黃土丘陵溝壑區(qū)土壤侵蝕對3種蒿屬種子有效性的影響*

張小彥,焦菊英,,王寧,賈燕鋒

（1.西北農(nóng)林科技大學林學院,陜西 楊陵712100;2.中國科學院水利部水土保持研究所,陜西楊陵 712100）

土壤侵蝕是影響植被發(fā)育并受植被反作用的一種生態(tài)應(yīng)力[1],不但可通過降低土壤的持水能力和養(yǎng)分積累,來脅迫植物群落的發(fā)生與演替[2-3],降低植被的蓋度與物種的數(shù)量[4-5],并通過機械作用力破壞植物根系,使得根莖比減少,加速植被的逆向演替過程[4,6];而且還可減少土壤對種子的保持力,造成種子的流失,使得土壤種子庫密度減小[7],并影響著種子的萌發(fā)及建植[8]。植物建植是植被恢復演替最為敏感的階段[9],受種子活性與建植微環(huán)境特征的影響,決定著種子的萌發(fā)、出苗及成活[10-12];而種子活性、出苗與成活是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵[13],影響著植物種群與群落的結(jié)構(gòu)特征及植被恢復的程度。種子活性與建植微環(huán)境特征也受土壤侵蝕的影響,研究表明種子的活性與土壤侵蝕呈負相關(guān)[14],且土壤侵蝕造成地形的沖淤變化而形成微地形、土壤養(yǎng)分、水分條件的差異是導致植被分布格局變化的主要原因[15]?？梢?土壤侵蝕對植被的影響始于種子的形成發(fā)育,且貫穿于植物的整個生長發(fā)育過程,干擾著種子的活性、再分布、萌發(fā)、建植、群落結(jié)構(gòu)以及植被的空間分布格局。

種子在生態(tài)系統(tǒng)中具有非常重要的地位,可將退化劣地轉(zhuǎn)變?yōu)橹脖画h(huán)境[16]。在植物的整個生活史中,種子及種苗階段對環(huán)境條件的反應(yīng)特別敏感和脆弱,這一階段中發(fā)生的一系列過程將影響著成年種群和群落的結(jié)構(gòu)特征[17]。而種苗建植則是受種子有效性決定。種子的有效性指單位面積距地面某深度土層中具有活性的植物種子數(shù)量,首先取決于種子的產(chǎn)量與活性,其次是種子初級與次生掠奪,以及種子在土壤中的有效儲量。關(guān)于土壤侵蝕對種子產(chǎn)量與活性的影響,則是通過降低土壤養(yǎng)分與水分來脅迫植物種子的正常發(fā)育,不能形成受精胚芽,種子失去活性,致使土壤侵蝕嚴重區(qū)域的植物種子活性與產(chǎn)量明顯低于土壤保護好的區(qū)域[14]。而有關(guān)土壤侵蝕對植物種子產(chǎn)量與活性影響的研究很少見。為此以黃土高原主要優(yōu)勢物種豬毛蒿(Artemisia scoparia)、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giralaii)為研究對象,對不同侵蝕條件下3種蒿屬種子產(chǎn)量與萌發(fā)特性比較分析,探討土壤侵蝕對種子有效性的影響,以期為土壤侵蝕條件下種子生態(tài)學與恢復生態(tài)學的完善提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土丘陵溝壑區(qū)的典型地區(qū)安塞縣(36°22′40″-36°32′16″N,105°51′44″-109°26′18″E),屬暖溫帶半干旱氣候,年平均降水量505.3 mm,年平均蒸發(fā)量1 000 mm,無霜期160～180 d,年日照時數(shù)2 352～2 573 h,≥10℃積溫2 866℃,年均氣溫8.9℃[18]。該地區(qū)處于暖溫帶森林草原區(qū),天然森林已全遭破壞,人工林以刺槐(Robinia psendoacacia)、小葉楊(Populus simonii)、檸條(Caragana intermedia)、沙棘(Hippophae rhamnoides)為主;荒坡主要為鐵桿蒿、茭蒿、長芒草(Stipa bungeana)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等組成的處于不同演替階段的草本植物群落;也有一些灌木物種,如狼牙刺(Sophora vicii folia)、丁香(Syringa julianae)、互葉醉魚草(Buddleya alterni f olia)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)、黃刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)等零星或局部出現(xiàn)。多數(shù)荒坡因過度放牧成為退化草地。土壤類型主要為黃綿土,其中粉粒占 64%～74%,黏粒占 17%～20%,土質(zhì)疏松,抗蝕抗沖性差,水土流失嚴重[19]。

1.2 種子采集

2008年10月在安塞杏子河的3個小流域(紙坊溝、大路溝、陽砭溝)內(nèi)采集,每個物種選擇7～10個具有不同侵蝕程度的樣地,并記錄樣地的詳細位置和坡位、坡度、坡向、海拔高度等,在每個樣地選擇一個5 m×5 m的樣方(表1),對樣方內(nèi)的所有植株以標準枝為基準采集植株的部分種子,采集后的植株在室內(nèi)風干,混合均勻,在紙袋內(nèi)存儲備用。

1.3 種子產(chǎn)量計算

風干后的標準株,去除枝條及葉片后,將含有種子的小花輕輕撥碎,將碎末過2 mm的篩子,去除2 mm以上的(種子遠小于2 mm),再把2 mm以下的過0.15 mm的篩,將小于0.15 mm以下的混合均勻稱其重量W(g),取其重量的1/n 3份,在顯微鏡下數(shù)每份含有的種子數(shù),記為Ni,三次的平均值為N,即可得采集的標準枝的種子量=N×n,再根據(jù)采集量與樣方植株的比例1/m,即可得到不同樣地植物種子的產(chǎn)量Y,即Y=N×n×m(表 2)。

1.4 萌發(fā)實驗

2009年3月隨機選取部分樣地內(nèi)采集的種子以濾紙和蒸餾水為萌發(fā)基質(zhì),在培養(yǎng)皿中做萌發(fā)試驗,在人工氣候培養(yǎng)箱(RX-380C)內(nèi)進行,白天(光照時段)取 13 h,溫度 25℃,光照8 800 lx,濕度60%,夜晚(黑暗時段)取 11 h,溫度為16℃。每個培養(yǎng)皿放50粒種子,重復3次。將種子置于培養(yǎng)皿中浸濕的濾紙上萌發(fā),一旦胚根出現(xiàn)則認為已經(jīng)萌發(fā)。發(fā)芽開始后,每天記數(shù)萌發(fā)種子數(shù)量,并將萌發(fā)種子移走,同時每天加入蒸餾水以保證濾紙濕潤。記數(shù)直到連續(xù)5 d不出現(xiàn)發(fā)芽種子時為止。其中萌發(fā)指標有:

(1)萌發(fā)率(%)=種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)×100%

(2)萌發(fā)時滯(d),即萌發(fā)開始時間,就是從萌發(fā)試驗開始到第1粒種子開始萌發(fā)所持續(xù)的時間。

(3)萌發(fā)持續(xù)時間(d),是指萌發(fā)開始到結(jié)束所持續(xù)的時間。

(4)T50和 T90分別是達最終發(fā)芽數(shù)50%和90%比例的萌發(fā)時間,作為種子萌發(fā)完成一半及萌發(fā)大致結(jié)束的兩個衡量指標[20]。萌發(fā)結(jié)果見表2。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)用SPSS軟件輔以Excel電子表格進行統(tǒng)計分析,通過One-Way ANOVA在95%的置信度水平上,用LSD顯著性檢驗方法來比較不同樣地下種子產(chǎn)量及萌發(fā)率的差異性。萌發(fā)結(jié)果以百分率±標準誤差表示。注:魚代表在樣地里有魚鱗坑。土壤侵蝕程度依據(jù)土壤侵蝕分類分級標準SL190-2007以及樣地的植被長勢狀況與整地工程等分為輕度、中度、強烈、極強烈以及劇烈。

表1 樣地的基本情況

2 結(jié)果與分析

2.1 種子產(chǎn)量

不同樣地3種蒿類的種子產(chǎn)量較高,不同樣地間單位面積的平均產(chǎn)量為豬毛蒿＞茭蒿＞鐵桿蒿。不同樣地豬毛蒿種子產(chǎn)量為(52.45±2.01)～(5.13±0.35)萬粒/m2,樣地3的種子產(chǎn)量最高,樣地7的產(chǎn)量最低,7個樣地間種子產(chǎn)量平均值為16.40萬粒/m2。不同樣地鐵桿蒿種子產(chǎn)量為(1.16±0.05)～(0.09±0.01)萬粒/m2,樣地 17的種子產(chǎn)量最高,樣地12的種子產(chǎn)量最低,10個樣地種子產(chǎn)量平均值為0.42萬粒/m2。不同樣地茭蒿種子產(chǎn)量為(4.67±0.07)～(0.01±0.001)粒,樣地26的產(chǎn)量最大,樣地22的產(chǎn)量最小,10個樣地種子產(chǎn)量的均值為0.75萬粒/m2(表2)。

2.2 種子的萌發(fā)特性

總的來說,不同立地的3種蒿類在充分吸水的情況下,第2 d大多數(shù)種子開始萌發(fā),萌發(fā)時滯、達到T50的時間相對于達到T90的時間與萌發(fā)持續(xù)時間比較集中,3種蒿類不同立地的種子達到T50的時間都集中在2～3 d,說明3種植物在不同立地的萌發(fā)具有相似的整齊度(即萌發(fā)的同步性)(表2)。

(1)豬毛蒿的萌發(fā)率為68%～87%,平均萌發(fā)率為78%。不同樣地豬毛蒿的萌發(fā)時滯樣地3為3 d,其余樣地為2 d;達到T50的時間除樣地2為3 d外,其余不同樣地的種子均在萌發(fā)開始的2 d內(nèi)達到;達到T90的時間樣地 6與7最短,為3 d,樣地2最長為16 d;萌發(fā)持續(xù)時間最短的為樣地6,在7 d內(nèi)完成萌發(fā),而最長的為樣地5,萌發(fā)持續(xù)進行了27 d。不同樣地間豬毛蒿的萌發(fā)進程如圖1所示。豬毛蒿在不同樣地條件下的萌發(fā)趨勢基本一致,萌發(fā)前期直線上升,后期緩慢增加,直至萌發(fā)結(jié)束。

表2 不同樣地3種蒿類物種的產(chǎn)量及萌發(fā)特性

圖1 不同樣地豬毛蒿的萌發(fā)進程(1-7為樣地與表2對應(yīng),下同)

(2)鐵桿蒿的萌發(fā)率為73%～92%,平均萌發(fā)率84%。10個不同樣地的鐵桿蒿種子萌發(fā)時滯一致,均為2 d;達到 T50的時間集中在2～3 d,樣地9,13,15為3 d,其余樣地為2 d;達到 T90的時間變化范圍為4～16 d,樣地8最短僅為4 d,樣地9最長達16 d;萌發(fā)持續(xù)時間樣地11的最短為12 d,而樣地9的為29 d。不同樣地的鐵桿蒿的萌發(fā)進程如圖2所示。鐵桿蒿不同樣地的萌發(fā)趨勢也一致,從萌發(fā)開始到T50之間直線上升,而后平緩增加。

(3)茭蒿的最低萌發(fā)率為84%,最高萌發(fā)率可達98%,10個不同樣地的平均萌發(fā)率為93%。不同樣地茭蒿的萌發(fā)時滯除樣地18與19萌發(fā)時滯為3 d外,其余8個樣地的萌發(fā)時滯為2 d;達到 T50的時間2～4 d,樣地20與25最短為2 d,樣地18最長為4 d,其余樣地下均為3 d;達到T90的時間范圍5～11 d,樣地23最短為 5 d,樣地 19最長為11 d;萌發(fā)持續(xù)時間變化范圍較窄,最短的為樣地23持續(xù)9 d,樣地18和21最長持續(xù)18 d。不同樣地茭蒿的萌發(fā)進程如圖3所示。茭蒿在不同樣地的萌發(fā)趨勢在6 d前直線增加(除樣地 22,在4 d前),而后也是平緩增加。

圖2 不同樣地下鐵桿蒿萌發(fā)進程

圖3 不同樣地下茭蒿的萌發(fā)進程

2.3 不同侵蝕程度對種子有效性的影響

2.3.1 對種子產(chǎn)量的影響 對不同侵蝕程度樣地的3種蒿屬產(chǎn)量通過單因素方差分析與LSD多重比較可知:3種蒿屬的種子產(chǎn)量與土壤侵蝕程度有密切的關(guān)系,即土壤侵蝕越嚴重的樣地,其種子產(chǎn)量越低。如對于豬毛蒿,樣地3的侵蝕程度輕,其種子產(chǎn)量最大,與其它樣地之間種子產(chǎn)量存在顯著的差異(P＜0.05),樣地7的侵蝕程度強烈,種子產(chǎn)量最低,也與其它樣地之間存在顯著的差異(P＜0.05);對于鐵桿蒿,樣地17的侵蝕程度為中度,種子產(chǎn)量最高,與其它樣地之間存在顯著的差異性(P＜0.05),樣地12的侵蝕程度極強烈,種子產(chǎn)量最低,與除樣地16外的其它樣地之間存在顯著的差異(P＜0.05);對于茭蒿,樣地26的侵蝕程度為輕度,產(chǎn)量最高,與其它樣地之間存在顯著的差異性(P＜0.05),樣地22的侵蝕為極強烈,產(chǎn)量最低,與除樣地23與18外的其它樣地之間均存在顯著的差異(P＜0.05)(表1,2)。

2.3.2 對種子活性的影響 對不同樣地3種蒿屬的萌發(fā)率通過單因素方差分析與LSD多重比較,結(jié)果如下(表1,表2)。

(1)對于豬毛蒿,樣地6、7的萌發(fā)率分別與樣地1、3之間差異顯著(P＜0.05),而其它樣地之間的萌發(fā)率則差異不顯著(P＞0.05)。這與樣地所處立地的侵蝕程度有一定的關(guān)系。如樣地7的萌發(fā)率最低為68%,這與其處于坡頂,受土壤侵蝕的影響強烈,水分與養(yǎng)分條件較差有關(guān);而樣地1的萌發(fā)率最高為87%,這與該樣地處于陰坡的溝坡下部,水分和養(yǎng)分條件好,植株長勢較好,土壤侵蝕程度低有關(guān)。樣地6,7受土壤侵蝕的影響大,因而其萌發(fā)率低,樣地1、3受土壤的影響程度輕,因而其萌發(fā)率高。

(2)對于鐵桿蒿,樣地12的萌發(fā)率與樣地10,14,17之間存在顯著差異(P＜0.05),其它樣地之間則沒有明顯的差別(P＞0.05)。這也與樣地所處的立地侵蝕環(huán)境有一定的關(guān)系。在10個樣地中,樣地12的土壤侵蝕極強烈,因而其萌發(fā)率最低為73%,樣地10,14,17的土壤侵蝕為中度,其萌發(fā)率較高,由于樣地 17的植被長勢較好,其萌發(fā)率最高為92%(表 1,2)。

(3)對于茭蒿,樣地22的萌發(fā)率與除樣地25外的其它樣地之間均存在顯著差別,樣地25與樣地19、26、27之間存在顯著差別(P ＜0.05),除此之外的其它樣地之間不存在顯著差別(P＞0.05)。樣地26處于陰坡、土壤侵蝕輕、植被長勢好,種子萌發(fā)率最高為98%,樣地22土壤侵蝕極劇烈,其萌發(fā)率最低為84%。由表2可知,茭蒿的萌發(fā)率也與樣地的土壤侵蝕程度的關(guān)系表現(xiàn)出明顯的一致性,即土壤侵蝕程度越輕的樣地具有較高的萌發(fā)率。

綜上可知,土壤侵蝕對種子的有效性具有明顯的影響,同一物種不同樣地之間種子產(chǎn)量、萌發(fā)率與土壤侵蝕程度的相關(guān)性具有一致性,即種子產(chǎn)量高的樣地,其種子的萌發(fā)率也高。對于不同樣地的豬毛蒿,樣地3的產(chǎn)量最高,其種子的萌發(fā)率達85%(與最高萌發(fā)率87%無差異性),樣地7的種子產(chǎn)量最低,其萌發(fā)率也是最低為68%;對于鐵桿蒿,樣地17的種子產(chǎn)量最高,其萌發(fā)率最高為92%,樣地12的種子產(chǎn)量最低,其萌發(fā)率最低為72%;對于茭蒿,樣地26的產(chǎn)量最高,萌發(fā)率最大為98%,樣地22的產(chǎn)量最低,萌發(fā)率最低為84%。

3 結(jié)論

不同的侵蝕條件勢必會造成土壤養(yǎng)分、水分、植被生長狀況的差異,從而對植物種子的形成發(fā)育過程產(chǎn)生很大的影響。通過對3種蒿類種子的產(chǎn)量、萌發(fā)率與立地土壤侵蝕程度的分析可知:立地條件的土壤侵蝕程度對種子產(chǎn)量與萌發(fā)率有很大的影響,土壤侵蝕越嚴重,種子的有效性越低;種子產(chǎn)量與種子的萌發(fā)率具有一致性,立地的種子產(chǎn)量高,其萌發(fā)率也高,說明種子的產(chǎn)量與活性對土壤侵蝕變化的響應(yīng)是一致的。由于土壤侵蝕關(guān)聯(lián)到一系列的生態(tài)因子,包括土壤顆粒、有機質(zhì)、養(yǎng)分、水分等,這些因子對植物的發(fā)育過程起到關(guān)鍵的作用,貫穿于種子的整個生活史,干擾著種子的活性、萌發(fā)、建植以及植被的分布。因此,需在了解植被與土壤侵蝕之間的相互生態(tài)應(yīng)力的基礎(chǔ)上,系統(tǒng)研究土壤侵蝕對植物種子的產(chǎn)量與活性、遷移與流失、萌發(fā)與存活,以及幼苗建植與植被發(fā)育的作用機制,才能更好地解釋黃土丘陵溝壑區(qū)植被自然恢復演替的現(xiàn)狀與格局,并為該區(qū)加速植被恢復進行人為適度干預(yù)與調(diào)控提供科學依據(jù)。

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