寧夏鹽池不同封育措施下的植物生態(tài)位研究

程中秋，張克斌，常進(jìn)，劉建，王黎黎

北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083

生態(tài)位的定義最早是Grinnell于1917年提出的，他認(rèn)為生態(tài)位是一個(gè)物種或亞種占據(jù)的最后單元。此后國外許多學(xué)者又提出了多種生態(tài)位定義[1-3]，并對生態(tài)位寬度測度、植物種群對資源的分割利用、生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)、物種生態(tài)位關(guān)系與種間競爭與共存的聯(lián)系等進(jìn)行了深入研究[4-6]；國內(nèi)學(xué)者王剛等對生態(tài)位及測度方法[7-8]進(jìn)行了研究。

目前，各種植被類型的生態(tài)位研究如高寒草甸[10]均有報(bào)道，而關(guān)于干旱半干旱區(qū)荒漠植物種群生態(tài)位方面的研究相對較少。本文結(jié)合寧夏鹽池荒漠化監(jiān)測項(xiàng)目，選擇老封育區(qū)、新封育區(qū)和對照區(qū) 3種措施進(jìn)行比較研究，探討在不同措施下的植物生態(tài)位情況，為沙化草地植被恢復(fù)提供理論依據(jù)，為制定科學(xué)合理的草場管理體系提供參考。

1 研究區(qū)自然情況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，北緯37°04′—38°10′，東經(jīng) 106°30′—107°41′之間。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，在地理位置上屬于一個(gè)典型的過渡地帶，即：地形上自南向北是從黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)過渡地帶，在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，在資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過渡地帶。這種地理上的過渡性造成了該縣自然條件資源的多樣性和脆弱性特點(diǎn)。

鹽池縣主要為剝蝕的準(zhǔn)平原地形，全縣地勢南高北低，海拔在1295～1951 m之間，南北明顯分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵 2大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫度為8.1 ℃，極端最高溫度為34.9 ℃，極端最低溫度為-24.2 ℃，年均無霜期為165 d；年降水量僅250～350 mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土，少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)及取樣

研究區(qū)域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)內(nèi)，即毛烏素沙地的西南緣的柳林堡鄉(xiāng)，距鹽池縣城20 km，3種處理方法：老封育區(qū)、新封育區(qū)和對照區(qū)。老封育區(qū)始于 1991年第一批全國防沙治沙試驗(yàn)示范，采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除野生動物和家畜的采食。新封育區(qū)從 2002年以來采取封育措施。對照區(qū)從 2002年以來也采用了封育，但是還受到一些人為干擾和放牧的影響。3種處理方式在一條直線上，相距不遠(yuǎn)，因此自然條件也基本相同。調(diào)查時(shí)間為2009年7月（生長季），調(diào)查方法是在老封育區(qū)和對照區(qū)各隨機(jī)布設(shè) 10個(gè)樣方，新封育區(qū)隨機(jī)布設(shè)9個(gè)樣方，樣方大小為1 m×1 m，調(diào)查內(nèi)容主要包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量（鮮質(zhì)量）等。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 重要值計(jì)測[9]

重要值確定各群落的主要成分，以區(qū)分不同群落。重要值的計(jì)算方法如下：

重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度+相對高度+相對生物量）/5

2.2.2 生態(tài)位寬度計(jì)測

采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式[10]

式中：Bi為物種的生態(tài)位寬度；Pij是物種i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例；r為樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊度計(jì)測

采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[11]

式中：Oik為物種i與物種k的重疊度指數(shù)，其他符號含義同上。

3 結(jié)果分析

3.1 生態(tài)位寬度

老封育區(qū)、新封育區(qū)及對照區(qū)的生態(tài)位寬度計(jì)算結(jié)果見表1、表2、表3。

從表1可以看出，老封育區(qū)生態(tài)位Levins寬度值從大到小依次是：阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus(Willd.) Novopokr.）、絲葉山苦荬（Lxeris chinensisvar.graminifolia(Ledeb.) H.C.Fu）、叉枝鴉蔥（Scorzonera divaricataTurcz.）、黑沙蒿（Artemisia ordosicaKrasch.）、刺沙蓬（Salsola ruthenicaIljin）等，其中阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥寬度值最大，分別達(dá)到0.801、0.583、0.550，是老封育區(qū)的優(yōu)勢種。這3種植物中又以阿爾泰狗哇花為代表，其生態(tài)位寬度值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于老封育區(qū)其他植物，在調(diào)查的 10個(gè)樣方中均有阿爾泰狗哇花的分布。阿爾泰狗哇花是多年生草本，高20～40 cm，抗旱能力極強(qiáng)，能在極端干旱的條件下開花，但耐牧性較差，為劣等飼用植物。老封育區(qū)生態(tài)位寬度較小的植物為地梢瓜（Cynanchum the-sioides(Furyn)K.Schum）、乳漿大戟（Euphorbia esulaLinn.）、砂藍(lán)刺頭（EchinopsgmeliniiTurcz.）、狹葉米口袋（Gueldenstaedtia stenophylla）、楊柴（Astragalusmongolicum）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）等，其生態(tài)位Levins寬度值均為0.1，都只在1個(gè)樣方中出現(xiàn)，說明這些植物在老封育區(qū)內(nèi)分布極不均勻，適宜生存的生境較少，對群落生境的要求苛刻，是老封育區(qū)的特化種。

表1 寧夏鹽池荒漠草原老封育區(qū)生態(tài)位寬度Table 1 Niche breadth in old enclosed desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

表2 寧夏鹽池荒漠草原新封育區(qū)生態(tài)位寬度Table 2 Niche breadth in new enclosed desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

表3 寧夏鹽池荒漠草原對照區(qū)生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth in contrast desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

從表2可以看出，新封育區(qū)生態(tài)位Levins寬度值從大到小排列的順序是：絲葉山苦荬、黑沙蒿、苦豆子（Sophora alopecuroides）、刺沙蓬、阿爾泰狗哇花、草木犀狀黃芪（Astragalus melilotoidesPall．）、豬毛蒿……其中絲葉山苦荬、黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬寬度值最大，分別達(dá)到0.518、0.506、0.432、0.403，是新封育區(qū)的優(yōu)勢種。新封育區(qū)沙鞭（Psammochloa villosa）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolataR.Br.）、狗尾草（Setaria viridis(L.)Beauv.）、地梢瓜、蟲實(shí)（Corispermum hyssopifoliumL.）分布相對集中，均只出現(xiàn)在1個(gè)樣方中，生態(tài)位寬度值較小，是新封育區(qū)的特化種。

從表3可以看出，對照區(qū)生態(tài)位Levins寬度值較大的是：黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬，寬度值分別為0.729、0.666、0.540，是對照區(qū)的優(yōu)勢種。豬毛蒿、霧冰藜（Bassia dasyphylla）、叉枝鴉蔥等均只出現(xiàn)在 1個(gè)樣方中，生態(tài)位寬度值為 0.1，是對照區(qū)的特化種。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，老封育區(qū)、新封育區(qū)和對照區(qū)的主要建群種生態(tài)位寬度均有較大的差異。通過圖 1的6種主要建群種生態(tài)位寬度比較不難看出，老封育區(qū)生態(tài)位寬度較大的物種是阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥，對照區(qū)生態(tài)位寬度較大的是黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬，在新封育區(qū)中除叉枝鴉蔥沒有在調(diào)查樣方中出現(xiàn)，寬度值為0外，其他5種主要建群種的生態(tài)位寬度都相對接近。新封育區(qū)阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬的寬度值較老封育區(qū)小，較對照區(qū)大，黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬的寬度值較老封育區(qū)大，比對照區(qū)小。說明相對老封育區(qū)和對照區(qū)而言，新封育區(qū)主要建群種的生態(tài)位寬度較為平均，對資源環(huán)境的利用更為均衡。

圖1 寧夏鹽池荒漠草原人工封育區(qū)6種主要建群種的生態(tài)位寬度比較Fig.1 The comparison of six dominant species niche breadth in desert grassland region fenced of Yanchi County of Ningxia

3.2 生態(tài)位重疊度

老封育區(qū)、新封育區(qū)及對照區(qū)的生態(tài)位重疊度計(jì)測結(jié)果見表4、表5、表6。

從表可知，老封育區(qū)生態(tài)位重疊度最大的是狹葉米口袋和地梢瓜、砂藍(lán)刺頭和乳漿大戟，他們之間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算值都為1（事實(shí)重疊指數(shù)為 1，只是它們對資源的利用無限接近，而不可能完全一樣，所以重疊值只是接近1而不能達(dá)到1）。而生態(tài)位寬度較大的阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥與其他物種的重疊度指數(shù)并不高，最大的是絲葉山苦荬和達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica(Laxm.) Schindl.）之間的重疊，其生態(tài)位重疊度指數(shù)也僅為0.76。這充分表明，在荒漠草原地區(qū)生態(tài)位寬度大的物種與其他物種的重疊度指數(shù)不一定大，反之亦然。

表4 寧夏鹽池荒漠草原老封育區(qū)生態(tài)位重疊度Table 4 The niche overlapping in old enclosed desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

表5 寧夏鹽池荒漠草原新封育區(qū)生態(tài)位重疊度Table 5 The niche overlapping in new enclosed desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

表6 寧夏鹽池荒漠草原對照區(qū)生態(tài)位重疊度Table 6 The niche overlapping in contrast desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

新封育區(qū)、對照區(qū)的重疊情況與老封育區(qū)類似，最大值也沒有出現(xiàn)在幾個(gè)生態(tài)位寬度值較大的幾個(gè)優(yōu)勢種之間，新封育區(qū)重疊度最大的是狗尾草和阿爾泰狗哇花，其值為0.84，對照區(qū)重疊度最大的是豬毛蒿和狗尾草，其值達(dá)到 1。在新封育區(qū)和對照區(qū)刺沙蓬和苦豆子之間的重疊度都較高，分別為0.81和0.79，說明兩種植物在這兩種生境中有較好的共生關(guān)系。但是在老封育區(qū)刺沙蓬和苦豆子的重疊度為 0，說明這兩種植物在老封育區(qū)中無共生關(guān)系。

4 結(jié)論與討論

1）生態(tài)位寬度是反映物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度，它不僅與物種的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)特征有關(guān)，而且與種間的相互適應(yīng)與相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大表明物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對各種資源的利用較為充分，在群落中往往處于優(yōu)勢地位。老封育區(qū)寬度值最大的是強(qiáng)旱生植物阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥，強(qiáng)旱生植物成為老封育區(qū)的優(yōu)勢種，說明隨著封育時(shí)間的延長封育區(qū)植被朝著旱生化方向發(fā)展。新封育區(qū)主要建群種生態(tài)位寬度相對平均，說明在新封育區(qū)中植物對資源環(huán)境的利用更為均衡。

2）生態(tài)位重疊反映種群之間對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，因而可能存在著激烈的競爭[12]。多數(shù)關(guān)于生態(tài)位的研究認(rèn)為，較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[13-16]。而寧夏鹽池荒漠草原人丁封育區(qū)生態(tài)位研究結(jié)果表明，較高的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊度之間并不存在直接的線性關(guān)系，3種措施中最大的生態(tài)位重疊指數(shù)都出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種之間，這一現(xiàn)象從另外一個(gè)角度說明植被恢復(fù)過程資源環(huán)境存在高度的空間異質(zhì)性。

3）植被恢復(fù)的過程就是群落的建立和演替過程，核心是物種的更替。物種更替是群落環(huán)境演變、物種的環(huán)境適應(yīng)性、競爭作用等種間關(guān)系幾方面共同作用的結(jié)果和集中表現(xiàn)，這幾方面的變化是互動的[17]。隨著封育年限的延長，封育區(qū)地表形成大量的土壤生物結(jié)皮，抑制了雨水入滲，導(dǎo)致封育區(qū)植物可利用水分減少，使得耐旱性更強(qiáng)的阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥等逐漸成為封育區(qū)的優(yōu)勢種。可見，長期的圍欄封育使植被朝旱生化方向發(fā)展，不利于荒漠化地區(qū)的植被恢復(fù)。

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