大豆結(jié)莢習(xí)性的研究進(jìn)展及育種展望

高鳳菊，張書良，趙同凱

(山東省德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 德州 253015)

結(jié)莢習(xí)性(Pod-bearing Habit)是指大豆(Glycine max(L.)Merr.)開(kāi)花和結(jié)莢的方式，是大豆的一種重要的形態(tài)、生態(tài)和育種習(xí)性。通過(guò)幾年的試驗(yàn)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)有些大豆的結(jié)莢習(xí)性在不同的年份有所變化。針對(duì)這一現(xiàn)象，作者查閱了相關(guān)資料，對(duì)不同結(jié)莢習(xí)性大豆的育種方向進(jìn)行了探討，試圖為大豆在不同生態(tài)條件下的品種選育選用和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)的科學(xué)組裝提供參考。

1 分類標(biāo)準(zhǔn)

結(jié)莢習(xí)性是大豆的重要形態(tài)、生態(tài)和育種習(xí)性。Piper、Morse(1932)、Hick(1969)將大豆的結(jié)莢習(xí)性劃分為兩種，即有限結(jié)莢習(xí)性和無(wú)限結(jié)莢習(xí)性；王金陵(1966)、Bernard(1972)把大豆劃分為有限結(jié)莢習(xí)性、亞有限結(jié)莢習(xí)性和無(wú)限結(jié)莢習(xí)性三種；田佩占(1975)把大豆劃分為有限結(jié)莢習(xí)性、有限—亞有限結(jié)莢習(xí)性、亞有限結(jié)莢習(xí)性、亞有限—無(wú)限結(jié)莢習(xí)性和無(wú)限結(jié)莢習(xí)性五種類型。

這些劃分大豆結(jié)莢習(xí)性類型的方法，不足之處在于綜合性狀描述難以在實(shí)踐中對(duì)具體材料作出明確的劃分，判斷結(jié)果常會(huì)因人而異。Tbseng(1972)、曹大銘(1982)、祝其昌(1984)、蔣青(1987)、JeanDayde(1989)等分別依據(jù)大豆植株的頂花序或莖端的表現(xiàn)制訂了劃分結(jié)莢習(xí)性的標(biāo)準(zhǔn)，所依據(jù)的性狀數(shù)雖然少了，但劃分的結(jié)果與習(xí)慣劃分差異較大，且所依據(jù)的性狀觀察起來(lái)費(fèi)時(shí)費(fèi)事，應(yīng)用起來(lái)比較難以掌握。孫卓韜(1986)按粒重在主莖和分枝上的分布，將大豆劃分為以主莖結(jié)莢為主的主莖型和主莖與分枝粒重相近的分枝型，使人們對(duì)大豆結(jié)莢習(xí)性的認(rèn)識(shí)更具體化和數(shù)量化。劉順湖(1995)把有無(wú)頂花序、上部節(jié)數(shù)相對(duì)值和葉寬比等作為結(jié)莢習(xí)性的主要成分性狀，并找出用主要成分性狀劃分結(jié)莢習(xí)性的數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)，把結(jié)莢習(xí)性劃分為有限性、無(wú)限性和亞有限性。這些性狀可以在田間目測(cè)，或經(jīng)簡(jiǎn)單測(cè)量而獲得，非常省事方便，且標(biāo)準(zhǔn)明確，易于掌握和使用，適用于大量后代的處理。

今天使用結(jié)莢習(xí)性這一術(shù)語(yǔ)在實(shí)際意義上已經(jīng)超出了結(jié)莢的內(nèi)涵。概念和內(nèi)容的不一致，也是導(dǎo)致劃分方法和標(biāo)準(zhǔn)混亂的主要原因之一。實(shí)際上，國(guó)外的一些學(xué)者已經(jīng)用莖端類型(Stemtenmnation)和生長(zhǎng)習(xí)性(Growth habit)之類的術(shù)語(yǔ)代替。因此，劉順湖(1995)建議，將大豆的結(jié)莢習(xí)性改為生長(zhǎng)習(xí)性，劃分為有限性、無(wú)限性和亞有限性三種類型。

結(jié)莢習(xí)性是大豆重要的生態(tài)性狀，王金陵(1966)和Bernard(1972)認(rèn)為結(jié)莢習(xí)性在遺傳上由兩對(duì)基因控制，亞有限性對(duì)有限性和無(wú)限性均為顯性。高峰(1993)發(fā)現(xiàn)，同一親本等位基因系亞有限性和無(wú)限性的后代中，在其他農(nóng)藝性狀均已穩(wěn)定時(shí)，結(jié)莢習(xí)性的表現(xiàn)卻似乎難以穩(wěn)定。從遺傳學(xué)角度看，亞有限性對(duì)無(wú)限性為顯性(Bernard，1972)，無(wú)限性一般不能分離出亞有限性。因此，大豆結(jié)莢習(xí)性表現(xiàn)型改變的唯一原因是土壤肥力不均或群體內(nèi)單株間養(yǎng)分分配不平衡造成的。剪葉(限源)、摘莢(限庫(kù))及肥水等環(huán)境條件改變，確實(shí)會(huì)影響大豆株高、分枝等植株外部形態(tài)的變化，從而導(dǎo)致結(jié)莢習(xí)性表現(xiàn)型的改變，但這種改變是不遺傳的。影響結(jié)莢習(xí)性的諸因子最終是通過(guò)限制對(duì)莖頂端的養(yǎng)分供應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的(祝其昌，1984)。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，要正確判斷大豆的結(jié)莢習(xí)性，除根據(jù)正確的判別標(biāo)準(zhǔn)外，還要考慮其所處的生態(tài)環(huán)境條件。

2 生物學(xué)性狀差異及原因分析

Bernard(1972)認(rèn)為有限性大豆的莖是突然終止生長(zhǎng)的，而無(wú)限性大豆的莖是逐漸終止生長(zhǎng)的；有限性莖上的頂生花序，實(shí)際上是由于植株上部的節(jié)間很短，許多植株一、二朵花的腋生花序群集在一起的結(jié)果。祝其昌(1984)認(rèn)為不同結(jié)莢習(xí)性大豆的本質(zhì)差異，在于其莖頂端花芽分化期的個(gè)體發(fā)育年齡不同，但他的結(jié)果主要來(lái)源于田間試驗(yàn)，缺乏解剖學(xué)的證據(jù)。常汝鎮(zhèn)(1990)認(rèn)為有限性大豆的開(kāi)花結(jié)莢順序由中上而下，花序長(zhǎng)，主莖頂端結(jié)莢成簇；無(wú)限性大豆的開(kāi)花結(jié)莢順序由下而上，花序短，主莖頂端一般結(jié)1～2個(gè)莢；亞有限性大豆的開(kāi)花結(jié)莢順序由下而上，花序長(zhǎng)介于有限性和無(wú)限性之間，主莖頂端一般結(jié)莢3～4個(gè)。蔣青(1990)則認(rèn)為不同結(jié)莢習(xí)性大豆的莖端都能轉(zhuǎn)變?yōu)樯城o端，并分化出花原基，它們的主要差異表現(xiàn)在植株開(kāi)始花芽分化后，主莖端開(kāi)始生殖生長(zhǎng)的時(shí)間早晚不同。表現(xiàn)在外形上，有限性大豆莖端的花原基能較好地發(fā)育，形成頂生花序；而無(wú)限性大豆莖端的花原基大多數(shù)最后不能發(fā)育成莢，植株一般沒(méi)有頂莢。這不同于曹大銘(1982)認(rèn)為無(wú)限結(jié)莢習(xí)性大豆莖端始終保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的觀點(diǎn)。

3 地理分布

結(jié)莢習(xí)性不但受遺傳基因的控制，還與地理位置有關(guān)，不同結(jié)莢習(xí)性大豆的分布有一定的規(guī)律。結(jié)莢習(xí)性生態(tài)地理分布的總趨勢(shì)是北方大豆以無(wú)限結(jié)莢習(xí)性居多，自北向南有限性品種逐漸增加，長(zhǎng)江以南有限性品種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(常汝鎮(zhèn)，1990)。有限結(jié)莢習(xí)性大豆適于在高溫多濕地區(qū)栽培，無(wú)限結(jié)莢習(xí)性大豆多適應(yīng)于干旱少雨地區(qū)，亞有限結(jié)莢習(xí)性大豆適應(yīng)于半濕潤(rùn)地區(qū)(王金陵，1957；張子金，1993)。孫培樂(lè)(2008)也認(rèn)為有限性大豆多分布于我國(guó)南方及北方一些熱量與降雨充沛、土壤肥沃和不受低溫障礙的夏、秋播種條件下；無(wú)限性大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)交錯(cuò)的時(shí)期長(zhǎng)，且開(kāi)花結(jié)莢期分散，遇有不利的生長(zhǎng)條件有較強(qiáng)的緩沖能力，故其適應(yīng)性較強(qiáng)，在較低溫、少雨、肥力較差的條件下栽培，仍能保持一定的產(chǎn)量水平，所以在我國(guó)東北中北部、西北地區(qū)、內(nèi)蒙古以及晉北、陜北等春大豆地區(qū)多為無(wú)限性大豆品種。

4 生育規(guī)律差異

4.1 開(kāi)花

在相同條件下，不同結(jié)莢習(xí)性大豆在開(kāi)花時(shí)間、花期長(zhǎng)短、開(kāi)花次序方面有較大的差異，并且始花期和花期長(zhǎng)度是不同的。蓋鈞鎰(1984)認(rèn)為，有限結(jié)莢習(xí)性大豆與無(wú)限性結(jié)莢習(xí)性大豆的開(kāi)花習(xí)性相似，花期長(zhǎng)短、開(kāi)花數(shù)量和花莢脫落率對(duì)產(chǎn)量影響較大。花莢脫落率與結(jié)莢習(xí)性無(wú)關(guān)，但與花數(shù)、植株繁茂性和成熟期有關(guān)。有限性大豆開(kāi)花晚、花期短，亞有限性和無(wú)限性大豆開(kāi)花相對(duì)早，花期也長(zhǎng)；無(wú)限性和亞有限性大豆開(kāi)花高峰出現(xiàn)較早，而有限性大豆開(kāi)花晚，在開(kāi)花中期日開(kāi)花量劇增(蓋鈞鎰，1984；謝甫綈，2001；宋書宏，2002；蘇黎，2004)。孫培樂(lè)(2008)的研究表明，終花(頂端停止增節(jié))與全株第一朵花相隔期間的長(zhǎng)短不同，即營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)莢這兩個(gè)過(guò)程的兼行時(shí)期的長(zhǎng)短不同，兼行的時(shí)期越長(zhǎng)，則越傾向形成無(wú)限性；兼行的時(shí)期越短，則越傾向形成有限性，而中間便形成亞有限性。

4.2 結(jié)莢

有限性大豆的副花序結(jié)莢率高，亞有限性、無(wú)限性大豆的主花序結(jié)莢率高(孫醒東，1956；蘇黎，1997，2004；宋書宏，2002；董麗杰，2002)。董麗杰(2002)還認(rèn)為亞有限結(jié)莢習(xí)性大豆莢的分布比較均勻，葉片上下大小無(wú)明顯變化或變化較小，有利于莢的形成，從而增加單株粒重。無(wú)限性大豆開(kāi)花后結(jié)莢快，主莖頂端停止生長(zhǎng)的時(shí)間在個(gè)體發(fā)育中的時(shí)期較晚，開(kāi)花與結(jié)莢鼓粒之間的兼行期較長(zhǎng)；而有限性品種開(kāi)花后結(jié)莢較慢，頂端花芽分化在個(gè)體發(fā)育中的時(shí)期較早，開(kāi)花與結(jié)莢鼓粒的兼行期短(孫培樂(lè)，2008)。

4.3 籽粒

不同結(jié)莢習(xí)性大豆籽粒的大小、籽粒蛋白質(zhì)與脂肪總含量、籽粒產(chǎn)量在各部位分布的規(guī)律基本一致，籽粒干物質(zhì)積累速率是一致的(Hanway，1971；孫培樂(lè)，2008)。Egli(1975)研究表明，不同結(jié)莢習(xí)性大豆之間在粒重積累速率上有差異，同一品種的粒重積累速率也因年份、播期而有較大的差異。籽粒干重的增長(zhǎng)符合Logistic曲線方程，有限性品種籽粒干重增長(zhǎng)速率最快的時(shí)間比亞有限性品種早，亞有限性品種又比無(wú)限性品種更早些。同一植株前、中、后期和上、中、下段所形成的籽粒，其增重也有快慢之別。一般前期和下段所形成的籽粒增重較慢，且無(wú)限性品種的籽粒不整齊(蘇黎，1997；王曉光，1998)。謝甫綈(2001)認(rèn)為，各種結(jié)莢習(xí)性大豆開(kāi)花中期形成的莢其灌漿速率較高，在籽粒形成過(guò)程中，蛋白質(zhì)和脂肪含量的變化一直呈負(fù)相關(guān)。

無(wú)論何種結(jié)莢習(xí)性的大豆品種，其不同結(jié)莢部位籽粒蛋白質(zhì)和脂肪含量均有差異，而且有著一致的規(guī)律性，即蛋白質(zhì)含量上部最高、中部次之、下部最低，而脂肪含量與之相反，為上部最低、中部稍高，下部最高。這種差異與植株體內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)化與分配有關(guān)，值得進(jìn)一步探討。

4.4 葉

不同結(jié)莢習(xí)性大豆葉面積指數(shù)的變化過(guò)程是漸進(jìn)上升的，直到最高峰，而在高峰期持續(xù)一段時(shí)間后下降則是徒然的，這一過(guò)程大致呈一拋物線。大豆葉片的性狀也不相同，但生物產(chǎn)量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律不太明顯。由于大豆葉片的光合產(chǎn)物有局部利用的特性，去掉不同層次葉片后，光合速率、產(chǎn)物運(yùn)輸及籽粒產(chǎn)量有補(bǔ)償作用，但主要發(fā)生在相鄰層次，中層與下層間雖存在補(bǔ)償作用但不顯著(姜德鋒，2004）。因此，有人提出有限性大豆(Kokubun，1984)、亞有限性大豆(李新民，1991)存在兩個(gè)源庫(kù)單位的觀點(diǎn)，這兩個(gè)單位一是由上層與中層組成，二是由下層與分枝組成。因而在研究中，各去葉處理主要影響著與去葉層次同一源庫(kù)單位的層次葉的生理功能，而且影響程度與它們所在的部位、當(dāng)時(shí)的庫(kù)強(qiáng)以及對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小有關(guān)。苗以農(nóng)(1996)的研究表明，三種不同結(jié)莢習(xí)性大豆品種去莢后，葉片比葉重和全N含量增幅順序?yàn)橛邢扌?亞有限性>無(wú)限性品種，葉面積和光合速率增大順序與之相反，葉面積和光合速率增大的順序、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)的順序與之相反。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)光合產(chǎn)物競(jìng)爭(zhēng)劇烈時(shí)期，亞有限性和無(wú)限性品種植株中上部節(jié)位葉是光合產(chǎn)物的主要供給者。因此，以該部位葉片的比葉重、光合速率等性狀做為選擇指標(biāo)是合理的。

4.5 株型

無(wú)限結(jié)莢習(xí)性大豆植株一般比較高，葉片下大上?。挥邢扌源蠖怪仓暌话悴桓?，葉片大小均勻或上大下??；亞有限性大豆株型近似于無(wú)限型(董麗杰，2002)。有限性大豆品種的分枝數(shù)明顯多于亞有限性品種，但其株高和節(jié)數(shù)卻明顯少于亞有限性品種，各品種莖粗間差異不大，結(jié)莢部位品種間無(wú)明顯的變化規(guī)律。由于大豆的結(jié)莢習(xí)性不同，所以其高產(chǎn)的株型表現(xiàn)也不相同，亞有限性品種要求植株較高，分枝少，葉型指數(shù)大等特征，有限性品種則與之相反(姜德鋒，2004；董鉆，2000)。在不同結(jié)莢習(xí)性大豆品種的單株產(chǎn)量構(gòu)成中，主莖和分枝對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不同，有限性品種的單株粒數(shù)以分枝為主，而亞有限性品種則以主莖為主。生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量均以亞有限性品種較高，但收獲指數(shù)表現(xiàn)規(guī)律不同(董鉆，2000)。Willcox(1981)認(rèn)為，有限結(jié)莢習(xí)性抗倒伏，而無(wú)限性品種隨著株高增加倒伏加重。在有限性品種中，高產(chǎn)與高稈有關(guān)；在無(wú)限性品種中，高產(chǎn)與高抗倒伏有關(guān)。

4.6 根

根作為植物的三大營(yíng)養(yǎng)器官之一，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要的作用。王法宏(1989)、楊秀紅(2001)分別對(duì)無(wú)限結(jié)莢習(xí)性和亞有限結(jié)莢習(xí)性大豆的苗期、花期、鼓粒初期的根系性狀進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)亞有限性大豆品種根系比較發(fā)達(dá)，與無(wú)限性相比，亞有限性根量多，根體積龐大，根表面積大，側(cè)根發(fā)達(dá)。

4.7 性狀相關(guān)性

不同結(jié)莢習(xí)性大豆開(kāi)花結(jié)莢和葉之間是相互關(guān)聯(lián)的(姜德鋒，2004），有限結(jié)莢習(xí)性大豆品種的葉、莢之間呈負(fù)相關(guān)；無(wú)限性大豆的葉與莢之間呈正相關(guān)；亞有限性大豆的葉與莢之間在局部呈正相關(guān)。

無(wú)限結(jié)莢習(xí)性大豆的產(chǎn)量、株高、開(kāi)花時(shí)期和成熟期之間有相關(guān)關(guān)系(Anand，1963)，Tbseng(1972)應(yīng)用有限性和無(wú)限性大豆品種雜交后得到的F2群體進(jìn)行研究，結(jié)果與上述研究相似。有限結(jié)莢習(xí)性大豆株高、主莖節(jié)數(shù)與出苗至始花日數(shù)相關(guān)程度高，且始花期與成熟期主要性狀的遺傳力都較高，彼此相關(guān)密切，株高、主莖節(jié)數(shù)在始花期已達(dá)成熟期的70%和85%以上(ManSunLin，1988；樊翠芹，1996)。

5 產(chǎn)量影響因素

大豆產(chǎn)量是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，受許多因素的影響。雖然結(jié)莢習(xí)性與產(chǎn)量沒(méi)有相關(guān)性(Hick，1969；Green，1977；宋書宏，2004；溫學(xué)發(fā)，2005），但在特定表達(dá)條件下，不同結(jié)莢習(xí)性大豆品種的產(chǎn)量表達(dá)結(jié)果是有差異的。在高肥足水栽培條件下，亞有限結(jié)莢習(xí)性品種更有利于其生產(chǎn)潛力的發(fā)揮(宋書宏，2004）。在一般肥力條件下，亞有限結(jié)莢習(xí)性大豆綜合生產(chǎn)力優(yōu)于有限性大豆，年際間趨勢(shì)一致。在育種目標(biāo)相似的情況下，不同結(jié)莢習(xí)性大豆間產(chǎn)量差異不顯著(溫學(xué)發(fā)，2005；王如芳，2001）。黃文(1995)把三種不同結(jié)莢習(xí)性的大豆品種按不同比例三成份混種，認(rèn)為混合群體產(chǎn)量基本上均較高產(chǎn)成份減產(chǎn)，但混合群體的產(chǎn)量均有超補(bǔ)償作用，即混合群體的實(shí)際產(chǎn)量較理論產(chǎn)量增產(chǎn)。周勛波(2004)認(rèn)為在人工光源條件下，有限結(jié)莢習(xí)性品種的光合速率高于亞有限結(jié)莢習(xí)性品種，但兩者均可獲得較高的產(chǎn)量，說(shuō)明決定大豆產(chǎn)量形成的因素十分復(fù)雜。

6 育種展望

選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆新品種，結(jié)莢習(xí)性固然是很重要的生態(tài)性狀，但是決定一個(gè)品種是否高產(chǎn)必須考慮其綜合性狀，建立合理的田間群體結(jié)構(gòu)，最大限度地提高大豆對(duì)環(huán)境資源的利用率和轉(zhuǎn)換率，是實(shí)現(xiàn)大豆高產(chǎn)的主要途徑。根據(jù)不同結(jié)莢習(xí)性大豆品種的生育特性，在優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培中，無(wú)限結(jié)莢習(xí)性品種應(yīng)注重在開(kāi)花的前、中期(始花后10～20d內(nèi))提供良好的生育條件；亞有限性品種應(yīng)特別注重在開(kāi)花的中、后期(始花后20～30d內(nèi))保持良好的生育條件；有限性品種則應(yīng)在整個(gè)開(kāi)花結(jié)莢期間全程水肥促進(jìn)(孫培樂(lè)，2008），抓住大豆促、攻的關(guān)鍵期，就會(huì)起到功省效宏的效果。

大豆要實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，必須具有一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量為基礎(chǔ)。始花至終花期間是大豆生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的最關(guān)鍵期。有限結(jié)莢習(xí)性大豆的單株產(chǎn)量主要決定于分枝莢數(shù)、主莖莢數(shù)、株高和莢高；亞有限性大豆的產(chǎn)量決定于主莖莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和株高；無(wú)限性大豆的產(chǎn)量則主要依靠主莖莢數(shù)(蘇黎，1997)。因此，為了選擇高產(chǎn)單株，對(duì)有限結(jié)莢習(xí)性單株來(lái)說(shuō)，應(yīng)注意對(duì)分枝莢數(shù)、主莖莢數(shù)等性狀的選擇；而對(duì)亞有限性和無(wú)限性品種則需注意對(duì)主莖莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)等性狀的選擇。當(dāng)然，性狀本身的遺傳能力也是不可忽略的。

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