彭 寶,張偉龍,趙曉明,趙麗梅,張景勇,孫 寰
(吉林省農業(yè)科學院大豆研究中心,長春 130033)
利用雜種優(yōu)勢大幅度提高農作物產量,是作物遺傳改良最有效的途徑之一。雜種優(yōu)勢先后在玉米、高粱、向日葵、油菜以及一些蔬菜類上被應用。人們一度認為嚴格自花授粉的作物,很難利用雜種優(yōu)勢。我國在雜交水稻研究上取得的突破,開創(chuàng)了自交作物雜優(yōu)利用的先河。目前我國雜交稻的種植面積,已達水稻種植面積的60%以上。雜交小麥的研究也有很大進展,國內外不斷有高產組合推出,總體呈上升趨勢。在主要作物中,只有大豆雜優(yōu)利用研究滯后,自1993年吉林省農業(yè)科學院育成大豆細胞質雄性不育系后,大豆雜種優(yōu)勢利用已成為可能,并且已選育出雜交豆1號、2號、3號和4號,本文結合近年來的育種實踐,對雜交大豆育種方法和制種技術的有關問題進行初步探討。
“三系”是選育大豆雜交種的物質基礎,只有選育出優(yōu)良的“三系”,才能育成高優(yōu)勢的雜交種。目前“三系”選育主要是利用已育成的RN型穩(wěn)定的大豆雄性不育系為母本,廣泛收集已育成的大豆品種或品系為父本,采用測交和回交轉育的方法進行新的“三系”選育。
根據(jù)測交組合的F1代的花粉育性進行恢保類型的確定。花粉育性的鑒定采用I2-KI染色法,摘取露白之前的花蕾,花蕾不能太小,摘取之后用75%的酒精溶液固定,然后在顯微鏡下觀察花粉育性,花粉育性是指不育的花粉細胞占總花粉細胞的比率,花粉育性大于95%的組合,其被測親本即為保持類型,然后進行回交轉育,一般連續(xù)回交5代即可育成新的不育系,輪回親本即為該不育系的同型保持系。花粉敗育率在0~60%的組合,其被測親本即為恢復類型,但由于人工雜交獲得的測交種種子數(shù)量很少,很難觀察后代的恢復株率,因此,還應與多個不育系在網室內雜交,生產數(shù)量較多的F1種子,以計算恢復株率。對多個不育系具有恢復能力的材料,才可以對其進行單株提純選育,育成新的恢復系?;ǚ蹟∮试?0%~95%之間的組合,其被測親本為中間類型,育成“三系”難度較大[1]。
到目前為止已選育出回交5代以上的春大豆不育系159個,其中吉林省材料57個,占35.8%;黑龍江省材料53個,占33.3%;遼寧省材料4個,占2.5%;外國材料42個,占26.4%;其他省份3個,占1.2%。不育系材料來源基本上由吉林、黑龍江、外國品種各占三分之一左右。通過單株系選已育成具有不同恢復能力的春大豆恢復系191個,其中吉林省材料57個,占29.8%;黑龍江省材料32個,占16.8%;遼寧省材料6個,占3.1%;外國材料92個,占48.2%;其他地區(qū)材料4個,占2.1%?;謴拖挡牧蟻碓赐鈬贩N接近一半,其次是吉林省占三分之一。
優(yōu)良不育系應具備育性穩(wěn)定、配合力高、異交率高、綜合農藝性狀優(yōu)良等特點。特別是高異交率可以提高制種產量,是雜交大豆實現(xiàn)產業(yè)化的基礎。研究發(fā)現(xiàn),不同基因型不育系之間異交結實率存在很大差異,在同一條件下結實率差異可達50%~80%以上。這可能與花粉的粘重度、龍骨瓣緊密度、花分泌物等有關。高異交結實率不育系,可以提高制種產量,因此,高異交結實率成為選育新的不育系的重要性狀指標。
優(yōu)良恢復系應具備恢復力強、配合力高、恢復譜廣、花期長、花粉量大、綜合農藝性狀好等特點。研究發(fā)現(xiàn),不同基因型恢復系之間花和花粉數(shù)量存在很大差異,花的數(shù)量從74.8朵到408.9朵,相差5倍以上;花粉數(shù)量從28.9萬個到137.9萬個,差異也接近5倍[2]。因此,選育多花的恢復系,增加花粉數(shù)量更有利于提高雜交大豆制種產量。
因為高優(yōu)勢組合的機率很低,因此,要選育優(yōu)良大豆雜交種必須對大量雜交組合進行篩選和鑒定?,F(xiàn)已配制近4000個組合,每年大約配制400~500個組合,在網室內采用一父多母的種植方式,利用苜蓿切葉蜂作為傳粉媒介,生產F1種子,第二年對所配的組合進行初步測產,一般采用單行區(qū)、多地點進行,根據(jù)產量、生育期、恢復性、抗逆性等綜合表現(xiàn),篩選出一定數(shù)量的組合。第三年對入選組合進行二次測產,如種子不夠則重新進行制種,下一年進行二次測產。二次產量鑒定如種子量夠用應采用五行區(qū),三次重復,多地點進行,嚴格測產,根據(jù)各地點綜合表現(xiàn),決選出優(yōu)異的高優(yōu)勢組合,下年參加區(qū)域試驗。同時,對這些組合到基地進行大面積制種,以保證區(qū)域試驗的用種需要。
研究表明,親本的親緣關系對大豆雜種優(yōu)勢有著重要影響,一般基因型遠緣或生育期差異大的組合產生高優(yōu)勢組合的機率較大。審定的4個雜交種均是以國內不育系和國外恢復系為親本育成的。雜交豆1號、2號、3號和4號分別于2002年、2006年、2009年和2010年審定,分別比對照增產21.9%、22.7%、20.2%和12.3%。
“三系”原原種和原種的擴繁,是雜交大豆育種的關鍵環(huán)節(jié)之一,“三系”的原原種繁殖必須保證純度達100%,否則會影響優(yōu)勢組合的篩選、制種產量和種子純度,甚至影響雜交種的推廣。因此,不育系和保持系的原原種繁殖都是在網室內進行,利用苜蓿切葉蜂傳粉,不育系在開花初期放蜂前對每一株進行花粉育性檢查,剔出育性低于95%的植株。原種在田間有隔離的條件下進行大面積擴繁,在苗期、開花初期、收獲前根據(jù)葉形、花色、茸毛色、結莢習性、株型等性狀進行多次去雜確保種子純度?;謴拖翟N亦在網室內進行擴繁不用放蜂,原種在田間有隔離的條件下大面積擴繁,在苗期、開花初期、收獲前亦進行嚴格去雜。
大豆是嚴格的自花授粉作物,花粉量少且粘重,不能依靠風媒進行傳粉,只能依靠蟲媒傳粉。經過研究確認,苜蓿切葉蜂和蜜蜂是大豆傳粉的最佳昆蟲。制種基地宜選擇在降雨量少、有灌溉條件、日照充足、土壤肥力中等、野生昆蟲種類多、群體大的地區(qū)進行。不同品種之間的隔離距離,用切葉蜂傳粉或靠自然昆蟲傳粉的應在500m以上,用蜜蜂傳粉的應在5000m以上。
大豆是典型的碟形花,柱頭不外露,花粉數(shù)量少且粘重,不宜傳播。為了確保有足夠的花粉源和較高的制種產量,父母本種植比例不宜大,以1:2為宜。播種量50kg/hm2,公頃保苗15~16萬株。父母本生育期差別大的要進行錯期播種,調整到花期相遇。在苗期、開花初期、成熟期等,根據(jù)葉形、花色、茸毛色、結莢習性等性狀嚴格去雜,以確保種子純度。
由于大豆靠蟲媒傳粉,在大豆開花期不宜打藥作業(yè)。因此,在大豆開花之前要進行一次藥劑處理,主要防治大豆蚜蟲、紅蜘蛛等,以防開花期發(fā)生蟲害影響大豆授粉和產量。開花結束后,在8月上旬再進行一次藥劑處理,防治大豆食心蟲,減少蟲食率。
不育系繁殖為了確保種子純度,在大豆開花結束后把父本割掉,父本可在邊行單獨繁殖。秋后收獲父母本要單收單運,分別在不同場院堆放,單獨脫粒,每一個品種在脫粒前都要徹底清理好機器,防止機械和人工混雜,確保種子純度。
[1]孫寰.吉林大豆[M].長春:吉林科學技術出版社,2005:132-159.
[2]趙麗梅,彭寶,程硯喜,等.大豆骨干恢復系花和花粉數(shù)量的研究[J].大豆科學,2008,27(2):238-241.
[3]彭寶,趙麗梅,王曙明,等.雜交豆2號選育及高產制種技術研究[J].吉林農業(yè)科學,2008,33(2):3-7.