+通道，導致動作電位無法形成。含有PSP的水產(chǎn)品也有可能導致人類中毒事件，主要中毒癥狀表現(xiàn)為面部、肢端麻木，惡心，嚴重的會因呼吸肌麻痹而死亡[1]。

當PSP產(chǎn)毒藻赤潮爆發(fā)時，可以導致現(xiàn)場生物的大量死亡。與濾食性生物相比，魚類對PSP更為敏感，主要表現(xiàn)為魚類的生理機能在PSP及產(chǎn)毒藻的影響下更易發(fā)生變化，嚴重時甚至死亡。自然界赤潮事件和實驗室的研究都表明，產(chǎn)生麻痹性貝毒毒素的亞歷山大藻能引起魚的大量死亡。不過在一定條件下，PSP也可以在一些魚體中累積，而且能沿食物鏈進一步向上傳遞，影響到高等級海洋生物。由于海洋魚類在自然生態(tài)系統(tǒng)和國民經(jīng)濟生活中占有重要的地位，近來頻繁發(fā)生的PSP產(chǎn)毒藻赤潮對魚類的危害事件引起越來越多的關注，針對PSP產(chǎn)毒藻對魚類的致死或其它生理效應的影響也提出了不同的影響機制[2]。

2 PSP及其產(chǎn)毒藻對海洋魚類的急性毒性及危害機制

2.1 對海洋魚類的致死效應

有意思的是，早期的研究者認為變溫脊椎動物如魚類不會對PSP產(chǎn)生不良反應。然而近年來的研究表明，PSP對魚類有強烈的致死作用。一些魚類在受到PSP產(chǎn)毒藻影響時，很短時間內(nèi)就全部死亡。因此魚類在這類產(chǎn)毒藻赤潮爆發(fā)時常常大量死亡；實驗室研究也發(fā)現(xiàn)PSP能導致多種魚類的死亡，包括成魚和幼魚。初步的研究結果表明有些魚類不能分辨有毒亞歷山大藻和其它無毒藻株，而且幼魚在有毒藻達到一定密度時，會全部死亡。因此，春季爆發(fā)的有毒亞歷山大藻赤潮能危及到赤潮爆發(fā)地的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及生物資源的恢復。

魚類在受到PSP及其產(chǎn)毒藻危害時的死亡率取決于魚齡大小、攝食方式、亞歷山大藻的毒性大小、暴露方式及魚對毒素的敏感性大小。已有的結果表明，受到PSP產(chǎn)毒藻影響時，發(fā)育早期幼魚的死亡率遠遠高于后期幼魚的死亡率；直接暴露于毒素的魚類死亡率高于通過其它媒介間接染毒魚類的死亡率；而且隨著藻毒性的增加，通過其它媒介染毒魚類的死亡率也逐漸增加，但增加的趨勢不如直接暴露于有毒藻的明顯：這些研究結果與毒素在浮游生物體內(nèi)累積后總的毒性下降的結果相一致。因而發(fā)育早期的植食性幼魚死亡率要遠遠高于后期的肉食性幼魚。如實驗室研究發(fā)現(xiàn)，藍帶蝦虎魚（Lytvrypnus dalli）在攝食累積鏈狀亞歷山大藻（A.catenella）毒素的蟹幼體后，在24-60h全部死亡；而直接暴露于鏈狀亞歷山大藻藻液中，蝦虎魚很快出現(xiàn)游泳不穩(wěn)定、失去平衡等中毒癥狀，13-14h全部死亡。

累積在浮游生物等低等生物體內(nèi)的PSP也能影響魚類的存活。White發(fā)現(xiàn)每克浮游動物累積的藻毒素達到60μg STX時就能導致100g重的魚類死亡。如1979年的一次赤潮中，累積了裸甲藻 （G.excavata）PSP （18μg·g-1wet plankton）的浮游生物就導致大西洋鯡魚（C.harengus）的大量死亡。Montoya等人也認為1993年發(fā)生在阿根廷海域的一次赤潮事件中，鯖魚（S.Japinicus）死亡也可能是因為攝食了累積塔瑪亞歷山大藻（A.tamarense）的其它生物的緣故。

2.2 導致海洋魚類死亡的幾種機制

研究發(fā)現(xiàn)，PSP產(chǎn)毒藻能夠通過機械作用、耗氧以及毒素作用導致魚類存活能力顯著降低[3]。

2.2.1 機械作用

部分PSP產(chǎn)毒藻如亞歷山大藻表面具有尖刺和殼板結構，而且具鞭毛，有較強的游泳能力。當接觸到魚類時，這些有毒藻細胞就會附著在魚表皮或鰓上皮細胞上，這些尖刺結構也可能會損傷，從而使魚類因機械性損傷而死亡。如多紋亞歷山大藻（A.polygramma）和微小亞歷山大藻（A.minutum）都能堵塞魚鰓，使魚鰓表面出現(xiàn)腫脹、出血現(xiàn)象，最后導致魚類因呼吸壓力增大而窒息死亡。

2.2.2 耗氧

另外研究還發(fā)現(xiàn)赤潮藻進入消亡期，由于大量藻細胞死亡分解時大量消耗水中氧氣，也能導致魚類因缺氧而窒息死亡或因此造成魚類尋找氧氣發(fā)生擱淺死亡。

2.2.3 其它非PSP作用

近年來的許多研究發(fā)現(xiàn)，一些PSP產(chǎn)毒藻除產(chǎn)生PSP外，還能夠產(chǎn)生其它非PSP的物質(zhì)，這些新毒素物質(zhì)也能夠對海洋生物造成嚴重的影響。目前發(fā)現(xiàn)的新毒素中對魚類具有明顯影響的有：溶血性毒素、細胞性毒素、螺環(huán)內(nèi)酯毒素（spirolides）和魚毒素（Ichthyotoxins）。

某些藻類如亞歷山大藻（A.tamarense）和鏈狀亞歷山大藻（A.catenella）等除了產(chǎn)生的PSP能夠導致魚類的死亡之外，還可以產(chǎn)生溶血性毒素和細胞性毒素。溶血性毒素的作用是使紅細胞溶解破裂，而細胞性毒素則可能導致魚類鰓組織和上皮細胞腫脹壞死，從而導致魚類的窒息死亡；螺環(huán)內(nèi)酯毒素主要由古老亞歷山大藻（A.ostenfeldii）產(chǎn)生，其主要作用于L型Ca+通道，導致生物快速死亡；已發(fā)現(xiàn)魚毒素可以在A.margalefi中產(chǎn)生，能夠導致鮭魚幼魚死亡[4]。

3 PSP及其產(chǎn)毒藻對魚類亞急性毒性的影響

海洋魚類除了受到PSP及其產(chǎn)毒藻的急性毒性影響而死亡外，在受到非致死性的毒性作用時，魚的其它生理狀態(tài)也會發(fā)生一定的變化：如酶活性增加或降低、細胞壞死脫落以及魚的行為改變等。

3.1 對魚類酶活性的影響

動物的肝、腎、肺等組織存在對外來有毒物質(zhì)具有生物轉化功能的酶系。其中單加氧酶、混合功能氧化酶和抗氧化酶對抵御有毒污染物起重要作用。目前，魚類生物轉化酶作為有機物和重金屬（戴家銀,等,1998）等環(huán)境污染物的標志已有了較多的研究，而針對魚類對PSP等毒素在生物體內(nèi)的消化及體內(nèi)轉化酶對PSP的反應也開始了一定的研究工作。

3.2 對魚類細胞的影響

目前已經(jīng)知道某些藻類如塔瑪亞歷山大藻（A.tamarense）、鏈狀亞歷山大藻（A.catenella）等除了能夠產(chǎn)生PSP之外，還可以產(chǎn)生其它的一些未知毒素或新毒素。這些未知毒素中，對生物具有細胞毒性的主要是溶血性和細胞性毒素，溶血性毒素的作用是使紅細胞溶解破裂，而細胞性毒素則可能導致魚類鰓組織和上皮細胞等腫脹壞死，從而導致魚類的窒息死亡。如Simonsen發(fā)現(xiàn)指數(shù)期塔瑪亞歷山大藻（A.tamarense）的細胞提取液對馬血細胞具有較強的溶血作用，但其產(chǎn)生的PSP純化組分如STX和GTX1-5對馬血細胞沒有溶血毒性，因此，Simonsen認為這株亞歷山大藻中的溶血毒性應是除PSP之外的其它未知毒素造成的。而A.taylori的溶血毒性具有種間特異性，對不同哺乳動物血細胞的溶解程度不同，并且A.taylori的去藻培養(yǎng)液還具有一定的細胞毒性[5]。

3.3 對魚類形態(tài)行為的影響

魚類在受到PSP及其產(chǎn)毒藻危害時，常出現(xiàn)一定的異常形態(tài)和行為，主要表現(xiàn)為游泳、呼吸、體色等的改變，可能是借此躲避危害及受到PSP影響后的生理反應。如大西洋鯡魚（Clupea barengus barengus）在暴露于PSP后幾分鐘內(nèi)所有的魚都表現(xiàn)出相似的行為：游泳不穩(wěn)定、突然的急速游動、失去平衡等；而在麻痹之后，有些繞圈游動，且呼吸緩慢；死亡后都張開嘴巴。顏天等人在實驗室中將鱸魚（L.japonicus）幼魚暴露于一定密度下的塔瑪亞歷山大藻（A.tamarense）藻液中后，發(fā)現(xiàn)鱸魚出現(xiàn)游泳不穩(wěn)定、呼吸急促、心率不穩(wěn)定等異常的生理狀態(tài)，而且在呼吸停止后心臟還在微弱的搏動，表現(xiàn)出典型的麻痹性貝毒毒素中毒狀態(tài)[6]。

4 結語

在我國，PSP產(chǎn)毒藻赤潮也導致了多起魚類及其它養(yǎng)殖生物死亡的事件。但就目前來說，我國針對這類赤潮對魚類的毒害效應研究的還不多。這類產(chǎn)PSP的赤潮的爆發(fā)不但嚴重威脅當?shù)氐暮Ｑ笊鷳B(tài)環(huán)境和生物資源，而且還可能影響到魚類等水產(chǎn)品安全，更重要的是，如果PSP累積在魚體內(nèi)，則對食用者的健康具有潛在的威脅。因此，為保護我國海產(chǎn)養(yǎng)殖、漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展，針對我國的特點，有必要加強PSP產(chǎn)毒藻赤潮對海洋魚類的毒性效應和致毒機制的研究，以了解這類赤潮的危害，為保護我國人們的生命安全，制定防范和應急措施提供科學依據(jù)。

[1]林燕棠，賈曉平，楊美蘭，全桂英.我國海產(chǎn)貝類體中的麻痹性毒素及其來源 [J]，水產(chǎn)學報，2001 Vol.25 No.5 P.479-481

[2]周名江，李均，于仁誠，等.赤潮藻毒素研究新進展[J]，中國海洋藥物，1999，3：48-54.

[3]王云峰，于仁誠，李鈞，顏天，周名江.麻痹性貝毒毒素研究Ⅰ [J]，麻痹性貝毒毒素研究Ⅱ[J]，2003，00：136-156.

[4]丁君.赤潮毒素中腹瀉性貝毒和麻痹性貝毒的研究及進展[J]，大連水產(chǎn)學院學報，2001.9 Vol.16 No.3 P.212-218.

[5]陳杰，劉寧，李春盛.赤潮藻類毒素的研究概況[J]，中國公共衛(wèi)生，2001,Vol.17 No.5 P.478-479.

[6]劉智勇，計融.麻痹性貝類毒素研究進展（綜述）[J]，中國熱帶醫(yī)學，2006 Vol.6 No.2 P.340-344.