黔中石灰?guī)r地區(qū)典型灌木林土壤酶活性與植物物種多樣性研究*

李媛媛,周運超,鄒軍,周 瑋,房小晶,王 瑤

(1.貴州省植物園,貴陽 550004;2.貴州大學林學院,貴陽 550025;3.貴州省森林病蟲檢疫防治站,貴陽 550001)

土壤是巖石圈表面能夠提供生長植物的疏松表層,是陸生植物的生活基質(zhì)。土壤是植物生長發(fā)育的基地,既能滿足植物正常生長發(fā)育對肥力的要求,又能提供生存的場所。植物可通過根系的機械作用改變土壤的物理特性,通過根系分泌物、根凋落物、地上部分凋落物以及植被覆蓋所導致的土壤微生境的變化等直接或間接地影響到土壤物理、化學和生物學特征。植物和土壤是一個相互作用、相互影響的整體。

土壤酶系主要來源于動植物的分泌及其殘體和微生物的分泌等[1]。土壤酶系統(tǒng)是土壤中生理活性最強的部分,生長植物的土壤具有較強的酶活性。植物群落物種多樣性不僅反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度,也反映不同自然地理條件與群落的相互關(guān)系,可作為物種多樣性來定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征[2-3]。

貴州石灰?guī)r地區(qū),生態(tài)需水嚴重,巖石裸露率高,石礫含量多,地表滲漏性強,保水能力差,土層瘠薄。在這種特殊的生態(tài)環(huán)境中,林業(yè)生態(tài)工程建設(shè),灌木林占有十分重要的地位和作用。已有的報道主要涉及到土壤酶活性的測定,土壤酶性質(zhì)的研究以及不同森林類型的土壤酶活性的分布特征和動態(tài)及其與其它土壤理化性質(zhì)的關(guān)系研究等,有關(guān)土壤酶活性與植被特征具體指標之間關(guān)系研究報道很少[4-8]。本文通過土壤酶活性與植物物種多樣性特征相關(guān)性分析,目的是提高對土壤和植被之間互動機制的認識,同時為豐富黔中石灰?guī)r地區(qū)生態(tài)環(huán)境改善提供理論參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黔中貴陽市花溪區(qū),東經(jīng)106°35′,北緯 26°29′,海拔1 130～ 1 326 m,高原丘陵地貌,亞熱帶季風濕潤氣候,最高氣溫35.4℃,最低氣溫-9.5℃,年平均氣溫 15.3℃,平均降雨量1 199 mm。研究區(qū)內(nèi)成土母質(zhì)為石灰?guī)r,土壤類型主要是黃色石灰土。

1.2 材料和方法

1.2.1 土壤樣品采集及酶活性測定 研究區(qū)設(shè)置在花溪區(qū),在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置15個10m×20 m典型灌木林樣地。在每個樣地內(nèi)采集土壤樣品。具體采集方法為:采用“S”形路線,采集植物須根,剪下分枝,小心將須根部分帶土取出,用小刀將距根4 mm以上的土壤輕輕剝離作為非根際土收集,將距根4 mm以下的土壤用小毛刷輕輕刷下裝入土袋作為根際土,每個土樣都為采集10個點后均勻混合而得,重約l kg,把采好的土樣帶回實驗室,分出雜物,風干,磨碎,過2 mm及0.25 mm篩,分裝于廣口瓶中,待測。淀粉酶:3,5-二硝基水楊酸比色法;多酚氧化酶:碘量滴定法;過氧化氫酶:高錳酸鉀滴定法;堿性磷酸酶:磷酸苯二鈉比色法[1]。

1.2.2 植物物種多樣性調(diào)查與計算方法 每個樣地平均分成10個小樣方,面積為4m×5m,調(diào)查小樣方內(nèi)所有灌木物種、數(shù)量、高度、蓋度,再在設(shè)置的每個4m×5m的小樣方的右下角分別設(shè)1m×1m草本小樣方,調(diào)查草本物種、數(shù)量、高度、蓋度。計算灌木層、草本層 S 、N 、Pielou 、M argalef、Shannon-Wiener、Simpson六個多樣性指數(shù),計算方法如下:

豐富度(S):指1個小樣方內(nèi)所有的植物種數(shù)M argalef多樣性指數(shù):dM a=(S-1)/lb N Shannon-wiener多樣性指數(shù):

式中:S——每個樣方內(nèi)植物種的數(shù)量;pi=ni/N——第i物種的相對多度;ni——每個樣方內(nèi)第i個物種的個體數(shù);N——每個樣方內(nèi)所有物種的個體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木林植物物種多樣性

調(diào)查表明:灌木優(yōu)勢種主要有菝契(Sm ilax china)、薄葉鼠李(Rhamnus leptophy lla Schneid.)、多花薔薇(Rosamultif lora Thunb.)、算盤子(Glochidion puberum)、構(gòu)樹(B roussonetia papyrifera)、火棘(Pyracantha fortuneana)、馬桑(Coriaria sinica)、蛇葡萄(Am pelopsisbrevipedunculata)(Maxim.)T rautv.)、小果薔薇(Rosa cymosa)、異葉粟李(Rhamnus heterophy llus Oliv.)、珍珠莢迷(Viburnum foetidum)、花椒(Zanthoxy lum simulans),草本植物優(yōu)勢種主要有白茅(Im perata cy lind rica(Linn.)Beauv.)、糙毛千里光(A llium karataviense)、小蓬草(Conyza canadensis)、野胡蘿卜(Daucuscarota L.)。

植物群落物種多樣性不僅反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度,也反映不同自然地理條件與群落的相互關(guān)系。用物種多樣性來定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征,包括直接和間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等。群落物種多樣性決定著生態(tài)系統(tǒng)的面貌,群落物種多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用是巨大的,帶有根本性的,對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用是多方面的[9]。研究表明(表1):研究區(qū)內(nèi)群落豐富度、多度、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-wiener、Simpson六個多樣性指數(shù),總體處于較低水平,植物物種單一,主要集中在菝契、薄葉鼠李、多花薔薇、算盤子、構(gòu)樹、火棘、馬桑、小果薔薇、異葉粟李、白茅、糙毛千里光等植物種上。在15個樣方中,1-3號中灌木層的多樣性指數(shù)較其它樣方中要低,草本層的多樣性指數(shù)也不高,13-15號灌木層多樣性指數(shù)較高。在1-3號樣方中,巖石裸露,石礫多,土層瘠薄,植物群落郁閉度低,植物的種類數(shù)量都較少。

表1 植物物種多樣性指數(shù)

2.2 灌木林土壤酶活性特征

淀粉酶能使淀粉水解生成糊精和麥芽糖,它是參與自然界碳素循環(huán)的一種重要的酶類。土壤中的淀粉主要來自植物的根莖及種子。它是進入土壤的有機物質(zhì)的組成成分之一。研究表明(圖1):根際淀粉酶活性值為0.81～1.5mg/g,非根際淀粉酶活性值為0.68～1.23m g/g,根際中淀粉酶活性明顯大于非根際。植物根系通過直接分泌酶的同時,還可通過影響土壤范圍微生物和動物生活的特殊環(huán)境,使根際內(nèi)微生物和動物數(shù)量總是比根際外要高得多,從而間接地改變酶活性[10]。

多酚氧化酶參與土壤有機組分中芳香族化合物的轉(zhuǎn)化作用,它是腐殖質(zhì)的一種媒介。多酚氧化酶的專一性較強,它的活性高則會阻礙有機質(zhì)礦化過程中產(chǎn)生的酚類中間產(chǎn)物的積累[11]。因此,多酚氧化酶活性被作為土壤有機質(zhì)腐殖化程度的一個指標。研究表明(圖2):根際多酚氧化酶活性變化范圍為0.146～0.208 m l/g,非根際變化范圍為0.132～0.201 m l/g。根際中多酚氧化酶活性大于非根際多酚氧化酶活性,但根際和非根際之間酶活性差異不大,趨于平穩(wěn)。

過氧化氫酶廣泛存在于土壤中和生物體內(nèi),它能夠促進過氧化氫分解,防止過氧化氫對生物體的毒害作用。有文獻指出[12],土壤酶是土壤代謝作用的指標,當過氧化氫酶活性達到較高的水平時,說明這時土壤酶的解毒作用強,當過氧化氫酶活性偏低,容易對土壤和植物造成毒害的作用[13]。研究表明(圖3):根際過氧化氫酶活性變化范圍為 6.04～7.14m l/g,非根際變化范圍為 5.14～6.83m l/g。根際和非根際之間過氧化氫酶的活性變化不大,但根際中過氧化氫酶的活性也是大于非根際。

土壤磷酸酶是一類催化土壤有機磷化合物礦化的酶,其活性高低直接影響著土壤中有機磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性,可作為反映土壤磷素水平的一項生物指標[14-15]。鑒于石灰?guī)r地區(qū)土壤的酸堿度,主要研究的是土壤堿性磷酸酶的活性。研究表明(圖4):根際過氧化氫酶活性變化范圍為308～406mg/100 g,非根際變化范圍為190～314mg/100 g。根際堿性磷酸酶的活性明顯的高于非根際,根際中堿性磷酸酶的活性較強。

2.3 土壤酶活性與植物物種多樣性相關(guān)性分析

根際淀粉酶活性和灌木層植物物種多樣性指數(shù)S、N、dMa、P呈極顯著相關(guān)(P＜0.01),淀粉酶活性和H指數(shù)相關(guān)顯著(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯。非根際淀粉酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù)S、N 、dMa、P 呈顯著相關(guān)(P ＜0.05),和 H 、J相關(guān)性不明顯。根際和非根際淀粉酶活性和草本層植物物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性都未達到顯著水平,有的還呈負相關(guān)性(見表2)。

根際、非根際多酚氧化酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù) S、N、P都呈極顯著相關(guān)性(P＜0.01),和dMa、H 呈顯著相關(guān)性(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯。多酚氧化酶和草本層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著,它與 N、dMa、H、J呈正相關(guān)性,和S、P呈負相關(guān)性(見表2)。

根際堿性磷酸酶和灌木層S、N、dMa、P指數(shù)呈極顯著相關(guān)(P＜0.01),和H指數(shù)呈顯著相關(guān)(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯,未達到顯著水平。非根際堿性磷酸酶活性和灌木層S、N、dMa、P、H指數(shù)呈顯著相關(guān)性(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯。堿性磷酸酶活性和草本層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性都未達到顯著水平,與草本層S、N、dMa、P、H、J多樣性指數(shù)呈正相關(guān),與N呈負相關(guān)(見表2)。

圖1 根際、非根際土壤淀粉酶

根際過氧化氫酶和灌木層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性不明顯,都未達到顯著水平,非根際過氧化氫酶和灌木層植物物種多樣性指數(shù)S、dMa、P都呈顯著相關(guān)性關(guān)(P＜0.05),與N、H、J指數(shù)相關(guān)性不明顯。過氧化氫酶和草本層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性都不明顯,未達到顯著水平,有的呈負相關(guān)(見表2)。

圖2 根際、非根際土壤多酚氧化酶活性

圖3 根際、非根際土壤過氧化氫酶活性

圖4 根際、非根際土壤堿性磷酸酶活性

表2 根際、非根際土壤酶和物種多樣性相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

(1)通過對黔中石灰?guī)r地區(qū)灌木林土壤酶活性進行研究,結(jié)果表明:淀粉酶和堿性磷酸酶根際和非根際之間酶活性差異比較大,多酚氧化酶和過氧化氫酶根際和非根際酶活性差異較小,但四種土壤酶活性都是根際大于非根際。根際是土壤生物活性較強的區(qū)域,植物根系能分泌酶類物質(zhì)進入土壤,直接影響根際土壤活性狀況,使土壤酶的活性增加,此外,由于植物根系影響使得微生物和動物的數(shù)量增加,微生物和動物受到外界的刺激時便不斷地向周圍介質(zhì)分泌土壤酶。對黔中石灰?guī)r地區(qū)灌木林植被特征進行研究,結(jié)果表明:灌木層植物優(yōu)勢種主要有火棘、小果薔薇、女貞、金佛山莢迷、珍珠莢迷、多花薔薇,草本層的優(yōu)勢種主要有白茅、毛蕨、雀稗、藎草。灌木層、草本層植物 N 、S、M argalef、Sim pson、Shannon-Wiener、Pielou六個多樣性指數(shù)總體水平不高。

(2)通過對黔中石灰?guī)r地區(qū)灌木林土壤酶活性與植物物種多樣性進行相關(guān)性研究,結(jié)果表明:土壤酶活性和植物物種多樣性存在不同的相關(guān)性,且因為土壤酶的種類不同,與灌木林植物的相關(guān)性也不同。根際土壤酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)系數(shù)明顯大于非根際土壤酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)系數(shù),淀粉酶、多酚氧化酶、堿性磷酸酶活性與灌木層植物物種多樣性存在不同程度的相關(guān)性,有的達到了顯著或是極顯著水平。過氧化氫酶活性與灌木層植物物種多樣性相關(guān)性不明顯。淀粉酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、堿性磷酸酶與灌木林草本層植物物種多樣性之間的相關(guān)性都未達到顯著或是極顯著水平。土壤酶活性的高低不僅與植被演替的方向有關(guān),還與土壤-植物系統(tǒng)的群落物種組成及其多樣性有關(guān),這與楊萬勤研究結(jié)果基本一致[16-17]。植物群落結(jié)構(gòu)不同,土壤生態(tài)環(huán)境因子也有所不同,土壤環(huán)境因子發(fā)生變化,植物群落在結(jié)構(gòu)和數(shù)量上都發(fā)生變化。

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