中華鱘自然繁殖的水文狀況適合度研究

張 輝，危起偉，杜 浩，劉志剛，沈 麗

（1．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，湖北荊州 434000；2．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇無(wú)錫 214081）

中華鱘自然繁殖的水文狀況適合度研究

張 輝1，2，危起偉1，2，杜 浩1，2，劉志剛1，2，沈 麗1，2

（1．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，湖北荊州 434000；2．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇無(wú)錫 214081）

對(duì)三峽水庫(kù)運(yùn)行前（1983－2002年）后（2003－2005年）中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)卵季節(jié)（10－11月）的水文狀況進(jìn)行了比較分析，并根據(jù)所建立的水文要素適合度模型，對(duì)三峽水庫(kù)運(yùn)行前（1983－1986，2002年）后（2003－2005年）8個(gè)年份產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況對(duì)于中華鱘產(chǎn)卵的適合度進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：2003年三峽水庫(kù)蓄水以來(lái)中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)卵季節(jié)的水文狀況發(fā)生了顯著變化，產(chǎn)卵季節(jié)平均水溫上升了1．48℃（8．2%），含沙量降低了0．36 kg／m3（91．8%）。平均適合度模型的分析結(jié)果表明，雖然整個(gè)產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況對(duì)于產(chǎn)卵的綜合適合度呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，但整個(gè)產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況的適合度都比較高，并且中華鱘的產(chǎn)卵活動(dòng)并不總是發(fā)生在水文狀況適合度最佳（即綜合適合度波峰值）的時(shí)候，說(shuō)明水文狀況并不是決定自然繁殖發(fā)生時(shí)間的唯一因素。產(chǎn)卵前含沙量的變動(dòng)趨勢(shì)由水庫(kù)運(yùn)行前的穩(wěn)中下降轉(zhuǎn)變?yōu)檫\(yùn)行后的穩(wěn)中上升，說(shuō)明含沙量的劇烈下降可能對(duì)中華鱘的自然繁殖活動(dòng)不利。中華鱘自然繁殖發(fā)生時(shí)間應(yīng)是多種因素綜合作用的結(jié)果，除水文狀況外，科研捕撈活動(dòng)、年度之間自然繁殖群體的生物學(xué)差異等都可能對(duì)自然繁殖活動(dòng)發(fā)生的具體時(shí)間產(chǎn)生影響。

中華鱘；自然繁殖；水文狀況；適合度；產(chǎn)卵場(chǎng)；長(zhǎng)江

1 概 述

中華鱘（Acipenser sinensis）是一種大型溯河洄游性魚類，主要分布于中國(guó)的長(zhǎng)江干流和長(zhǎng)江口附近的淺海區(qū)［1］。20世紀(jì)后期由于過(guò)度捕撈和環(huán)境退化等因素，其野生種群資源量大幅度下降，2002年在已知穩(wěn)定產(chǎn)卵場(chǎng)中的產(chǎn)卵群體估算量?jī)H為222尾左右［2］。中華鱘歷史產(chǎn)卵場(chǎng)分布于牛欄江以下的金沙江下游和重慶以上的長(zhǎng)江上游江段，已經(jīng)報(bào)道過(guò)的多于16處［1］。1981年葛洲壩水利樞紐工程阻斷了中華鱘產(chǎn)卵洄游通道，其產(chǎn)卵場(chǎng)被迫壓縮至葛洲壩至古老背長(zhǎng)約30 km的江段，目前較穩(wěn)定的產(chǎn)卵區(qū)域僅限定在葛洲壩至廟咀長(zhǎng)約4 km的江段，虎牙灘江段僅發(fā)現(xiàn)過(guò)3次產(chǎn)卵活動(dòng)［3－6］。長(zhǎng)江口中華鱘幼魚的資源評(píng)估表明，雖然人工繁殖放流已進(jìn)行多年，但中華鱘幼鱘補(bǔ)充群體仍然主要來(lái)源于自然繁殖［7，8］。在此形勢(shì)之下，保證中華鱘在產(chǎn)卵場(chǎng)順利繁殖，對(duì)于其自然種群的延續(xù)尤為重要。

已有研究表明，中華鱘自然繁殖與產(chǎn)卵場(chǎng)的水文狀況有密切關(guān)系［1，5，9］。四川省長(zhǎng)江水產(chǎn)資源調(diào)查組認(rèn)為：水溫決定了中華鱘產(chǎn)卵的季節(jié)范圍，水位和含沙量則決定了產(chǎn)卵季節(jié)范圍內(nèi)各批次產(chǎn)卵活動(dòng)的具體日期，“退秋”水對(duì)于促進(jìn)中華鱘自然繁殖活動(dòng)具有重要作用［1］。危起偉等認(rèn)為水溫是中華鱘產(chǎn)卵的必備條件，水溫適宜的情況下，水位、流速和含沙量出現(xiàn)從高位逐漸下降的趨勢(shì)，而且各水文要素值均達(dá)到其適宜范圍時(shí)，中華鱘即產(chǎn)卵繁殖［5，9］。關(guān)于三峽水庫(kù)運(yùn)行以后，水文狀況的改變將會(huì)對(duì)中華鱘的自然繁殖活動(dòng)產(chǎn)生何種影響，也有較多的分析和預(yù)測(cè)［5，9］。但是，關(guān)于中華鱘自然繁殖活動(dòng)和水文狀況之間定量關(guān)系的研究，以及水文狀況是否是決定中華鱘自然繁殖發(fā)生時(shí)間的唯一因素等，目前還尚未見(jiàn)報(bào)道。本文基于4個(gè)水文要素（水溫、水位、含沙量和流量）產(chǎn)卵適合度曲線建立了中華鱘產(chǎn)卵水文狀況適合度模型，并采用此模型對(duì)三峽水庫(kù)運(yùn)行前后8個(gè)年份產(chǎn)卵季節(jié)（10－11月）水文狀況對(duì)于中華鱘產(chǎn)卵的適合度逐日進(jìn)行了分析，最后探討了影響中華鱘自然繁殖發(fā)生的相關(guān)因素。

2 材料與方法

2．1 數(shù)據(jù)來(lái)源

中華鱘自然繁殖活動(dòng)發(fā)生的具體日期主要來(lái)自于相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道［3，5，10］，在1983－2005年23 a中，15個(gè)年份有2批自然繁殖活動(dòng)，8個(gè)年份僅有1批自然繁殖活動(dòng)。1983－2005年產(chǎn)卵季節(jié)（10－11月）的水文資料（逐日平均水溫、水位、含沙量和流量）來(lái)自于長(zhǎng)江水利委員會(huì)長(zhǎng)江三峽水文水資源勘測(cè)局和中國(guó)水文水資源科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)（http：／／www．hydrodata．gov．cn），其中部分年份少數(shù)水文要素?cái)?shù)據(jù)欠缺。

2．2 各水文要素適合度曲線的建立

首先統(tǒng)計(jì)出1983－2005年第1批（23次）和第2批（15次）中華鱘自然繁殖活動(dòng)產(chǎn)卵起始日的日平均水溫、水位、含沙量和流量，按H．A．Sturges經(jīng)驗(yàn)公式據(jù)各水文要素樣本數(shù)的多少計(jì)算頻數(shù)分布的組數(shù)，作出頻數(shù)分布圖。然后統(tǒng)計(jì)出各水文要素在1983－2005年產(chǎn)卵季節(jié)（10－11月）出現(xiàn)的最大值和最小值作為各要素的上下限閾值，認(rèn)為其適合度為0。以頻數(shù)最高一組組中值的適合度為1，其余各組頻數(shù)與最高頻數(shù)的比率分別作為其余各組組中值的適合度。據(jù)此分別作出中華鱘第1批和第2批產(chǎn)卵活動(dòng)對(duì)各水文要素的適合度曲線（圖1）。

圖1 第1批和第2批產(chǎn)卵活動(dòng)4個(gè)水文要素適合度曲線Fig．1 Suitability curve of four hydrological elements in first and second spawning period

2．3 各水文要素變化趨勢(shì)適合度曲線的建立

首先分別統(tǒng)計(jì)1983－2005年38次中華鱘自然繁殖活動(dòng)產(chǎn)卵起始日各水文要素與其前一個(gè)波峰或波谷的變化量和變化時(shí)間，計(jì)算出其至產(chǎn)卵起始日的日平均變化率。然后按H．A．Sturges經(jīng)驗(yàn)公式據(jù)各批產(chǎn)卵活動(dòng)各水文要素變化率的樣本數(shù)計(jì)算頻數(shù)分布的組數(shù)，作出日平均變化率的頻數(shù)分布圖。以各水文要素在1983－2005年產(chǎn)卵季節(jié)（10－11月）出現(xiàn)的最大日變化值和最小日變化值作為各水文要素變化率的上下限閾值，認(rèn)為其適合度為0。以日平均變化率頻數(shù)最高一組組中值的適合度為1，其余各組頻數(shù)與最高頻數(shù)的比率分別作為其余各組組中值的適合度。據(jù)此分別作出中華鱘第1批和第2批產(chǎn)卵活動(dòng)對(duì)各水文要素變化率的適合度曲線（圖2）。

圖2 第1批和第2批產(chǎn)卵活動(dòng)4個(gè)水文要素日變化率適合度曲線Fig．2 Suitability curve of variation of four hydrological elements in first and second spawning period

2．4 中華鱘產(chǎn)卵水文狀況適合度評(píng)價(jià)模型

已有的研究表明，各水文要素都可能是限制中華鱘自然繁殖活動(dòng)發(fā)生的關(guān)鍵性因子［1，5，9］，因此，水文狀況的綜合適合度可能受到適合度或變化率適合度最小的那個(gè)水文要素的限制。但也有可能中華鱘對(duì)水文狀況產(chǎn)卵適合度的考慮來(lái)自于對(duì)所有水文要素適合度及其變化率適合度的權(quán)衡，是一種綜合考慮。那么可以采用以下2種方法計(jì)算不同水文狀況對(duì)于中華鱘產(chǎn)卵的綜合適合度：

HSI＝Minimum（St，Sl，Ss，Sd，Svt，Svl，Svs，Svd）；

HSI＝Average（St，Sl，Ss，Sd，Svt，Svl，Svs，Svd）。其中St，Sl，Ss和Sd分別為水溫、水位、含沙量和流量的適合度，Svt，Svl，Svs和Svd分別為水溫、水位、含沙量和流量日變化率的適合度，HSI為水文狀況對(duì)于產(chǎn)卵的綜合適合度。

3 結(jié)果與分析

3．1 三峽水庫(kù)運(yùn)行前后產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況的變化

2002年11月6日三峽工程導(dǎo)流明渠截流并逐步開(kāi)始蓄水，下游的水文情勢(shì)發(fā)生了一定程度的變化（表1）。從表1可以看出，2003－2005年產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵起始日的平均水溫比1983－2002年的分別要高1．48℃和0．35℃，并且變動(dòng)范圍的起始和終止值升高，變幅變窄。2個(gè)階段產(chǎn)卵季節(jié)的平均水位和平均流量雖然沒(méi)有明顯的變化，但后一階段產(chǎn)卵起始日的平均水位和平均流量出現(xiàn)了顯著下降的趨勢(shì)，分別下降了2．03 m和3 790 m3／s。2003－2005年產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵起始日的平均含沙量都出現(xiàn)了顯著的下降，分別下降了0．36 kg／m3和0．425 kg／m3，分別占原平均值的91．8%和96．6%。

3．2 自然繁殖行為與水文狀況適合度之間的關(guān)系

表1 三峽水庫(kù)運(yùn)行前后中華鱘產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況的變化Table 1 Variation of hydrological conditions in spawning seasons before and after the operation of the Three Gorges Dam

圖3 12批次中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)與水文狀況適合度之間的關(guān)系Fig．3 Relationship between 12 batch-time spawning activities and the corresponding suitability index of hydrological conditions in spawning seasons

圖3分析了1983－1986年和2002－2005年12批次中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生前后水文狀況的最小和平均適合度情況。從中可以看出，整個(gè)產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況對(duì)于產(chǎn)卵的平均適合度都較高，但總體上呈現(xiàn)出先逐漸上升而后又逐漸下降的趨勢(shì)。無(wú)論是第1批還是第2批產(chǎn)卵活動(dòng)，它們不總是都發(fā)生在水文狀況平均適合度最佳的時(shí)候，只要水文狀況的平均適合度達(dá)到了一定的水平，中華鱘就有開(kāi)始產(chǎn)卵活動(dòng)的可能性。1983－1986年和2002年產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況對(duì)于產(chǎn)卵的最小適合度波動(dòng)較為劇烈，這說(shuō)明各水文要素及其變動(dòng)趨勢(shì)都有可能演變成為影響綜合適合度的限制性因子。2003－2005年產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況最小適合度呈顯著下降的趨勢(shì)，而且10月中旬以后波動(dòng)都非常平緩，分析表明這主要是因?yàn)楹沉匡@著下降，說(shuō)明含沙量一直是決定水文狀況產(chǎn)卵最小適合度的限制性因子。結(jié)合圖4還可以看出，2003－2005年3次產(chǎn)卵活動(dòng)都發(fā)生在平均適合度逐步下降但含沙量卻穩(wěn)中上升的階段，這說(shuō)明含沙量過(guò)低可能對(duì)中華鱘的自然繁殖活動(dòng)不利。

圖4 2003－2005年產(chǎn)卵季節(jié)含沙量變動(dòng)及其與產(chǎn)卵活動(dòng)之間的關(guān)系Fig．4 Relationship between spawning activities and the corresponding sediment content in spawning seasons during 2003－2005

4 討 論

4．1 適合度曲線和適合度模型

本文根據(jù)產(chǎn)卵起始日各水文要素的頻數(shù)分布做出相應(yīng)的適合度曲線，適合度曲線的外形在一定程度上受到了分組數(shù)的影響。文中采用H．A．Sturges經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算頻數(shù)分布的組數(shù)，根據(jù)樣本數(shù)的多少將各水文要素分成了4～6個(gè)組，觀察發(fā)現(xiàn)，這種分組方法能比較好地代表各水文要素的分布趨勢(shì)特征。水文狀況對(duì)于產(chǎn)卵的綜合適合度，文中采用了最小值和平均值2種方法，這是在計(jì)算棲息地綜合適合度因子時(shí)比較常用的2種方法。根據(jù)已有的研究，在不同的水文狀況基礎(chǔ)之上，各水文要素對(duì)于促進(jìn)中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生的實(shí)際作用應(yīng)有一定程度的差異，因此，各水文要素應(yīng)賦予不同的權(quán)重，即采用加權(quán)平均法，這樣才能更有效地刻畫出不同水文狀況對(duì)于中華鱘產(chǎn)卵的綜合適合度。限于目前的研究深度，各水文要素的實(shí)際作用還無(wú)法給出一個(gè)定量的比例，因此本文對(duì)各水文要素賦予的權(quán)重都為1，簡(jiǎn)化成了平均值法。文中3．2部分的結(jié)果表明，平均值法較之最小值法，能比較好地評(píng)價(jià)出水文狀況對(duì)于中華鱘產(chǎn)卵的綜合適合度情況。

4．2 三峽水庫(kù)運(yùn)行對(duì)中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)水文狀況及其自然繁殖活動(dòng)的影響

葛洲壩是一個(gè)無(wú)調(diào)節(jié)能力的徑流式水電站，對(duì)長(zhǎng)江宜昌站生態(tài)水文過(guò)程的改變并不明顯［11］。但三峽水庫(kù)是一個(gè)季調(diào)節(jié)性質(zhì)的水庫(kù)，雖然下泄的年徑流量不變，但10－11月因水庫(kù)蓄水，下泄水量有一定程度的減少［12］，而10－11月恰好是中華鱘的自然繁殖季節(jié)。由于三峽水庫(kù)屬典型的峽谷河道型水庫(kù)，庫(kù)容巨大，其運(yùn)行以來(lái)，下泄徑流水溫已出現(xiàn)了“滯冷”（3－5月）和“滯溫”（10月至次年1月）現(xiàn)象，并且宜昌站水溫月平均變幅變窄［13，14］。另外，由于大壩的攔蓄作用，部分泥沙在庫(kù)內(nèi)淤積，下泄水中還出現(xiàn)了含沙量顯著降低的現(xiàn)象［12］。

水位、流量和流速，三者相輔相成，都是影響中華鱘自然繁殖活動(dòng)的重要因素。水位主要與水深密切相關(guān)，根據(jù)對(duì)其他鱘魚類的研究，多數(shù)鱘魚產(chǎn)卵位置水深變化范圍較大［15］，并且由于中華鱘的產(chǎn)卵區(qū)域主要位于河槽中間部分［16］，從這些方面考慮，水深不太可能發(fā)展成為影響中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)的限制性因子。流量主要與流速密切相關(guān)，由于中華鱘卵徑較大，產(chǎn)卵時(shí)需要比其他鱘魚類更高的流速已在許多研究中得到了證實(shí)［5，9，10］，所以流量對(duì)于中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)應(yīng)該存在一個(gè)下限閾值。從表1可以看出，雖然流量下降的趨勢(shì)比較明顯，但2002－2005年產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵起始日的流量變動(dòng)仍然在1983－2002年的變動(dòng)范圍之內(nèi)，還未發(fā)展成為影響中華鱘自然繁殖活動(dòng)的限制性因子。但是今后如果流量繼續(xù)下降，其不利影響可能會(huì)逐漸顯現(xiàn)出來(lái)。

中華鱘較適宜的產(chǎn)卵水溫為17．0～20．0℃［9］，相對(duì)于其他鱘魚［15］，中華鱘適宜產(chǎn)卵水溫的變幅較窄，這說(shuō)明中華鱘對(duì)產(chǎn)卵水溫有嚴(yán)格要求。從2003年開(kāi)始，中華鱘的產(chǎn)卵活動(dòng)呈現(xiàn)出逐年后移的趨勢(shì)（圖5），這與三峽水庫(kù)運(yùn)行所導(dǎo)致的下泄水流的＂滯溫＂效應(yīng)有密切關(guān)系［13，14］。從表1可以看出，2003－2005年產(chǎn)卵季節(jié)的平均水溫比1983－2002年的要高1．48℃，而產(chǎn)卵起始日的平均水溫卻只增加了0．35℃，改變并不明顯，這可能是中華鱘主動(dòng)回避高水溫從而推遲產(chǎn)卵時(shí)間的結(jié)果。此外，從2003年開(kāi)始往后的5 a中，一直沒(méi)有監(jiān)測(cè)到中華鱘的第2批產(chǎn)卵活動(dòng)。今后如果產(chǎn)卵季節(jié)水溫繼續(xù)增加，產(chǎn)卵活動(dòng)可能會(huì)繼續(xù)推遲，如果這樣，流量因過(guò)小從而發(fā)展成為中華鱘自然繁殖活動(dòng)限制性因子的可能性就比較大。

圖5 1983－2007年中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)和科研捕撈活動(dòng)在產(chǎn)卵季節(jié)的時(shí)間分布Fig．5 Tem poral distribution of spawning activities and scientific capturing activities during the spawning seasons from 1983 to 2007

已有研究表明，較低的含沙量（0．2～0．3 kg／m3）更適于中華鱘產(chǎn)卵，并且每次中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生前，江水的含沙量均有一個(gè)較明顯的下降過(guò)程［9］。而對(duì)2003－2005年的分析結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)，連續(xù)3次中華鱘自然繁殖活動(dòng)都是發(fā)生在含沙量穩(wěn)中上升的時(shí)候（圖4）。這可能是三峽水庫(kù)運(yùn)行以后，下泄水量含沙量顯著降低（表1），中華鱘選擇相對(duì)較高含沙量的結(jié)果。產(chǎn)卵活動(dòng)前含沙量這種相反的變動(dòng)趨勢(shì)可能說(shuō)明含沙量過(guò)低對(duì)中華鱘的自然繁殖活動(dòng)不利。含沙量在中華鱘自然繁殖活動(dòng)中的作用可能是避免受精卵聚集成簇和防止紫外線傷害等［17］，因此需要適度的含沙量。但是，下泄水流含沙量降低使得產(chǎn)卵場(chǎng)河床卵石間的藏匿間隙變多，這對(duì)中華鱘受精卵的發(fā)育是有利的［18］。

在許多河流中，鱘魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)都是位于大壩下或電站尾水中，但是關(guān)于水利工程運(yùn)行對(duì)鱘魚類自然繁殖活動(dòng)的影響，研究還不夠深入［19］。水電站運(yùn)行對(duì)鱘魚類產(chǎn)卵活動(dòng)的短期影響在湖鱘（A．ful- vescens）［20］、高首鱘（A．transmontanus）［21］，短吻鱘（A．brevirostrum）和一些里海鱘魚類中有一些研究［22］，研究發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)后的徑流過(guò)程不但影響鱘魚類對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的使用，甚至有可能阻止產(chǎn)卵活動(dòng)的發(fā)生。但細(xì)微或者長(zhǎng)期的影響在任何鱘魚類中都還沒(méi)有完全清楚。三峽水利樞紐工程的運(yùn)行，較大地改變了下游徑流的自然水文節(jié)律，水位、流量、含沙量和水溫等水文要素都發(fā)生了一系列的變化［12］，這對(duì)中華鱘生殖洄游和自然繁殖活動(dòng)所造成的影響可能是長(zhǎng)遠(yuǎn)而復(fù)雜的。

4．3 自然繁殖行為與科研捕撈活動(dòng)之間的關(guān)系

1983－2007年期間，共監(jiān)測(cè)到中華鱘自然繁殖活動(dòng)40次，其中在有科研捕撈活動(dòng)的23個(gè)年份36次產(chǎn)卵活動(dòng)中，有2次產(chǎn)卵活動(dòng)在科研捕撈開(kāi)展前進(jìn)行，19次在科研捕撈開(kāi)展期間進(jìn)行，15次在科研捕撈完成后進(jìn)行（1987年2次產(chǎn)卵活動(dòng)計(jì)入捕撈活動(dòng)完成之后）（危起偉等，未發(fā)表數(shù)據(jù)）（圖5）。從各年產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生的時(shí)間可以看出，第1批產(chǎn)卵活動(dòng)呈現(xiàn)出逐漸推遲的趨勢(shì)，尤其是從2003年開(kāi)始更加明顯，并且從2003年開(kāi)始所有的產(chǎn)卵活動(dòng)都是在捕撈活動(dòng)完成之后才進(jìn)行，這說(shuō)明除了“滯溫”效應(yīng)之外，科研捕撈活動(dòng)可能對(duì)中華鱘的產(chǎn)卵活動(dòng)也產(chǎn)生了一定的影響。1983－2001年（1984年除外）期間多數(shù)產(chǎn)卵活動(dòng)都是在捕撈活動(dòng)正在開(kāi)展時(shí)進(jìn)行，沒(méi)有跡象表明產(chǎn)卵活動(dòng)受到了捕撈活動(dòng)的影響，推測(cè)可能是由于這些年份中華鱘自然繁殖群體數(shù)量較大而受影響相對(duì)較小的緣故。

4．4 影響中華鱘自然繁殖行為發(fā)生的關(guān)鍵因素

文中基于各水文要素適合度曲線提出的水文狀況平均適合度模型能比較好地評(píng)價(jià)出各種水文狀況對(duì)于中華鱘產(chǎn)卵的綜合適合度，但是對(duì)1983－1986年和2002－2005年產(chǎn)卵季節(jié)逐日水文狀況的模型計(jì)算結(jié)果表明，多數(shù)年份整個(gè)產(chǎn)卵季節(jié)水文狀況對(duì)于產(chǎn)卵的平均適合度都比較高，并且中華鱘并沒(méi)有明顯的選擇適合度波峰值進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)的行為。這說(shuō)明其他一些因素，如水文狀況對(duì)產(chǎn)卵洄游時(shí)間的影響［23，24］，親魚在產(chǎn)卵場(chǎng)集群的時(shí)間或者是起主要作用產(chǎn)卵親魚的個(gè)體差異［25］，人類活動(dòng)的干擾等，可能在大尺度上決定了一個(gè)產(chǎn)卵的時(shí)間范圍。而水文狀況在短期內(nèi)的有利變化，只是作為觸發(fā)產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生的最后一個(gè)因素而存在。

“滯溫”效應(yīng)可能是近年來(lái)促使中華鱘自然繁殖活動(dòng)推遲的主要因素。如果不考慮中華鱘繁殖種群資源量和捕撈強(qiáng)度的年度差異，僅考慮捕撈活動(dòng)和中華鱘繁殖活動(dòng)時(shí)間上的先后關(guān)系，1983－2001（1984年除外）年中華鱘的自然繁殖活動(dòng)應(yīng)該沒(méi)有受到科研捕撈活動(dòng)的影響。但從2003年開(kāi)始，繁殖活動(dòng)都是在捕撈活動(dòng)完成之后才進(jìn)行，除了“滯溫”效應(yīng)之外，這與近年來(lái)中華鱘繁殖種群資源量的持續(xù)下降和捕撈時(shí)間的相對(duì)延長(zhǎng)可能也有一定的關(guān)系［2］。繁殖群體密度越低，人類活動(dòng)越容易產(chǎn)生一些不利影響，因此，在這方面也應(yīng)給予一定的重視。

致謝：本文的野外調(diào)查和寫作得到了楊德國(guó)研究員、陳細(xì)華研究員、甘芳助理研究員以及瀕危魚類保護(hù)項(xiàng)目組其他成員的大力幫助，特此致謝！

［1］ 四川省長(zhǎng)江水產(chǎn)資源調(diào)查組．長(zhǎng)江鱘魚類生物學(xué)及人工繁殖技術(shù)研究［M］．成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1988．（Yangtze Aquatic Resources Survey Group．The Biology of the Sturgeons and Paddlefish in Changjiang and their Artificial Propagation［M］．Chengdu：Sichuan Sci-entific and Technical Publishing House，1988．（in Chi-nese））

［2］ QIAO Y，TANG X，BROSSE S，et al．Chinese sturgeon（Acipenser sinensis）in the Yangtze River：a hydroa-coustic assessment of fish location and abundance on the last spawning ground［J］．Journal of Applied Ichthyolo-gy，2006，22（Suppl．1）：140－144．

［3］ WEIQW，KE FE，ZHANG JM，etal．Biology，fisher-ies，and conservation of sturgeons and paddlefish in China［J］．Environmental Biology of Fishes，1997，48：241－255．

［4］ YANG D G，KYNARD B，WEIQW，etal．Distribution and movement of Chinese sturgeon，Acipenser sinensis，in spawning ground located below the Gezhouba Dam dur-ing spawning seasons［J］．Journal of Applied Ichthyolo-gy，2006，22（Suppl．1）：145－151．

［5］ 危起偉．長(zhǎng)江中華鱘繁殖行為生態(tài)學(xué)與資源評(píng)估［D］．武漢：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，2003．（WEIQi－wei．Reproductive behavioral ecology of Chi-nese sturgeon（Acipenser sinensis）with its stock assess-ment［D］．Wuhan：Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，2003．（in Chinese））

［6］ 危起偉，楊德國(guó)，柯福恩．長(zhǎng)江鱘魚類的保護(hù)對(duì)策［C］∥21世紀(jì)長(zhǎng)江大型水利工程中的生態(tài)與環(huán)境保護(hù)［C］．北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，1998：208－217．（WEIQi-wei，YANG De-guo，KE Fu-en．Conser-vation tactics for sturgeons and paddlefish in the Yangtze River［C］∥Ecology and Environment Protection in the LargeWater Conservancy Projects of the Yangtze River in the 21st Century．Beijing：China Environmental Sciences Press，1998：208－217．（in Chinese））

［7］ ZHU B，ZHOU F，CAO H，et al．Analysis of genetic variation in the Chinese sturgeon，Acipenser sinensis：es-timating the contribution of artificially produced larvae in a wild population［J］．Journal of Applied Ichthyology，2002，18：301－306．

［8］ 楊德國(guó)，危起偉，王 凱，等．人工標(biāo)志放流中華鱘幼魚的降河洄游［J］．水生生物學(xué)報(bào)，2005，29（1）：26－30．（YANG De-guo，WEIQi-wei，WANG Kai，et al．Downstream migration of tag－released juvenile Chi-nese sturgeon（Acipenser sinensis）in the Yangtze River［J］．Acta Hydrobiologica Sinica，2005，29（1）：26－30．（in Chinese））

［9］YANG De-guo，WEI Qi-wei，CHEN Xi-hua，et al．Hydrological Status ofthe spawning ground of Acipenser sinensis underneath the Gezhouba Dam and its relation-ship with the spawning runs［J］．Acta Ecologica Sinica，2007，27（3）：862－868．

［10］張 輝，危起偉，楊德國(guó)，等．葛洲壩下中華鱘自然繁殖流速場(chǎng)的初步觀測(cè)［J］．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2007，14（2）：183－191．（ZHANG Hui，WEIQi-wei，YANG De-guo，et al．An observation on water current profiles of spawning of Acipenser sinensis below Gezhouba Dam［J］．Journal of Fishery Sciences of China，2007，14（2）：183－191．（in Chinese））

［11］李 罛，廖文根，彭 靜，等．宜昌站1900～2004年生態(tài)水文特征變化［J］．長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境，2007，16（1）：76－80．（LI Chong，LIAO Wen-gen，PENG Jing，et al．Assessment of eco-hydrological alternation（1900－2004）in Yichang gauge of the Yangtze River［J］．Resources and Environment in the Yangtze Basin，2007，16（1）：76－80．（in Chinese））

［12］中國(guó)科學(xué)院環(huán)境評(píng)價(jià)部，長(zhǎng)江水資源保護(hù)科學(xué)研究所．長(zhǎng)江三峽水利樞紐環(huán)境影響報(bào)告書（簡(jiǎn)寫本）［M］．北京：科學(xué)出版社，1996．（EIA Unit of Chinese Academy of Sciences，Yangtze River Water Resources Protection Institute．The Environmental Impact Report on Three Gorges Key Water Conservancy Project of Yangtze River（Abbreviation edition）［M］．Beijing：Science Press，1996．（in Chinese））

［13］余文公，夏自強(qiáng)，蔡玉鵬，等．三峽水庫(kù)蓄水前后下泄水溫變化及其影響研究［J］．人民長(zhǎng)江，2007，38（1）：20－22．（YU Wen-gong，XIA Zi-qiang，CAIYu-peng，et al．Research on water temperature variation of TGP reservoir before and after impoundment and its influ-ence［J］．Yangtze River，2007，38（1）：20－22．（in Chinese））

［14］余文公，夏自強(qiáng)，于國(guó)榮，等．三峽水庫(kù)水溫變化及其對(duì)中華鱘繁殖的影響［J］．河海大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，35（1）：92－95．（YUWen-gong，XIA Zi-qiang，YU Guo-rong，et al．Water temperature variation in Three-Gorges Reservoir and its influences on procrea-tion of Chinese sturgeons［J］．Journal of Hohai Universi-ty（Natural Sciences），2007，35（1）：92－95．（in Chi-nese））

［15］BILLARD R，LECOINTRE G．Biology and conservation of sturgeon and paddlefish［J］．Reviews in Fish Biology and Fisheries，2001，10：355－392．

［16］張 輝，危起偉，楊德國(guó)，等．葛洲壩下游中華鱘（Acipenser sinensis）產(chǎn)卵場(chǎng)地形分析［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（10）：3945－3955．（ZHANG Hui，WEI Qi-wei，YANG De-guo，etal．Topography research on spaw-ning grounds of Acipenser sinensis below Gezhouba Dam［J］．Acta Ecologica Sinica，2007，27（10）：3945－3955．（in Chinese））

［17］PERRIN C J，REMPEL L L，ROSENAU M L．White sturgeon spawning habitat in an unregulated river：Fraser River，Canada［J］．Transactions of the American Fisher-ies Society，2003，132：154－165．

［18］JOHNSON JH，LAPAN SR，KLINDTR M，et al．Lake sturgeon spawning on artificial habitat in the St Lawrence River［J］．Journal of Applied Ichthyology，2006，22：465－470．

［19］陳細(xì)華．鱘形目魚類生物學(xué)與資源現(xiàn)狀［M］．北京：海洋出版社，2007．（CHEN Xi-hua．Biology and Re-sources of Acipenseriform Fishes［M］．Beijing：China Ocean Press，2007．（in Chinese））

［20］AUER N A．Response of spawning lake sturgeons to change in hydroelectric facility operation［J］．Transac-tions of the American Fisheries Society，1996，125（1）：66－77．

［21］PARSLEY M J，BECKMAN L G．White sturgeon spaw-ning and rearing habitat in the lower Columbia River［J］．North American Journal of Fisheries Management，1994，14（4）：812－827．

［22］GERTSEV V I，GERTSEVA V V．A model of sturgeon distribution under a dam of a hydro－electric power plant［J］．Ecological Modelling，1999，119（1）：21－28．

［23］FIREHAMMER J A，SCARNECCHIA D L．The influ-ence of discharge on duration，ascent distance，and fidel-ity of the spawningmigration for paddlefish of the Yellow-stone－Sakakawea stock，Montana and North Dakota，USA［J］．Environmental Biology of Fishes，2007，78：23－36．

［24］ERICKSON D L，NORTH J A，HIGHTOWER J E，et al．Movementand habitatuse of green sturgeon Acipenser medirostris in the Rogue River，Oregon，USA［J］．Jour-nal of Applied Ichthyology，2002，18：565－569．

［25］BRUCH R M，BINKOWSKI F P．Spawning behavior of lake sturgeon（Acipenser fulvescens）［J］．Journal of Applied Ichthyology，2002，18： 570－579．

（編輯：曾小漢）

Relationship between Natural Spawning Activities of Chinese Sturgeon and Suitability of Hydrological Conditions

ZHANG Hui1，2，WEIQi-wei1，2，DU Hao1，2，LIU Zhi-gang1，2，SHEN Li1，2
（1．Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization，Ministry of Agriculture of China，Yangtze River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Jingzhou 434000，China；2．Freshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China）

In the spawning area of Acipenser sinensis of downstream waters of the Gezhouba Dam，the hydrological conditions in spawning seasons（October－November）before（from 1983 to 2002）and after（from 2003 to 2005）the operation of the Three Gorges Project（TGP）were analyzed．It showed that the hydrological conditions during the spawning seasonswere changed obviously since the operation of Three Gorges Reservoir（TGR）in the year of 2003，and thataveragewater temperature in the spawning season was increased by 1．48℃（8．2%），and the sedi-ment contentwas decreased by 0．36 kg／m3（91．8%）．A suitability model based on hydrological conditions was proposed to evaluate the suitability of daily hydrological condition for spawning during the spawning seasons before（from 1983 to 1986）and after（from 2003 to 2005）the operation of the TGP．The average suitabilitymodel showed that spawning suitability for spawning increased at firstand then decreased in thewhole spawning season．However，the spawning suitability was comparatively high in thewhole spawning season．The spawning activities of Acipenser sinensis don’t always take place in the best situation time，i．e．the suitability of hydrological condition is the high-est．That is to say，the hydrological condition is not the only factor to determine the spawning time．The variation trend of sediment content before spawning used to decrease in steady before the TGP operation，however，the trend increased in steady after the reservoir operation．Itmeans that the sharply decrease of silt contentmay bring on ad-verse effects on the natural reproduction of A．sinensis．In overview，the occurrence time of natural spawning activ-ities of A．sinensis should be the integrated results of hydrological conditions，scientific-study capturing activities，differences of spawning cohorts and some other possible factors．

Acipenser sinensis；natural reproduction；hydrological conditions；suitability；spawning area；Yangtze River

Q178．1

A

1001－5485（2010）10－0075－07

2010-08-18

水利部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（200701029）；國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目（30490231）

張輝（1982-），男，湖北荊門人，博士，助理研究員，主要從事珍稀瀕危魚類保護(hù)生態(tài)學(xué)研究，（電話）0716-8121896（電子信箱）dingo－zh＠163．com。

危起偉（1960-），男，江西南昌人，博士，研究員，主要從事珍稀瀕危魚類保護(hù)生物學(xué)研究，（電話）0716-8128881（電子信箱）weiqw＠yfi．a(chǎn)c．cn。