三峽水庫蓄水前后春季長江口魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征

劉淑德，線薇微

（1．中國科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071；2．中國科學(xué)院研究生院，北京 100049）

三峽水庫蓄水前后春季長江口魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征

劉淑德1，2，線薇微1

（1．中國科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071；2．中國科學(xué)院研究生院，北京 100049）

根據(jù)1999年、2001年、2004年和2007年春季長江口及其領(lǐng)近海域40個(gè)站位魚類浮游生物拖網(wǎng)調(diào)查資料，采用相似性分析，探討了長江口及其鄰近海域春季魚類浮游生物的組成、群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性。分析結(jié)果表明：三峽水庫蓄水后的2004年長江口春季魚類浮游生物豐度迅速下降，僅為1999年的13．9%和2001年的4．3%，2007年略有回升；魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)年度間差異顯著，2004年魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)與1999年和2001年相異性最高，?和鳳鱭種群數(shù)量變動(dòng)對(duì)其群落變異的貢獻(xiàn)率最大，群落相似性以2004和2007年最高，達(dá)71．17%；與蓄水前相比，蓄水后的長江口魚類浮游生物群落多樣性也顯著下降。

長江口；魚類浮游生物；群落結(jié)構(gòu)；生物多樣性

1 概 述

長江口區(qū)是我國最大的河口漁場。它西靠大陸，有長江入海，北接呂泗漁場，南臨著名的舟山漁場，水產(chǎn)資源豐富。長江口水域既是大黃魚、小黃魚、帶魚和銀鯧等經(jīng)濟(jì)種類的重要產(chǎn)卵場和育幼場，也是夏秋季銀鯧、刀鱭、鳳鱭、帶魚、石首魚類以及鮐、等中上層魚類的重要索餌場；又是名貴魚類鰣、松江鱸、中華鱘溯河或降海洄游的必經(jīng)水道［1］。這些注定了長江河口區(qū)魚類浮游生物種類組成的復(fù)雜性和多樣性，也注定了長江口在魚類浮游生物生態(tài)學(xué)研究中的重要地位。

近年來，隨著長江流域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增加，人類對(duì)流域資源與環(huán)境的利用愈來愈多，環(huán)境污染的加劇最終給長江口及鄰近海域的環(huán)境造成巨大壓力。同時(shí)，長江流域的筑庫建壩、截流引水，改變了入海徑流和泥沙輸運(yùn)原有的季節(jié)性與年際變化的格局。河口環(huán)境因子的改變，勢必影響到生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的分布格局。其中，魚類浮游生物（包括魚卵和仔稚魚）資源作為魚類的補(bǔ)充資源，其群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量變動(dòng)直接影響了該水域魚類資源的生存與延續(xù)。

三峽水利樞紐工程于2003年6月完成一期工程蓄水（壩前達(dá)135 m），蓄水過程中攔截了長江上游的大量來水來沙，對(duì)河口及其鄰近海域的生態(tài)與環(huán)境帶來一定程度的影響［1］。本文根據(jù)1999年5月、2001年5月、2004年5月和2007年5月三峽水庫蓄水前后4個(gè)春季航次魚類浮游生物拖網(wǎng)調(diào)查資料，探討長江口及其鄰近海域春季魚類浮游生物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性等，以期為長江口的海洋生物資源保護(hù)、合理利用以及科學(xué)評(píng)價(jià)三峽工程的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)提供重要依據(jù)。

2 材料和方法

2．1 調(diào)查方法

調(diào)查船為底層雙拖網(wǎng)漁船（300HP），于1999年5月、2001年5月、2004年5月和2007年5月按照《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB12763．1－7－91），采用大型浮游生物拖網(wǎng)（網(wǎng)長280 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm，網(wǎng)口面積0．5 m2）在30°45′至32°N之間、123°20′E以西長江口水域40個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行水平和垂直取樣（圖1）。水平拖網(wǎng)10 min，垂直拖網(wǎng)由底層到表層。所得樣品保存于5%的福爾馬林的溶液中。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用生物解剖鏡，對(duì)各站魚類浮游生物樣品進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)和發(fā)育階段的判別。

2．2 分析方法

首先對(duì)種類－豐度調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，將調(diào)查數(shù)據(jù)中，僅在一個(gè)站位出現(xiàn)且豐度小于2%的物種去除，因?yàn)橄∮形锓N沒有可辨別的分布也沒有明確的豐度類型，并且它們的存在對(duì)群落結(jié)構(gòu)只提供很少的信息［2］。不同年份間魚類群落結(jié)構(gòu)組成的差異采用Bray-Curtis相似性指數(shù)［3］：

圖1 長江口浮游植物生物群落調(diào)查站位圖Fig．1 Location of survey stations in the study area for ichthyoplankton in the Changjiang River estuary

式中：S為4次調(diào)查中的總種類數(shù)；xij和xim分別為第i種類在j年份和m年份的平均單位網(wǎng)次捕獲量，xij和xim需經(jīng)4次方根轉(zhuǎn)換，這樣能夠消除一些物種極端豐度的優(yōu)勢。

采用百分比相似性分析（SIMPER），計(jì)算引起年際間群落差異種類的貢獻(xiàn)率。相似性分析檢驗(yàn)（ANOSIM）用來檢驗(yàn)?zāi)觌H間的相似性程度，R值越接近0，相似性程度越高；R值越接近1，差異越大。

采用相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）計(jì)算魚類群落優(yōu)勢種成分。

式中：N%為水平與垂直網(wǎng)中的個(gè)體數(shù)量比例之和；F%為水平和垂直網(wǎng)中頻次比例之均值。本文選取IRI值大于100的種類為優(yōu)勢種，IRI值大于10的種類為常見種，小于10的為稀有種。

Margalef種類豐富度指數(shù)

式（3）～（5）中：S為種類數(shù)；N為總尾數(shù)；Pi為i種魚占總漁獲量的比例。

全部數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 12．0軟件完成，平面分布圖用SURFER 8．0軟件繪制，群落結(jié)構(gòu)分析使用PRIMER 5．0軟件完成。

3 結(jié) 果

3．1 種類組成的變化

4個(gè)航次共獲得魚卵1 883粒，仔稚魚10 726尾，隸屬11目21科39種，其中以鱸形目和鯡形目種類最多。4個(gè)年度春季調(diào)查中，1999年共采集到魚卵439粒，仔稚魚2 293尾，隸屬7目12科13種；2001年共采集到魚卵1 341粒，仔稚魚7 467尾，隸屬10目16科29種；2004年共采集到魚卵52粒，仔稚魚328尾，隸屬7目10科16種；2007年春季共采集到魚卵51粒，仔稚魚638尾，隸屬8目12科16種。

3．2 魚類浮游生物豐度及其空間分布

1999年至2007年間，2001年長江口春季魚類浮游生物豐度高于1999年，2004年迅速下降，僅為1999年的13．9%和2001年的4．3%；與2004年相比，2007年長江口魚類生物豐度略有回升，分別為1999年的25．2%和2001年的7．8%。

如圖2所示，1999年魚類浮游生物在長江口南支、調(diào)查水域的南部和東北部均有高分布點(diǎn)出現(xiàn)。2001年主要集中分布在長江口口門內(nèi)和長江口南部近岸水域。2004年和2007年，僅有零星分布點(diǎn)豐度超過250個(gè)／站，其中2004年主要分布在南部近岸水域，2007年增加了長江口南支河道水域。

3．3 優(yōu)勢種組成及空間分布

依據(jù)IRI指數(shù)確定的優(yōu)勢種及其組成（見表1）。1999年優(yōu)勢度較高的種類有、鳳鱭、六絲矛尾虎魚和白氏銀漢魚；2001年，白氏銀漢魚失去其優(yōu)勢地位，優(yōu)勢種組成中增加了小黃魚、矛尾復(fù)虎魚和松江鱸；2004年和2007年的優(yōu)勢種包括鳳鱭、白氏銀漢魚、和松江鱸，但2個(gè)年度優(yōu)勢種的排序不同：2007年白氏銀漢魚取代鳳鱭，成為優(yōu)勢度最高的種類。從表1可以看出：1999年至2007年，鳳鱭和始終在長江口魚類浮游生物中占據(jù)優(yōu)勢地位；白氏銀漢魚除在2001年出現(xiàn)過波動(dòng)外，在其它年度也處于優(yōu)勢地位；松江鱸的優(yōu)勢度從1999年的34．33上升到2007年的226．45，在長江口魚類浮游生物群落中的重要性逐步提升。

從1999年至2007年，長江口魚類浮游生物優(yōu)勢種的豐度發(fā)生了顯著變化。與2001年相比，2004年、鳳鱭和松江鱸豐度分別減少了93．3%，98．2%和90．2%，在2007年僅略有回升。

圖2 長江口魚類浮游生物豐度空間分布（個(gè)／站）Fig．2 The spatial distribution of ichthyop lankton in the Changjiang River estuary

表1 春季魚類浮游生物優(yōu)勢種類組成Table 1 The dom inant ichthyop lank ton com position in spring

3．4 群落結(jié)構(gòu)

4個(gè)不同年份調(diào)查中魚類浮游生物群落間相似性指數(shù)見表2。以最近的2007年為例，與2001年的相似性指數(shù)較低，與2004年的相似性指數(shù)最高，高達(dá)71．17%。2004年與2001年的相似性最低，為46．65%?？梢钥闯觯c2001年相比，蓄水后的長江口魚類浮游生物群落格局出現(xiàn)了一定程度的變異。

表2 不同年份間種類群落組成的相似性指數(shù)Table 2 The sim ilarity indexes of species composition between different years%

ANOSIM分析表明：4個(gè)年度長江口及其鄰近海域魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)總體差異顯著（R＝0．112，P＝0．2）。其中2004年和2007年的相似性程度最高（R＝0．075，P＝7．4），其次是1999年和2007年（R＝0．083，P＝8．2）；蓄水后的2004年與1999年和2001年的長江口魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著（P＜0．05），與2007年的差異不顯著（P＞0．05）。

利用SIMPER分析，可得到影響長江口魚類浮游生物群落組成差異的物種貢獻(xiàn)率。分析結(jié)果顯示，?和鳳鱭是對(duì)2004年與1999年、2001年間魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)差異貢獻(xiàn)最大的種類，貢獻(xiàn)率分別為11．93%和11．81%；同時(shí)，鳳鱭對(duì)2007年與1999年、2001年間的群落結(jié)構(gòu)差異貢獻(xiàn)最大，分別為13．35%和11．36%?？梢钥闯觯L江口魚類浮游生物優(yōu)勢種鳳鱭和?豐度的時(shí)空變異造成了4次春季調(diào)查年度間群落結(jié)構(gòu)變異。

3．5 群落多樣性

在4個(gè)調(diào)查年份中出現(xiàn)的魚卵和仔稚魚的種類分別為13，29，16和16種，呈現(xiàn)出先升高，隨后又下降的趨勢。在研究區(qū)域內(nèi)，種類豐富度指數(shù)也呈現(xiàn)類似的變化趨勢。但均勻度和多樣性指數(shù)則有不同的變化，均勻度指數(shù)除了2001年有一定的波動(dòng)外，總體成上升的趨勢，多樣性指數(shù)則剛好相反，呈下降的趨勢（見表3）。對(duì)4個(gè)調(diào)查年份中的3個(gè)生物多樣性指數(shù)的ANOVA分析發(fā)現(xiàn)，豐富度和均勻度指數(shù)年度間差異不顯著（P＞0．05），而Shannon－Wie-ner指數(shù)則有極顯著差異（P＜0．01），其中1999年和2007年（P＜0．05）、2001年和2004年（P＜0．05）差異顯著，2001年和2007年（P＜0．01）差異極顯著?？梢钥闯?，蓄水后的兩個(gè)年度的生物多樣性顯著低于蓄水前水平。

表3 長江口及其鄰近海域魚類浮游生物多樣性指數(shù)變化Table 3 Changes of ichthyop lankton biodiversity in the Yangtze River estuary and adjacent coastal sea area

4 討 論

4．1 種類組成和數(shù)量的變化

河口的環(huán)境特點(diǎn)和物質(zhì)基礎(chǔ)決定了棲息于河口的魚類浮游生物的種類和數(shù)目。擁有眾多的稀有種和高豐度的少數(shù)種是河口魚類浮游生物群落普遍的特征［4］，長江口也不例外。在4個(gè)調(diào)查年份中，共記錄魚類浮游生物39種，其中優(yōu)勢種集中在5～6種，其豐度占總豐度的90%以上。4個(gè)航次調(diào)查中，出現(xiàn)年度間種類演替：除、鳳鱭、松江鱸、白氏銀漢魚、六絲矛尾虎魚、小黃魚和七星底燈魚等種類外，部分種類在三峽水庫蓄水前后出現(xiàn)或消失。例如和鮐在2004年和2007年沒有捕獲，銀鯧的捕獲量也明顯下降；細(xì)條天竺魚以前沒有捕獲，在2004年和2007年則有出現(xiàn)。另外，還有部分物種只在個(gè)別年份有捕獲。例如，1999年出現(xiàn)的鯛科一種，2001年的褐菖、焦氏舌鰨和短吻三線舌鰨，2004年的寡鱗飄魚、棘頭梅童魚，2007年的日本鬷、有明銀魚等。舊物種的消失和新物種的出現(xiàn)皆是因?yàn)槠湓硹l件發(fā)生改變。河口地區(qū)受干流水利工程和捕撈、污染等人為因素的影響使環(huán)境條件波動(dòng)較大，造成了一部分種類消失，一部分種類新出現(xiàn)的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象也曾在Ria de Aveiro河口的年際變化中出現(xiàn)［5］。

從種類鹽度適應(yīng)類型上看，半咸水型和沿岸型魚類浮游生物始終是長江口及其鄰近海域的主要種類；近海型的和七星底燈魚也一直在長江口及其鄰近海域的魚類浮游生物群落中占有重要的地位，其它近海型種類多為稀有種且年際波動(dòng)大。淡水型種類只分布于低鹽度水域，受沖淡水的影響較大，調(diào)查區(qū)域內(nèi)淡水型出現(xiàn)不多。2004年出現(xiàn)了銀飄魚和寡鱗飄魚2種較之以前有增加的趨勢，可能與1－5月三峽水庫因需騰出防洪庫容而放水，下泄流量較天然流量有所增加，長江口沖淡水范圍增加有關(guān)。

從魚類浮游生物豐度變化可以看出，在三峽水庫蓄水前后魚卵和仔稚魚在絕對(duì)數(shù)量上有明顯的差別，蓄水后已成明顯的下降之勢。這其中有三峽水庫蓄水影響徑流分布改變長江口及其鄰近海域的理化和生物因子的原因，也有近年來持續(xù)高強(qiáng)度的捕撈和河口水域的污染影響。另外，2004年春季數(shù)量的嚴(yán)重減少還與生物因素相關(guān)。2004年春季大型水母爆發(fā)，其漁獲量占到了98．44%［6］，水母不僅是魚類浮游生物的捕食者，而且可以分泌大量的毒素，直接引起魚類浮游生物的死亡，是影響長江口及其鄰近海域魚類浮游生物的數(shù)量下降及魚卵種類的單一和數(shù)量極少的一個(gè)重要因素。

從空間分布上，長江口及其鄰近海域的魚類浮游生物分布更集中于長江口附近，調(diào)查海域其它站位的數(shù)量在蓄水后有相應(yīng)減少。除了生殖習(xí)性等生物因素外，鹽度、溫度、混濁度、溶解氧、徑流量、棲息地結(jié)構(gòu)屬性、深度、水動(dòng)力條件以及到河口的距離等非生物因素決定了河口魚類的分布區(qū)域［7］，長江口魚類浮游生物部分優(yōu)勢種分布區(qū)域的變動(dòng)是長江口及其鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變化的顯著信號(hào)。Drinkwater和Frank［8］曾提出河口徑流的變動(dòng)引起地形的改變、溫度和鹽度變動(dòng)和濁度和溶解氧的變化，這些效應(yīng)最終都影響到河口生物的豐度和分布類型。至于哪些環(huán)境條件的改變導(dǎo)致了長江口魚類浮游生物數(shù)量變動(dòng)，還需深入的研究論證。

4．2 優(yōu)勢種的變化

4．3 群落結(jié)構(gòu)的相似性和生物多樣性的變化

魚類浮游生物是魚類的補(bǔ)充資源，魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性對(duì)魚類資源的補(bǔ)充，延續(xù)和維持生態(tài)平衡具有重要的意義。通過Bray-Curtis相似性指數(shù)的比較發(fā)現(xiàn)，長江口魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)在4個(gè)調(diào)查年份中總體差異顯著。由SIMPER分析的結(jié)果可知，長江口及其鄰近海域魚類浮游生物群落的年際差異主要源于部分優(yōu)勢種豐度變化。

群落中物種多樣性指數(shù)是群落中種的多少和種間個(gè)體數(shù)量的均衡性的反映。對(duì)長江口及其鄰近海域的各個(gè)調(diào)查站位3項(xiàng)指數(shù)研究表明，物種豐富度和均勻度指數(shù)在4個(gè)調(diào)查年份并無明顯的差異，而Shannon-Wiener指數(shù)則存在較大的差異，并呈下降的趨勢，這種不均衡性是由優(yōu)勢種豐度上的減少和出現(xiàn)頻率變小，且數(shù)量少的稀有種相對(duì)減少引起的。Connell［10］提出中度干擾理論，即中等程度的干擾能維持高的多樣性，而過度的干擾會(huì)降低多樣性水平。Sanders［11］也指出低物種多樣性與增加的擾動(dòng)和不斷變化的非生物環(huán)境條件有關(guān)。從上世紀(jì)70年代后期開始，長江口及其鄰近海域經(jīng)受了灘涂圍墾、水域污染和過度捕撈等諸多因素的干擾，2003年的三峽工程建設(shè)也帶來了長江口一系列環(huán)境條件的直接和間接變化，環(huán)境干擾的最終結(jié)果帶來了長江口魚類浮游生物多樣性的降低。

［1］ 羅秉征，沈煥庭．三峽水庫與河口生態(tài)環(huán)境［M］．北京：科學(xué)出版社，1994．（LUO Bing-zheng，SHEN Huan-ting．The Three Gorges Project and the Ecological Environment of Yangtze Estuary［M］．Beijing：Sciecnce Press，1994．（in Chinense））

［2］ SEDBERRY R G，CARTER J．The fish community of a shallow tropical lagoon in Belize，Central America［J］．Estuaries，1993，6：198－215．

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（編輯：羅玉蘭）

Ichthyoplankton Community Structure Characteristics during Spring in Yangtze River Estuary before and after Im poundment of Three Gorges Reservoir

LIU Shu-de1，2，XIANWei-wei1
（1．Key Laboratory of Marine Ecology and Environment Sciences，Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sci-ence，Qingdao 266071，China；2．Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

Spatial and temporal variation of ichthyoplankton community structure before and after impoundment of Three Gorges Reservoir（TGR）in the Yangtze River estuary and adjacent sea area（30°45′－32°00′N，121°00′－123°20′E）was analyzed based on the samples at40 stations during spring of1999，2001，2004 and 2007．Through the study，39 species，consisting of freshwater，brackish，coastal and marine varieties，were collected in trawl nets．The ichthyoplankton abundance degree in 2004 rapidly was decreased with 13．9%of 1999 and 4．3%of 2001，respectively，and appreciably increased in 2007．The dominant species comprised Engraulis japonicus，Coil-iamystus，Allanetta bleekeri，Trachidermus fasciatu and Chaeturichthys hexanema．The dominance of Engraulis ja-ponicus and Coiliamystuswas reduced in 2004．Therewas significant dissimilarity within four year’s ichthyoplank-ton community structure，and the dissimilarity in 2004 was higher，comparied with 1999 and 2001．Similarity of percentage analysis showed that Engraulis japonicus and Coilia mystus represented the highest contribution in the community structure variation．Moreover，the similiarity index of ichthyoplankton was highest between 2004 and 2007 with the value 71．17%；Ichthyoplankton community diversity before and after impoundment of TGR was sig-nificantly different in the Yangtze Rive estuary，and the diversity after impoundment evidently decreased．A series of environmental disturbances，which happened in the Yangtze River estuary and adjacent water during 1999－2007，directly or indirectly caused the variation of ichthyoplankton community structure．

Yangtze River estuary；ichthyoplankton；community structure； diversity

Q915．862

A

1001－5485（2010）10－0082－06

2010-08-23

中國科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重大項(xiàng)目（KZCX1－YW－08－01）

劉淑德（1985-），男，山東煙臺(tái)人，碩士研究生，主要從事魚類資源與生態(tài)學(xué)研究，（電話）0532-82898594（電子信箱）shudliu＠126．com。