從陸地到海洋——鯨類動物的起源與進(jìn)化

編譯 張守忠

鯨類動物是陸地哺乳動物的后裔，這可以從鯨類動物的一些生理特征上看出：鰭骨與陸地哺乳動物的前肢很相似；脊椎做垂直上下運(yùn)動，與陸生動物的奔跑動作類似；更重要的一點(diǎn)是，它們都呼吸空氣。許多古代和現(xiàn)代鯨類動物都帶有其祖先的許多進(jìn)化痕跡，如退化的后腿，某些鯨類動物仍利用其盆骨生育后代等。鯨類動物與其他哺乳動物的聯(lián)系還可以通過基因證據(jù)加以證實(shí)。鯨類動物是陸地哺乳動物的后代，這已是毋庸置疑的了，但問題是，它們是何時(shí)從陸地進(jìn)入水中的呢？

起源之謎

早在1693年，約翰·雷第一次指出，“鯨魚是哺乳動物而非魚類”。1883年，亨利·弗勞爾進(jìn)一步指出，“鯨魚擁有陸地哺乳動物的殘留特征”，“是陸生哺乳動物的后裔，而非現(xiàn)代陸地哺乳動物的祖先”。弗勞爾同時(shí)也是最先將鯨魚與有蹄類動物聯(lián)系起來的科學(xué)家之一。

最新研究認(rèn)為，鯨類動物與河馬是近親關(guān)系。

有關(guān)鯨魚的祖先，科學(xué)家過去曾提出過各種假說。查爾斯·達(dá)爾文在1859年曾經(jīng)提出：“鯨類動物是熊的后代。”后因受到激烈批評，他撤回了自己的觀點(diǎn)。20世紀(jì)初期，愛伯哈德·弗拉斯和查爾斯·安德魯斯提出，“鯨類動物是一種已滅絕食肉動物——裂齒類動物的后代?！鄙酝硪恍琖·D·馬太又提出，“鯨類動物可能起源于食蟲動物?！痹俸髞?，E·J·斯里皮爾試圖將以上兩種觀點(diǎn)結(jié)合起來，他指出：“鯨類動物起源于由裂齒動物進(jìn)化來的食蟲動物?！?/p>

鯨類動物與中爪獸

有關(guān)鯨魚進(jìn)化的最流行觀點(diǎn)出現(xiàn)于上世紀(jì)90年代，首先是李·范·韋林，后來是弗·斯·薩雷。他們發(fā)現(xiàn)，鯨魚的牙齒特征與一種已滅絕的叫做“中爪獸”、像長著蹄子的狼的食肉有蹄動物非常相似，兩種動物都長有獨(dú)特的三角形牙齒。除了牙齒相似之外，這種動物修長的口鼻部以及其他某些特征都與鯨魚相似。基于以上原因，科學(xué)家認(rèn)定，鯨類動物起源于中爪獸的一個(gè)種類。然而，最近的分子種系發(fā)生學(xué)（主要研究分子形狀，尤其是RNA、DNA和蛋白質(zhì)，以確定親緣關(guān)系等）研究表明，鯨類動物實(shí)際上與偶蹄動物尤其與河馬的血緣關(guān)系更近。

2001年，巴基斯坦古鯨的發(fā)現(xiàn)為分子學(xué)研究結(jié)果提供了證據(jù)支持。對巴基斯坦古鯨的骨骼結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果說明，鯨魚并非直接起源于中爪獸，而是起源于偶蹄動物的一個(gè)種類（偶蹄動物包括很多種類，如駱駝、牛、鹿、豬、羚羊、長頸鹿、河馬等），這種動物在與中爪獸類動物分道揚(yáng)鑣后開始進(jìn)入水中。換言之，原始鯨是一種早期的偶蹄動物，保留了其祖先中爪獸的許多特征（如三角形牙齒等），而現(xiàn)代偶蹄動物已經(jīng)失去了這些特征。有證據(jù)顯示，所有有蹄哺乳動物的最早的祖先至少在一定程度上食肉或食腐。今天的偶蹄動物和奇蹄動物經(jīng)過進(jìn)化，已轉(zhuǎn)變成食植動物。作為一種海洋溫血?jiǎng)游?，鯨類動物需要更高的熱量才能在水中生存，它們因此保留了其遠(yuǎn)祖中爪獸類動物的食肉特性。中爪獸類動物之所以被淘汰，是因?yàn)樗鼈兠媾R后起食肉目動物的激烈競爭。它們已變成高度特化的食肉動物，而當(dāng)時(shí)可食用的大型獵物仍然很少，因此，它們的適應(yīng)性進(jìn)化在面對新崛起的食肉動物時(shí)就變成了一種劣勢。

科學(xué)家勾畫了一個(gè)新的偶蹄動物進(jìn)化樹：原始有蹄類動物進(jìn)化成偶蹄動物和鯨類動物，河馬科動物則是鯨類動物最近的近親。

鯨魚與河馬

1985年，美國古生物學(xué)家文森特·桑里奇通過比較血液蛋白質(zhì)的相似性后發(fā)現(xiàn)，鯨類動物與河馬科動物存在親緣關(guān)系。1997年，科學(xué)家根據(jù)形態(tài)學(xué)證據(jù)和大約20個(gè)DNA樣品的研究結(jié)果，證明鯨類動物和偶蹄目動物可以組成一個(gè)叫做“鯨-偶蹄類的總目”。2005年，河馬科動物與鯨類動物之間的親緣關(guān)系得到了分子學(xué)研究的證實(shí)，為“鯨-偶蹄類動物”假說提供了證據(jù)支持。

中爪獸（復(fù)原圖）

分析證實(shí)，河馬與鯨魚擁有一個(gè)棲居于水中的共同祖先，生活在5000萬～6000萬年前。這種古老動物中的一個(gè)種群最終進(jìn)入海洋，成為鯨類動物，而另一個(gè)種群進(jìn)化成一種叫做碳獸的似豬動物，河馬是其唯一的后代。

早期鯨類動物的進(jìn)化證據(jù)

巴基斯坦古鯨：生活于5500萬～4900萬年前始新世早期。2001年，考古人員在巴基斯坦發(fā)現(xiàn)了一具鯨類動物顱骨化石，通過分析其形態(tài)特征，科學(xué)家認(rèn)為它屬于古代鯨類動物，尤其是其內(nèi)耳骨結(jié)構(gòu)與鯨類動物非常相似?，F(xiàn)代鯨類動物和鯨類動物化石的耳朵都呈現(xiàn)這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，而且這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)只有鯨類動物才具有，其他動物沒有。

巴基斯坦古鯨看上去非常像長著蹄子的犬科動物，尾巴又粗又長。最初，科學(xué)家認(rèn)為巴基斯坦古鯨的耳朵是為適應(yīng)水下生活而發(fā)生的一種適應(yīng)性進(jìn)化。然而，結(jié)合這種動物的其他生理特征，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這樣的耳朵實(shí)際上更適合于陸地生活。如果說巴基斯坦古鯨是鯨類動物的祖先，那么鯨魚的水下聽覺系統(tǒng)一定是后來進(jìn)化出來的。除此之外，巴基斯坦古鯨的牙齒也與后來出土的鯨魚化石牙齒非常相似，呈鋸齒狀三角形，很像鯊魚的牙齒，而鯊魚牙齒與現(xiàn)代鯨魚的牙齒非常相像。

印度霍斯：生活于4900萬年前。印度霍斯的發(fā)現(xiàn)完全是一個(gè)偶然事件:在最早發(fā)現(xiàn)這個(gè)物種的顱骨化石的人去世后，他的妻子將化石送給了斯威森。有一天，斯威森的一位技術(shù)助手在無意間弄壞了這具顱骨化石，結(jié)果顯露出具有鯨魚特征的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)。印度霍斯只有貓那么大，屬于食草動物，外形類似鹿。與巴基斯坦古鯨一樣，印度霍斯也擁有與鯨類動物一樣的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)，以及又粗又長的尾巴。但是，與巴基斯坦古鯨相比，印度霍斯的骨骼更加粗厚，非常適合于水中行走。此外，其牙齒中的氧同位素含量與水生動物相同。這些都說明，印度霍斯更適于水中生活。

印度霍斯實(shí)際上并非現(xiàn)代鯨類動物的直接祖先，它只是從鯨類動物進(jìn)化線上分化出來的一種動物，具有鯨類動物的某些特點(diǎn)，如內(nèi)耳和粗骨骼?？茖W(xué)家認(rèn)為，印度霍斯的進(jìn)化過程與單孔類哺乳動物有相似之處，單孔類哺乳動物是目前仍保留早期哺乳動物原始形態(tài)的一種動物。與其他哺乳動物一樣，單孔類哺乳動物也生有毛發(fā)，但是缺乏胎盤，卵生。單孔類動物與其他哺乳動物擁有同一祖先，但在哺乳動物進(jìn)化出胎盤之前，就與其他哺乳動物在進(jìn)化之路上分道揚(yáng)鑣了。印度霍斯的進(jìn)化也屬于這種情況。

走鯨：生活于4800萬年前。走鯨是一種兩棲哺乳動物，棲居于古地中海沿岸的三角洲地帶，經(jīng)常出沒于微咸的溫暖河流里。走鯨體長約3米，沒有耳廓，其捕獵行為可能非常像鱷魚，尤其擅長于水下伏擊。走鯨的骨骼結(jié)構(gòu)說明，它們無論在陸地還是在水中，行動都不是很敏捷，因此只能靠伏擊來獵取食物。

與巴基斯坦古鯨和印度霍斯一樣，走鯨也擁有鯨類動物的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)，是鯨魚的一個(gè)過渡類型。與巴基斯坦古鯨相比，走鯨已進(jìn)化得更適合水中環(huán)境。走鯨的聽覺系統(tǒng)已完全適應(yīng)水下環(huán)境，其鼻子結(jié)構(gòu)已進(jìn)化得使其能在水下吞咽食物。走鯨科有三個(gè)屬，但目前只發(fā)現(xiàn)了其中兩個(gè)屬的頜骨碎片。走鯨在水中游泳時(shí)其身體與鯨類動物一樣上下擺動，而不像鱷魚或魚那樣左右擺動。

羅德侯鯨：生活于4600萬年前始新世中期。羅德侯鯨是原鯨科里的一個(gè)屬。古生物學(xué)家吉格里奇通過研究羅德侯鯨屬動物，第一次證明鯨類動物與偶蹄動物存在親緣關(guān)系：羅德侯鯨的踝骨呈“雙軸”結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)只有偶蹄動物和鯨類動物具有，而其他哺乳動物的踝骨都是“單軸”結(jié)構(gòu)。

羅德侯鯨擁有發(fā)達(dá)的水下聽覺，但仍不能像鯨類動物那樣通過尾巴游泳。尚不清楚羅德侯鯨是否生有鯨魚那樣的尾葉，但它們能用四肢劃水，而將強(qiáng)勁有力的粗大尾巴當(dāng)作方向舵使用。有科學(xué)家猜測，羅德侯鯨像海獺那樣采用游-滑方式游泳，而吉格里奇認(rèn)為，羅德侯鯨的肢體比例使得它們更可能采用俄羅斯麝香鼠快速劃動的游水方式。

羅德侯鯨體長約10米，除了具有以上特點(diǎn)之外，其脊椎具有明顯的過渡特征。一段叫做骶骨的脊椎骨與骨盆直接相連，使其能在陸地上活動（具有早期陸地動物的特征）。其他脊椎骨則變短，使得這種動物的前半身變得更加僵硬，利于水中活動。與此同時(shí)，其四肢也變短，身體呈現(xiàn)流線型。這些特征具有鯨類動物的特點(diǎn)。羅德侯鯨既具有陸地哺乳動物祖先的特點(diǎn)，也擁有鯨類動物的特征。

巴氏龍：生活于4000萬～3400萬年前始新世晚期。巴氏龍屬于鯨類動物，1840年第一次被發(fā)現(xiàn)，曾被錯(cuò)誤地歸類為海洋爬行動物，但很快被理查德·歐文重新劃入哺乳動物，不過保留了其爬行動物的名字。與其他早期鯨類動物不同，巴氏龍不是兩棲動物，它已進(jìn)化成地地道道的海洋動物，其后腿已退化為殘肢，交配時(shí)用來抓抱配偶。

與其祖先相比，巴氏龍身體進(jìn)化得更加修長，體長達(dá)到現(xiàn)代鯨魚的長度，有18米長，不太發(fā)達(dá)的肌肉組織說明它們不適合深潛。巴氏龍雖然看上去非常像現(xiàn)代鯨魚，但它們沒有形成瓜型額頭，而瓜型額頭是現(xiàn)代鯨類動物進(jìn)行回聲定位的必備條件。巴氏龍腦容量不大，說明它們是一種獨(dú)居動物，沒有形成復(fù)雜的社會結(jié)構(gòu)，這一點(diǎn)與現(xiàn)代鯨魚有較大差別。

鯊齒鯨：生活于3300萬～1400萬年前，是一種早期齒鯨類動物。齒鯨能通過發(fā)出一連串喀噠聲進(jìn)行回聲定位，聲脈沖通過其瓜型前額發(fā)出，碰到物體反射回來，再通過下顎接收信號。鯊齒鯨的顱骨結(jié)構(gòu)顯示它們擁有回聲定位能力。鯊齒鯨的外貌特征與現(xiàn)代齒鯨很相似：顱骨扁平，吻突變短，這些都是現(xiàn)代齒鯨所具有的典型特征。

印度霍斯（復(fù)原圖）

早期鯨類動物