5個熱帶禾本科牧草品種的光合-光響應(yīng)特性研究

莫 凌,黃玉清,桂堂輝,2,黎彥余,2

（1.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所,廣西桂林 541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣西桂林 541004）

廣西屬于營養(yǎng)體農(nóng)業(yè)發(fā)展的適宜地區(qū),植物生長旺盛,草類產(chǎn)量較高。全區(qū)可利用草山草坡面積646.67萬hm2[1],但其牧草與溫帶草原牧草相比,適口性差,草場載畜力低,牧業(yè)發(fā)展?jié)摿τ邢?且很多天然草地出現(xiàn)了不同程度的退化[2]。隨著廣西畜牧業(yè)的飛速發(fā)展,發(fā)展人工草地是解決牧草資源的有效途徑,對優(yōu)質(zhì)飼草飼料的需求也與日俱增。通過引種優(yōu)良牧草,充分發(fā)揮區(qū)域資源優(yōu)勢,尋求能適應(yīng)廣西環(huán)境、生長快且生物產(chǎn)量高的牧草品種,擴大人工牧草種植面積將成為廣西急需解決的問題,也是廣西畜牧業(yè)穩(wěn)定發(fā)展的重要保障。而推廣種植優(yōu)良禾本科牧草是發(fā)展草地畜牧業(yè)的關(guān)鍵,選擇與利用不同種類的優(yōu)良牧草對改良天然草地,建立栽培草地及各類飼料生產(chǎn)基地均十分重要[3]。

桂牧一號雜交象草（Pennisetum purpureumcv.Mott）×[（P.americanum×P.purureum）cv.Guimu No.1]是廣西畜牧研究所采用從美國引進的雜交狼尾草[（P.americanum）×象草（P.purpureum）]為母本,矮象草（P.purpureum）為父本進行雜交選育而成的一種新型牧草,已在桂西北喀斯特山區(qū)廣泛引種栽培[4],是我國南方地區(qū)的主要多年生當(dāng)家草種之一。雜交狼尾草（P.americanum×P.purpureum）是20世紀90年代初引進和篩選出的具有發(fā)展?jié)摿Φ臒釒敛萜贩N,韋蘭英等[5]研究表明,在巖溶石漠化地區(qū),雜交狼尾草無論是單播還是混播都能保持較高的生長速度和極強的適應(yīng)能力。黑籽雀稗“熱研11號”（Paspalum atratumcv.Reyan No.11）是中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院從印度尼西亞引進的熱帶牧草,適宜在濕熱地區(qū)中等肥力或貧瘠土壤種植,并有一定的耐寒和耐旱性[6],是中國熱帶、亞熱帶地區(qū)優(yōu)良的禾本科牧草[7],在低緯度熱帶和亞熱帶一些光照充足地帶生長良好[8]。MulatoⅡ雜交臂形草（Brachiaria ruziziensis×B.decumbens×B.brizantha）和烏邦雀稗（P.atratumUbon）是著名的熱帶牧草育種科學(xué)家泰國烏汶大學(xué)新西蘭籍教授Hare博士與CIAT合作,最近3年推出的新品種,MulatoⅡ雜交臂形草具有抗病蟲害強、產(chǎn)量高、品質(zhì)好的特點。烏邦雀稗原產(chǎn)于巴西,引進泰國后由 Ubon Ratchathani大學(xué)篩選并進行種子繁殖研究,然后在泰國得名,該種產(chǎn)量高,適口性好。這2種禾本科熱帶牧草抗?jié)窈涂购敌阅芫?具有很高的葉莖比[9-11]。

光合作用是植物將太陽能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過程,是植物體內(nèi)最重要的化學(xué)反應(yīng)。光是影響植物生長發(fā)育和生存的重要環(huán)境因子之一。植物適應(yīng)光環(huán)境變化的能力很大程度上決定了它的分布模式和物種豐度[12]。本研究對以上優(yōu)良牧草品種的光合、蒸騰及水分利用效率等生理特征對光照強度的響應(yīng)進行測定,探討光照強度對植物生長發(fā)育的影響,為廣西開發(fā)利用優(yōu)良牧草品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況試驗地設(shè)在廣西桂林中國科學(xué)院廣西植物研究所苗圃地,地理位置為110°12′E,25°11′N,海拔 170 m 。年平均溫度19.2℃,最熱月（7月）平均溫度28.3℃,最冷月（1月）平均溫度8.4℃,極端最高溫38℃,極端最低溫-6℃,冬有霜凍,偶見雪。年降水量1 655.6 mm,降水集中在4-6月,秋冬季水量較少,干濕交替明顯,年平均相對濕度78%,地勢平坦、開闊,光照、通風(fēng)條件良好[13]。試驗地土壤全氮含量1.41 g/kg,全磷含量0.97 g/kg,全鉀含量8.48 g/kg。

1.2 試驗材料參試牧草分別為：雜交臂形草MulatoⅡ、桂牧一號雜交象草、雜交狼尾草、烏邦雀稗、黑籽雀稗。其中雜交臂形草和烏邦雀稗引自泰國,其余3個種引自廣西壯族自治區(qū)草業(yè)中心。2008年5月中旬播種,種植密度適宜,小區(qū)面積為2 m×3 m,隨機區(qū)組設(shè)計,重復(fù)3次,田間肥水管理一致。

1.3 葉片光響應(yīng)曲線測定試驗于2009年8月下旬進行,5種牧草均處于營養(yǎng)生長期,且長勢良好。采用Li-6400光合測定儀,選取自然生長條件下健康植株的正常葉片,每種植物測量4株,每株選取1個葉片,分別掛牌標記,測定植株相同葉位（旗葉最寬部位）,測定時保持葉片自然生長角度不變。將葉片放入葉室內(nèi),啟動人工光源,將光強設(shè)定為 2 200、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600 、400、200 、150、 100 、50 、20 和 0 μ mol/（m2·s）,溫度控制為33℃、CO2濃度和空氣濕度均為自然狀態(tài),測量指標有葉片凈光合速率[Pn,μ mol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr,mmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs,mol/（m2·s）]、胞間 CO2濃度（Ci,μ mol/mol）、以Pn/Tr計算瞬時水分利用效率（WUE）,結(jié)果取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析本研究用Excel進行數(shù)據(jù)處理,用SPSS13.0軟件擬合光響應(yīng)曲線及對數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析與One-Way ANOVA方差分析,并采用LSD法進行多重比較。根據(jù)Walker[14]的方法進行計算和擬合。

式中,A為凈光合速率,Amax為最大凈光合速率,Φ為表觀量子效率,K為曲角,Rday為光下呼吸速率,Q為光合有效輻射。

將 200 μ mol/（m2· s）以下的 Pn-PAR 響應(yīng)曲線進行直線回歸,其斜率即為表觀量子效率。利用該直線方程與計算得出來的最大凈光合速率與x軸平行的這兩條直線相連,得出交點,其x軸的數(shù)值即為光飽和點（LSP）。利用植物葉片在200 μ mol/（m2·s）以下的光強時的光曲線符合直線方程來計算光補償點（LCP）。

2 結(jié)果與分析

2.15個禾本科牧草品種的光合-光響應(yīng)參數(shù)在一定環(huán)境條件下,葉片的最大光合速率表示了葉片的最大光合能力[15],表觀量子利用效率反映了葉片對光能的利用情況,尤其是對弱光的利用能力[16]。光飽和點與光補償點反映了植物對光照條件的要求,光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強；而光補償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應(yīng)性較弱[17]。通過非直角雙曲線擬合計算出5個牧草品種的葉片最大光合能力、光下呼吸速率、表觀量子效率、光飽合點與光補償點（表1）。5個牧草品種中,3個雜交品種的Amax、LSP均顯著高于（P＜0.05）2個雀稗品種,雜交臂形草的Amax、Φ均顯著高于雜交狼尾草和桂牧一號,具有較高的光飽和點,同時又有較高的最大光合速率,而LCP則顯著小于桂牧一號,表明其利用弱光的能力比桂牧一號要強,Rday、LSP則無顯著差異,說明對當(dāng)?shù)丨h(huán)境具有很好的適應(yīng)性。雜交狼尾草和桂牧一號各項指標均無顯著差異（P＞0.05）。烏邦雀稗和黑籽雀稗的各項指標均無顯著差異,但烏邦雀稗的Amax、Rday、LSP比黑籽雀稗稍大,Φ、LCP稍小,說明烏邦雀稗利用光的能力比黑籽雀稗稍強一些。

表1 5個熱帶牧草品種的光響應(yīng)曲線參數(shù)

2.2 光合速率和蒸騰速率光合作用是植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ),光合速率的高低決定了光合能力的強弱,是植物生物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。在所給光合有效輻射（PAR）的范圍內(nèi)5個牧草品種的光合速率均隨光合有效輻射的增強而增加,而后趨于變緩,即單位數(shù)量PAR的增加對植物Pn的增大貢獻隨PAR的增大而減小。而隨光合有效輻射的增加,3個雜交牧草品種的Pn增大幅度比2個雀稗品種要大,2個雀稗品種到達光飽合點的光合有效輻射要比3個雜交牧草品種低。在光合有效輻射超過 800 μ mol/（m2·s）之后,雜交種與雀稗種的光響應(yīng)曲線差異漸漸增大。而5個牧草品種的蒸騰速率與光合速率相似,均隨光合有效輻射的增強而增加,以雜交臂形草的蒸騰速率最高,達6.44 mmol/（m2·s）,其次為雜交狼尾草和桂牧一號,分別為 5.42、5.04 mol/（m2·s）,2個雀稗品種相近,均在3.70 mol/（m2·s）左右（圖1）。

2.3 氣孔導(dǎo)度與水分利用效率氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道。植物在光下進行光合作用,經(jīng)由氣孔吸收CO2和發(fā)生蒸騰作用,氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)開度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。5個牧草品種中,以雜交臂形草的氣孔導(dǎo)度最大（圖1）,可達0.443 mol/（m2·s）,其次是雜交狼尾草和桂牧一號,最后是2個雀稗品種,只有0.25、0.26 mol/（m2·s）。

隨著光照強度的增加,5個牧草品種的同化作用伴隨著水分的散失均呈迅速上升的趨勢,在光合有效輻射超過600 μ mol/（m2·s）時,光合速率上升的趨勢減緩（圖1）,而蒸騰速率仍保持相對較高的上升趨勢,因此各葉片的水分利用效率迅速達到飽和,并且隨著光照的進一步加強而呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。結(jié)果表明,5個牧草品種的水分利用效率相近,以2個雀稗品種的水分利用效率稍低,在較強的光照條件下隨著光照的加強,水分利用能力有所下降。

3 討論與結(jié)論

圖1 5個牧草品種凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率對不同光合有效輻射的響應(yīng)

有效光合輻射是植物光合作用的能量來源,與光合過程的各生理特性密切相關(guān)[18]。表觀量子效率和光補償點是植物利用弱光能力的一項重要指標。表觀量子效率越大,表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能較多,利用弱光的能力越強[19]。研究結(jié)果表明,5個牧草品種的表觀量子效率為0.044～0.057,光補償點均在100 μ mol/（m2·s）以下,最大的桂牧一號也只有 55.8 μ mol/（m2·s）,其次是雜交狼尾草,為 47.8 μ mol/（m2·s）,最小的烏邦雀稗只有30.1 μ mol/（m2·s）?？梢娺@5個牧草品種對弱光的利用率均較強,在低光強的環(huán)境下也有較好地生長。光飽和點則可以揭示植物對強光的喜好程度,光飽和點越高的植物越能有效地利用全日照的強光,3個雜交品種的光飽和點都較高,均在1 000 μ mol/（m2·s）以上,而 2 個雀稗品種的光飽和點則較低,分別為 702.1和605.6 μ mol/（m2·s）,說明3個雜交品種對全日照的強光利用能力較2個雀稗品種要高,這可能是種間差異造成。葉片的最大凈光合速率表示了植物的最大光合作用能力,光響應(yīng)曲線反映了5個供試材料的光合能力的大小,即雜交臂形草的光合能力＞雜交狼尾草＞桂牧一號＞烏邦雀稗＞黑籽雀稗。

研究結(jié)果表明,在所給光條件下,5個牧草品種的光合速率并未出現(xiàn)下降現(xiàn)象,表明均沒有光抑制現(xiàn)象發(fā)生,在與最強自然光強相似的光強作用情況下,5個牧草品種仍然能夠維持較高的光合速率[大于20 μ mol/（m2·s）],表明這 5個牧草品種均具有很強的光合能力和對極端高光的適應(yīng)能力,這一結(jié)果與溫達志等[20]的研究結(jié)果相似。雜交臂形草的光合速率最高,光適應(yīng)范圍最寬,利用弱光的能力及最大光合能力均強于桂牧一號和雜交狼尾草,而2個雀稗品種最低,光適應(yīng)范圍近似,烏邦雀稗利用光的能力則較黑籽雀稗稍高。5個牧草品種在PAR為 400～2 200 μ mol/（m2·s）內(nèi) WUE 均可維持在 6～8 μ mol/（m2·s）,表明在桂林地區(qū)5個熱帶牧草品種光合特性方面均存在一定的競爭優(yōu)勢。

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