不同葉型紫花苜蓿不同茬次光合效率的差異

王雯玥,韓清芳,宗毓崢,賈志寬,丁瑞霞,王俊鵬,聶俊峰,閔安成

（西北農(nóng)林科技大學(xué)干旱半干旱農(nóng)業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)部作物生產(chǎn)與生態(tài)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100）

紫花苜蓿的葉子一般為三出羽狀復(fù)葉,而通過(guò)變異具有多于3個(gè)羽狀復(fù)葉的苜蓿被稱為多葉型苜蓿。目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)多葉苜蓿性狀的基因表達(dá)、光合生理及產(chǎn)量等方面已進(jìn)行了研究。如在遺傳方面,Bingham等[4-5]和Brick等[6]研究認(rèn)為多葉性狀由基因控制且易傳遞,高度遺傳；于林清和何茂泰[7]常規(guī)的人工授粉能使其多葉性狀提高并穩(wěn)定表達(dá)。在光合方面,由于作物生物學(xué)產(chǎn)量的90%～95%來(lái)自于光合作用產(chǎn)物,植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的改善都是通過(guò)各種農(nóng)事活動(dòng)直接或間接地改善植物的光合生理性能來(lái)實(shí)現(xiàn)的,改善光合作用對(duì)于提高作物的產(chǎn)量潛力具有重要意義,而提高干物質(zhì)產(chǎn)量一個(gè)有效的方法就是選擇光合能力強(qiáng)的品種。葉片是植物進(jìn)行光合作用的基本器官,影響光合產(chǎn)物累積的一個(gè)重要因素是葉面積,因而小葉葉片數(shù)量變多的多葉型苜蓿被認(rèn)為具有提高苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)的潛力,是苜蓿育種與生產(chǎn)的良好種質(zhì)資源[8-9]。對(duì)光合特性的研究主要集中于環(huán)境因子及栽培措施的影響方面[10-12],對(duì)不同紫花苜蓿品種在不同生長(zhǎng)階段[13]、不同年限[14]的光合生理生態(tài)特性及其對(duì)光合CO2濃度的響應(yīng)特征[15]也已有大量研究,如趙金梅等[16]分析了水分脅迫對(duì)紫花苜蓿分枝期光合性能的影響,衛(wèi)新菊等[17]研究了不同施肥處理對(duì)紫花苜蓿光合特性及生長(zhǎng)的影響。但是關(guān)于多葉型苜蓿品種的光合特性研究甚少。

光合速率是反映光合作用時(shí)光合產(chǎn)物積累狀況的重要指標(biāo)。蒸騰速率是反映植物消耗水分狀況的重要生理指標(biāo)。本試驗(yàn)通過(guò)分析兩類不同葉型紫花苜蓿前3茬初花期的光合和水分利用效率及相關(guān)因子,研究不同葉型苜蓿品種的光能、水分利用效率及生產(chǎn)潛能的差異,為利用多葉型苜蓿種質(zhì)資源進(jìn)行苜蓿良種選育和生產(chǎn)提供參考,對(duì)促進(jìn)我國(guó)牧草高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)有著重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)所用的3個(gè)多葉型苜蓿品系為6個(gè)普通三葉型紫花苜蓿品種中選擇的多葉型變異體無(wú)性繁殖親本群體雜交、母本分別收獲獲得的雜交一代材料。3個(gè)三葉型對(duì)照品種分別為1個(gè)種植面積較大的地方品種、1個(gè)地方適宜種和1個(gè)引進(jìn)種植面積較大的品種。6個(gè)苜蓿品種的名稱、來(lái)源及葉型見表1。

表1 試驗(yàn)苜蓿品種（系）及類型

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)設(shè)在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作試驗(yàn)一站。該站位于秦嶺北麓、渭河平原西部的頭道塬上 ,34°21′N,108°10′E,屬暖溫帶半濕潤(rùn)氣候。海拔454.8 m,年均日照時(shí)數(shù)2 150 h,年平均氣溫12～14℃,極端最高氣溫40℃,極端最低氣溫-21℃,年平均降水量580.5 mm。春季降水偏少、干旱,降水主要集中在7-9月,土壤為黑壚土,土層深厚、通氣良好,0～20 cm 土層土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量分別為 15.9、1.12、0.15和 11.7 g/kg。田間土壤持水量為21.12%,地下水埋深約80 m。

各材料均于2005年9月24日播種,每材料（品種）種植3個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)分別作為1個(gè)測(cè)定樣方,小區(qū)面積 2.6 m×6 m。播種量 7.5 kg/hm2,行距30 cm,每小區(qū)7行,田間栽培條件相同：種植后苜蓿整個(gè)生育期全部為旱作,不噴灑農(nóng)藥,不施肥,自然狀態(tài)生長(zhǎng),適時(shí)進(jìn)行人工除草。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法試驗(yàn)中各性狀指標(biāo)分別于2008年第 1、2、3茬進(jìn)行測(cè)定,共測(cè)定 6茬次。測(cè)定指標(biāo)主要有光合參數(shù)及環(huán)境因子、葉片性狀及產(chǎn)量等。

1.3.1光合參數(shù)及環(huán)境因子 采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó),LI-COR公司生產(chǎn)）,在各茬初花期（2008年5月19日、7月11日、8月19日）分別選擇不同品種（系）生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的同一葉位復(fù)葉（從頂部向下第1片完全展開葉）的中間小葉測(cè)定其光合日變化,重復(fù)5次,每天8：00-18：00每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定指標(biāo)包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（T r）、光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）和胞間CO2濃度（Ci）。葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUE）、光能利用效率（LUE）和氣孔限制值（Ls）,計(jì)算公式分別為：

村口的老樟樹就這樣每天早上看著麻糍用雙手雙腳推著獨(dú)輪車帶著小羽出村，每天傍晚看著小羽一人進(jìn)村。麻糍一般是晚上八點(diǎn)左右才會(huì)回來(lái)，那個(gè)時(shí)候的天空不是已經(jīng)黑得像被潑了墨，就是星星點(diǎn)點(diǎn)的圖畫了。

1.3.2葉部性狀指標(biāo) 每樣方中分別取10個(gè)代表性的植株并從每株中選取一枝具有代表性的單枝,測(cè)定其每1茬初花期的單枝鮮質(zhì)量、復(fù)葉總數(shù)、三葉數(shù)、多葉數(shù)、小葉總數(shù)等,同時(shí)統(tǒng)計(jì)田間枝條密度（枝/m2）。枝條密度統(tǒng)計(jì)每品種每茬1 m長(zhǎng)的1行枝條數(shù),重復(fù)3次,根據(jù)行距計(jì)算。最后計(jì)算多葉數(shù)量百分率（多葉率）、復(fù)葉平均小葉數(shù)等。

多葉率=（單枝多葉復(fù)葉數(shù)/復(fù)葉總數(shù)）×100%[21]；

復(fù)葉平均小葉數(shù)=單枝小葉總數(shù)/單枝復(fù)葉總數(shù)。

1.3.3產(chǎn)量 每個(gè)樣方選取代表性子樣方1 m2,齊地刈割,稱其鮮質(zhì)量后,隨機(jī)抽取200 g左右鮮草,莖 、葉分離,于105 ℃下殺青 30 min、65 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱其干質(zhì)量,計(jì)算鮮干比、總干生物量。根據(jù)總干生物量換算成各品種干草產(chǎn)量（kg/hm2）。

鮮干比=取樣鮮質(zhì)量/取樣干質(zhì)量；總干生物量（g）=鮮質(zhì)量/鮮干比。

1.4 數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)在MS office Excel 2007下完成整理,方差分析采用SAS8.0的GMP過(guò)程,兩類葉型苜蓿間采用單一自由度的獨(dú)立比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 多葉品系初花期的多葉性狀指標(biāo)多葉性狀是多葉型苜蓿的代表性狀。通過(guò)對(duì)2008年3個(gè)多葉品系的6個(gè)與多葉有關(guān)性狀的分析（表2）,可以發(fā)現(xiàn)各茬次之間多葉率并不穩(wěn)定。3個(gè)多葉品系均表現(xiàn)為小葉數(shù)較多的多出復(fù)葉出現(xiàn)的頻率較低,即四葉的發(fā)生率最大,而五葉、六葉、七葉以及七葉以上多葉率逐步遞減。3個(gè)多葉品系之間四葉率和五葉率均表現(xiàn)為DYF1全能最低,而六葉率和七葉及七葉以上的多葉率以DYF1衛(wèi)士最低,但品系間差異均不顯著。2008年測(cè)定前3茬復(fù)葉平均小葉數(shù)和多葉率均值排序均為DYF1牧歌＞DYF1衛(wèi)士＞DYF1全能,品種間差異亦不顯著（P＞0.05）。

表2 2008年3個(gè)多葉型苜蓿初花期的多葉性狀指標(biāo)分析

2.2 各茬初花期環(huán)境因子日變化外界環(huán)境因子的變化影響著植物光合、蒸騰等各種生理指標(biāo)的變化,使光合與蒸騰作用呈現(xiàn)出復(fù)雜的日變化規(guī)律。由圖1可知,PAR和Ta的日變化都呈先上升后下降的單峰曲線,第1茬和第2茬PAR在12：00達(dá)到峰值,此時(shí)PAR值分別為1 799.5和 1 600.6 μ mol/（m2·s）,第3 茬 PAR 在10：00達(dá)到峰值,為 1 288.1 μ mol/（m2·s）；而 Ta第1茬在16：00達(dá)到峰值,為35.02℃,第 2茬在14：00達(dá)到峰值,為39.77 ℃,第3茬在 12：00達(dá)到峰值,為37.32℃。RH和Ca各茬之間的變化沒有規(guī)律性。但是同茬之間RH和Ca的日變化規(guī)律相同。

2.3 兩類葉型紫花苜蓿Pn、Tr、Ci、Gs、LUE、WUE和Ls日均值比較

圖1 各茬初花期光合有效輻射、氣溫、濕度和CO2濃度日變化

表3 兩類葉型苜蓿品種第1茬光合及蒸騰特征指標(biāo)日均值的差異顯著性分析

表4 兩類葉型苜蓿第2茬光合及蒸騰特征指標(biāo)日均值的差異顯著性分析

2.3.1第1茬 水分利用效率表征植物經(jīng)濟(jì)用水的能力,LUE表征植物利用光能的能力,環(huán)境因素對(duì)其的影響很大。由表4可知,第1茬初花期DYF1牧歌、DYF1衛(wèi)士、DYF1全能 3個(gè)多葉品種的Pn、LUE和Tr值均顯著或極顯著高于其他3個(gè)三葉型紫花苜蓿品種,而WUE極顯著低于3個(gè)三葉型品種（P＜0.01）,說(shuō)明第1茬初花期這3個(gè)多葉型品系屬于高Pn、高LUE、高Tr、低WUE；而3個(gè)三葉型紫花苜蓿品種鎮(zhèn)原苜蓿、陜北苜蓿和牧歌 401均屬于低 Pn、低 LUE、低 Tr、高WUE。6個(gè)苜蓿品種按 Pn的大小排序依次為DYF1衛(wèi)士＞DYF1牧歌＞牧歌401＞DYF1全能＞鎮(zhèn)原苜蓿＞陜北苜蓿；Tr的大小排序依次為DYF1衛(wèi)士＞DYF1牧歌＞DYF1全能＞鎮(zhèn)原苜蓿＞牧歌401＞陜北苜蓿；3個(gè)多葉型紫花苜蓿的Ci極顯著高于3個(gè)三葉型紫花苜蓿（P＜0.01）；LUE的大小順序依次為DYF1牧歌=DYF1衛(wèi)士＞牧歌401＞DYF1全能＞鎮(zhèn)原苜蓿＞陜北苜蓿,3個(gè)多葉型品種顯著高于3個(gè)三葉型品種（P＜0.05）；WUE的大小排序依次為陜北苜蓿＞牧歌 401＞鎮(zhèn)原苜蓿＞DYF1牧歌＞DYF1衛(wèi)士＞DYF1全能；而Ls則為3個(gè)三葉型品種極顯著高于3個(gè)多葉型品種（P＜0.01）。

2.3.2第2茬 第2茬不同葉型紫花苜蓿之間比較,總體上Tr、Ci均為多葉型極顯著低于三葉型（P＜0.01）,WUE和Ls均為多葉型極顯著高于三葉型（P＜0.01）。但不同品種之間進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn),DYF1牧歌的T r最高,DYF1全能的Ls偏低。不同品種間顯著性測(cè)驗(yàn)表明各影響因素在不同品種間差異均為極顯著（P＜0.01）。DYF1牧歌的 Pn、LUE和T r最高,WUE偏低；DYF1衛(wèi)士和DYF1全能的T r較低,LUE和WUE較高,因而DYF1牧歌屬于高Pn、高 LUE、高 Tr、低WUE,而DYF1衛(wèi)士和DYF1全能屬于低 T r、高WUE。3個(gè)三葉型紫花苜蓿品種鎮(zhèn)原苜蓿、陜北苜蓿和牧歌401均屬于高 Tr、低WUE（表5）。

2.3.3第3茬 第3茬初花期的不同葉型紫花苜蓿之間比較,總體上看Pn、WUE和Ls均為多葉型極顯著高于三葉型（P＜0.01）,Ci為多葉型極顯著低于三葉型（P＜0.01）。但不同品種之間進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn),DYF1全能的Ci比牧歌401略高,DYF1衛(wèi)士的WUE比鎮(zhèn)原苜蓿和牧歌401略低。不同品種間顯著性測(cè)驗(yàn)表明,除了LUE各品種間為顯著（P＜0.05）外,其余因素各品種間差異均為極顯著（P＜0.01）。3個(gè)多葉型紫花苜蓿均屬于高Pn、高LUE、高WUE。而3個(gè)三葉型紫花苜蓿品種均屬于低Pn、低 LUE和低 WUE（表 6）。

2.4 兩類葉型紫花苜蓿各茬產(chǎn)草量和3茬總產(chǎn)草量比較綜合2008年各品種（系）紫花苜蓿的各茬數(shù)據(jù),通過(guò)方差分析和單一自由度的獨(dú)立比較分析發(fā)現(xiàn)（表3）,多葉型和三葉型紫花苜蓿類型間以及各品種間第1茬干草產(chǎn)量差異均不顯著（P＞0.05）,而其余各茬以及3茬總產(chǎn)草量均為多葉型顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）高于2個(gè)國(guó)內(nèi)三葉型紫花苜蓿品種。三葉型品種牧歌401在第2茬和第3茬干草產(chǎn)量中與多葉型品系DYF1衛(wèi)士和DYF1全能差異不顯著（P＞0.05）,在第3茬中與DYF1衛(wèi)士差異不顯著,但在第2、3茬以及3茬干草總產(chǎn)均顯著（P＜0.05）低于以其作為母本篩選出的子代多葉型品系DYF1牧歌。6個(gè)品種3茬總量的順序?yàn)镈YF1牧歌＞牧歌401＞DYF1全能＞DYF1衛(wèi)士＞陜北苜蓿＞鎮(zhèn)原苜蓿。

表6 2008年多葉型和三葉型苜蓿干草產(chǎn)量的比較 kg/hm2

3 討論

3.1 環(huán)境因素對(duì)紫花苜蓿產(chǎn)量的影響環(huán)境因素對(duì)植物光合的影響很大[22]。苜蓿生長(zhǎng)期間每茬的PAR與Ta差異很大,PAR隨著茬數(shù)的增加而降低,Ta為第2茬＞第3茬＞第1茬,而各茬Ca的日變化趨勢(shì)與其對(duì)應(yīng)茬次的RH變化趨勢(shì)相同,因此導(dǎo)致各苜蓿品種（系）的Pn、T r等各項(xiàng)指標(biāo)日變化發(fā)生改變。3茬中Pn呈先降后升的趨勢(shì),Tr逐茬降低,而 LUE、WUE和 Ls均為逐茬升高。多葉型與三葉型苜蓿不同品種的Pn 、T r、Ci、LUE、WUE 和 Ls 在不同茬次的差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）,這與陳托兄等[23]對(duì)三葉型苜蓿研究的結(jié)論相同。Bingham[8]研究表明,多葉型紫花苜蓿產(chǎn)量高于三葉型苜蓿。苜蓿產(chǎn)量受品種和環(huán)境因素的共同作用,在相同生長(zhǎng)環(huán)境下的產(chǎn)量差異完全由品種生長(zhǎng)特性差異而致,本試驗(yàn)只對(duì)年生長(zhǎng)周期內(nèi)不同生長(zhǎng)季節(jié)的不同葉型品種的差異進(jìn)行了分析,苜蓿兩類葉型間的產(chǎn)量差異還需進(jìn)一步在多種生態(tài)條件下進(jìn)行驗(yàn)證。

3.2Pn、Tr、LUE和WUE等對(duì)紫花苜蓿產(chǎn)量的影響影響苜蓿的產(chǎn)量的光合指標(biāo)眾多,普遍認(rèn)為高 Pn、高 LUE、高 WUE[24]、低 T r的作物產(chǎn)量相對(duì)較高[25-26]。第1茬多葉型紫花苜蓿品系除DYF1衛(wèi)士產(chǎn)量較低外,其他2個(gè)多葉型品系產(chǎn)量高于鎮(zhèn)原苜蓿和陜北苜蓿。而DYF1衛(wèi)士產(chǎn)量低可能由于其T r高且WUE低。第2、3茬及年產(chǎn)量均為多葉型苜蓿產(chǎn)量極顯著高于三葉型苜蓿（P＜0.01）。第2茬生長(zhǎng)處于高溫季節(jié),在7月份測(cè)定。DYF1衛(wèi)士和DYF1全能雖然Pn低,但低Tr和高WUE可能是促使其產(chǎn)量高的原因。而三葉型品種可能由于Pn低、WUE和LUE低而T r高,導(dǎo)致低產(chǎn)；第3茬在8月中旬測(cè)定,為降雨期。3個(gè)多葉型紫花苜蓿均屬于高Pn、高LUE和高WUE。而鎮(zhèn)原苜蓿和陜北苜蓿這2個(gè)三葉型紫花苜蓿品種均屬于低 Pn、低 LUE和低WUE。牧歌401的各項(xiàng)指標(biāo)均處于多葉型與三葉型紫花苜蓿之間,因此牧歌401的產(chǎn)量高于其他三葉型苜蓿品種。平均年產(chǎn)量中牧歌401產(chǎn)量雖高于DYF1衛(wèi)士和DYF1全能,但是仍然低于以其作為母本篩選出的后代多葉型品系DYF1牧歌。在進(jìn)行苜蓿品種選育時(shí),應(yīng)結(jié)合Pn、WUE和LUE及Tr等光合指標(biāo),以獲得高產(chǎn)品種。

3.3LUE對(duì)紫花苜蓿產(chǎn)量的影響LUE是表征植物固定太陽(yáng)能效率的指標(biāo),反映植物通過(guò)光合作用將所截獲或吸收的能量轉(zhuǎn)化為有機(jī)干物質(zhì)的效率,是植物光合作用的重要概念[27]。綜合分析兩類葉型苜蓿各茬LUE,除第1茬DYF1衛(wèi)士、第2茬陜北苜蓿和第3茬的DYF1牧歌可能是由于高 Tr、低WUE和高Ls共同作用導(dǎo)致產(chǎn)量低,其余各品種均表現(xiàn)為L(zhǎng)UE大的品種（系）產(chǎn)量相對(duì)較高。

4 結(jié)論

4.1本試驗(yàn)證明3個(gè)多葉型苜蓿品系中小葉片數(shù)越多的多出復(fù)葉出現(xiàn)頻率越低,但茬次間隨著氣溫及日照的變化,供試的3個(gè)多葉品種（系）多葉率并未表現(xiàn)出規(guī)律性,品種間差異不顯著。

4.2通過(guò)對(duì)測(cè)定2008年前3茬的產(chǎn)量數(shù)據(jù)分析可知,兩類葉型苜蓿間第1茬干草產(chǎn)量差異并不顯著,但是第2、3茬以及3茬總干草產(chǎn)量均為多葉型極顯著高于三葉型（P＜0.01）。

4.3分析3個(gè)多葉型與3個(gè)三葉型紫花苜蓿品種3茬初花期的光合特征指標(biāo),多葉型紫花苜蓿的第1、3茬Pn均高于三葉型品種,而第2茬兩類葉型的品種間不顯著；Ci第1茬高于三葉型品種（P＜0.01）,而第2、3茬低于三葉型品種（P＜0.01）；WUE和Ls均為第1茬低于三葉型品種（P＜0.01）,而第2、3茬高于三葉型品種（P＜0.01）；LUE第1茬高于三葉型品種（P＜0.05）,其余茬次不顯著；T r第1茬顯著高于三葉型品種（P＜0.01）,第2茬顯著低于三葉型品種（P＜0.01）,而第3茬不顯著。

4.4對(duì)兩類葉型紫花苜蓿品種（系）的各茬 Pn、LUE、Tr等指標(biāo)及年產(chǎn)草量的綜合分析表明,多葉型紫花苜蓿品系的光能利用效率較高,具有較強(qiáng)的光合能力和高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)?？赏ㄟ^(guò)對(duì)多葉性狀的定向選擇,選育多葉型苜蓿品種,進(jìn)行苜蓿品種改良,促進(jìn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草生產(chǎn)。

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