內(nèi)源激素對(duì)油菜花芽分化及種子休眠影響的研究

李萍

（遼寧省蓋州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心 115200）

內(nèi)源激素是植物自身存在的，含量極其微少，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起重要調(diào)節(jié)作用。內(nèi)源激素包含多種物質(zhì)，調(diào)控著油菜的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程，其中生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯等內(nèi)源激素在油菜生長(zhǎng)發(fā)育過程中起關(guān)鍵作用。許多學(xué)者對(duì)油菜的內(nèi)源激素種類、對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響作了一定的研究，本文主要概述主要內(nèi)源激素對(duì)油菜花芽分化、種子休眠的作用及影響。

1 內(nèi)源激素與油菜花芽分化

1960年，西南農(nóng)學(xué)院開始利用石蠟切片對(duì)油菜花芽分化過程進(jìn)行觀察研究，1984年上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)影響甘藍(lán)型油菜花芽分化的外界條件做了進(jìn)一步研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫可以誘導(dǎo)油菜開花，長(zhǎng)日照促進(jìn)油菜開花。花芽分化也可作為油菜感溫階段結(jié)束的標(biāo)志。那么內(nèi)源激素怎樣影響油菜的花芽分化呢？近年來，大多學(xué)者從赤霉素的含量、作用機(jī)理及其與油菜種性關(guān)系方面進(jìn)行了研究。據(jù)分析，內(nèi)源赤霉素在花芽分化期間濃度增加,從而促進(jìn)花芽的形成與分化。如Rood SB研究發(fā)現(xiàn)，油菜不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，內(nèi)源赤霉素的濃度存在差異。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段赤霉素的濃度很低，在花芽分化期間赤霉素濃度迅速升高，花芽分化后，赤霉素的濃度又開始降低。Rood SB對(duì)白菜型油菜缺乏赤霉素的蓮座突變型研究發(fā)現(xiàn),莖中赤霉素含量?jī)H為正常植株的一半，其成花過程延遲或發(fā)育不完全。官春云在溫室條件下將未春化的油菜接穗分別嫁接在已春化和未春化油菜砧木上，發(fā)現(xiàn)已春化油菜砧木上的接穗植株很快開花，而未春化砧木上的接穗植株不能開花。認(rèn)為已春化油菜砧木內(nèi)源赤霉素含量高并傳遞到接穗,使接穗植株開花。另外還研究發(fā)現(xiàn)赤霉素能代替低溫和一部分光照的作用，促進(jìn)油菜花芽分化，從而引起抽薹、開花和形成莖。Chailakhyanmkh最先報(bào)道噴施赤霉素能代替低溫和長(zhǎng)日照誘導(dǎo)的作用，促進(jìn)油菜花芽分化；劉后利也認(rèn)為在油菜花芽分化前低溫感應(yīng)期施用外源赤霉素，油菜開花早，長(zhǎng)日照作物可在短日照下開花。另外很多研究認(rèn)為，赤霉素作為引起光周期效應(yīng)和春化效應(yīng)的中介，促進(jìn)了油菜的花芽分化。Rood SB用外源赤霉素的抑制劑PP333處理營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段甘藍(lán)型油菜，結(jié)果開花被抑制。而Dahanayake用外源赤霉素處理油菜,發(fā)現(xiàn)赤霉素處理效果和低溫、長(zhǎng)日照誘導(dǎo)油菜開花的效果相同。張焱等研究還發(fā)現(xiàn)，油菜花芽分化時(shí)，內(nèi)源赤霉素水平與油菜種性有關(guān)，認(rèn)為油菜種性不同，花芽分化時(shí)的赤霉素含量也不同。油菜種性與內(nèi)源赤霉素的關(guān)系：偏冬性品種＜半冬性品種＜春性品種＜春油菜。這就說明研究者研究的油菜品種不同，得出的結(jié)論有所不同，如韓玉珍等認(rèn)為玉米赤霉烯酮類似物是與油菜開花有關(guān)的一種內(nèi)源激素，該物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化與春化深度密切相關(guān)，并在越冬油菜莖尖中發(fā)現(xiàn)內(nèi)源赤霉素含量變幅不大，認(rèn)為赤霉素與油菜花芽分化沒有太大的聯(lián)系。

2 內(nèi)源激素與油菜種子休眠

種子休眠是植物的一項(xiàng)重要的生理特性，油菜種子的休眠不僅能防止成熟期間種子在植株上發(fā)芽，還能防止收獲后種子在短期貯放期間發(fā)芽、發(fā)熱霉變，也能提高種子品質(zhì)和菜籽的出油率。近年來在種皮因素、特殊物質(zhì)因素所引起的油菜種子的休眠方面做過一些報(bào)道，并且在內(nèi)源激素對(duì)油菜種子的休眠或萌發(fā)關(guān)系上也作了一些研究。梁建生指出，內(nèi)源脫落酸的含量影響油菜種子的休眠或萌發(fā)。脫落酸是一類抑制生長(zhǎng)物質(zhì)，對(duì)種子萌發(fā)的一些酶類具有明顯抑制作用，它可能抑制mRNA轉(zhuǎn)錄過程，阻止種子啟動(dòng)萌發(fā)時(shí)所必需的特定酶蛋白的合成。呂忠進(jìn)等發(fā)現(xiàn),剛收獲的淺休眠種子體內(nèi)積累有較高含量的脫落酸，而經(jīng)過后熟的非休眠種子脫落酸含量明顯下降。傅壽仲等以不同濃度的外源脫落酸處理種子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨脫落酸濃度增加，種子休眠率迅速提高，而內(nèi)源赤霉素含量卻沒有影響。用外源脫落酸處理非休眠種子，可以誘發(fā)種子二次休眠，如呂忠進(jìn)等用500～1500μL/L外源脫落酸處理油菜非休眠種子24h有效地誘發(fā)了二次休眠。

現(xiàn)在許多植物激素的研究已經(jīng)發(fā)展到以研究激素作用機(jī)理為主，在分子水平上闡明受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因表達(dá)等內(nèi)容，但油菜內(nèi)源激素的研究還停留在內(nèi)源激素對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育影響等方面。目前，影響油菜花芽分化的內(nèi)源激素也只報(bào)道了赤霉素，另外赤霉素對(duì)油菜花芽分化的作用研究還未深入到在分子水平，因此在這一方面研究還需加強(qiáng)。油菜種子休眠方面的報(bào)道也只闡述了脫落酸的作用，至于其它內(nèi)源激素是否與油菜種子的休眠有關(guān)尚不清楚。除此之外，新發(fā)現(xiàn)的內(nèi)源調(diào)節(jié)物質(zhì)如蕓薹素肌醇、多胺等在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有重要調(diào)控作用，它們是否對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育有影響，與油菜其它內(nèi)源激素的關(guān)系如何，可作進(jìn)一步研究。