樹干徑向變化對莖液流以及氣象因子的響應(yīng)*

王 琛,余新曉,陳麗華,朱建剛,梁啟鵬

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,北京 100083）

近年來,國內(nèi)外對樹木生長與環(huán)境變化關(guān)系的研究主要集中在觀察分析樹木年輪的寬度等特征因素與環(huán)境變化的對應(yīng)關(guān)系,或者通過年輪特征來推測以前的氣候特征,通過樹木年輪的變化特征,不但可以了解樹木的生長情況及其所在地當(dāng)年氣候變化的情況和規(guī)律,還能得出氣候變化對人類賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)的影響[1]。張寒松等利用樹木年輪寬度資料重建長白山地區(qū)240年來降水量的變化[2]。陳振舉等證明沈陽油松年輪寬度與全球氣溫變化、全球陸地和海洋溫度變化和北半球氣溫變化有一定的相關(guān)性[3]。范敏杰等用樹木年輪重建伊犁南天山北坡西部的降水量序列[4]。

在國外,帶狀樹木徑向變化記錄儀(Dendrometer)早在20世紀60年代就被應(yīng)用于樹木生長與氣候因子關(guān)系的研究[18],直到70年代中期才被廣泛應(yīng)用于樹木徑向生長過程的研究中。而在我國此類研究才剛剛開始,熊偉等應(yīng)用帶狀樹木徑向變化記錄儀在六盤山對華北落葉松的樹干徑向生長與氣象因子的關(guān)系進行了研究[8]。

研究樹木生長對氣候變化的響應(yīng)具有及其重要的生態(tài)學(xué)意義。但其中也存在許多不確定因素,給這個領(lǐng)域的研究帶來諸多不便,本文旨在通過連續(xù)測量樹木的徑向變化,以探求氣象因子以及樹木蒸騰對樹木徑向變化的影響,以期為進一步研究提供參考。

1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)設(shè)在北京林業(yè)大學(xué)妙峰山林場,它位于北京市西北郊太行山北部,燕山東端,116°28′E,39°54′N,面積811.73 hm2。植被屬于溫帶落葉松林帶的山地櫟林和油松林帶,氣候?qū)儆诖箨懶约撅L(fēng)氣候型;春季干旱多風(fēng),夏季炎熱多雨,冬季干旱寒冷,年均溫12.2℃,最高氣溫39.7℃,最低氣溫-19.6℃,降水量近700 mm,多集中在7-8月。

2 研究材料與方法

2.1 研究材料

在油松側(cè)柏混交林中設(shè)置40 m×40 m標(biāo)準(zhǔn)地作為試驗地,用鐵蒺藜四周圍起來以防止游人、牲畜的隨意進入。標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)土層厚度為40～60 cm,土壤粘重、通氣透水性較差;林下灌木為荊條(Verbenaceae)、酸 棗 [Ziziphus jujuba Var.Spinosa(Bunge)Hu]、孩兒拳頭(Grewia biloba vra)和構(gòu)樹(Broussonetia papyri f era),蓋度80%以上。林相整齊,長勢中庸。試驗地油松平均樹高8.4 m,平均胸徑15.9 cm;側(cè)柏平均樹高10.7 m,平均胸徑20.9 cm。

2.2 研究方法

2.2.1 樹木徑向變化的測定及其生長的確定 選擇3株油松(Pinus tabulaef ormis,胸徑14.9 cm、15.8 cm 、14.2 cm,樹高 8.5 m 、8.9 m 、8.4 m)和 3株側(cè)柏(Platycladusorientalis,胸徑20.5 cm、22.8 cm、22.4 cm,樹高 10 m 、9.1 m 、10.3 m)作為樣本,在1.3 m樹高處安裝DC型植物生長測量儀(德國,Ecomatick公司)從6-11月連續(xù)測定樹干的徑向變化,每5 min記錄一次數(shù)據(jù)。

本試驗采用單通道樹木徑向變化記錄測量儀,利用下面公式來計算樹干周長:

式中:V——莖桿周長的變化量(μ m);R——通道所截獲的電阻值(歐姆);CF——每臺儀器的矯正值。

樹木徑向增長(Stem radius increment),簡稱SRI(圖1),指因為樹木的生長而引起的徑向增長,通常用徑向生長計測量出來的結(jié)果包含因氣象因素影響的變化量和因生長造成的變化量,四階段法旨在分離出SRI。

四階段法是Dowens等通過方法論描述完成的,將近似24 h的生理周期劃分為三個分界清晰的階段。這三個階段定義如下:(1)收縮階段,開始于上午的最高值到日最低值結(jié)束。(2)膨脹階段,從一天中的最低值開始到第二天的最高值結(jié)束。(3)樹干徑向增長階段,如果膨脹階段超出了前一天的日最高值,那么從剛剛超出的那一刻算起到這天日最高值結(jié)束。如果沒有超出,則認定增長量為零。人們通常通過比較兩天(大約兩個周期)的最高值來計算樹干的徑向增長量。(4)三個階段的總合統(tǒng)稱為第四階段[7]。

根據(jù)圓周長的計算公式可以輕易得出樹干周長的變化量與半徑(直徑)的變化量呈直線線性關(guān)系,所以樹干莖周長的變化可以替代樹干胸徑變化。本文在論述中運用了兩個徑向變化因素:樹干莖周長變化,樹干莖周長生長量。

2.2.2 樹干液流的測定 在上述所選的3株油松和3株側(cè)柏樣木上,分別在1.7 m樹高處的西北側(cè)安裝SF-L型熱擴散式樹液流測定儀(德國,Ecomatick公司)從 6-11月連續(xù)測定樹干的液流變化,每30 min記錄一次數(shù)據(jù)。

SF-L型熱擴散式樹液流測定裝置包括4根熱電偶探針,其4根探針中只有中間的上針加熱,左右兩針與底針間的溫差ΔTR1和ΔTR2就是樹干兩個高度間的自然溫差。

自然溫差

溫差更正

樹干液流速率式中:Uc——樹干液流速率[ml/(cm2?min)];ΔTCmax——溫差最大值,即在降雨日液流速度為零,空氣濕度100%時的溫差值。

2.2.3 土壤水勢的測定 在所選的3株油松和3株側(cè)柏樣木上,分別在樹根部地面下20 cm深土壤中埋設(shè)EQ土壤水勢儀(德國,Ecomatick公司)從6-11月連續(xù)測定樹下土壤水勢變化,每30 min記錄一次數(shù)據(jù)。

2.2.4 氣象因子的測定 氣象數(shù)據(jù)由試驗地旁的標(biāo)準(zhǔn)氣象站觀測而來。

其中,空氣水汽壓虧缺(kPa),由以下公式求出:

式中:RH——空氣濕度;T——攝氏溫度,常數(shù)a=0.611 kPa,b=17.502,c=240.97℃[8]。

3 結(jié)果與分析

3.1 油松、側(cè)柏樹干徑向變化與莖液流速率的動態(tài)分析

從圖中可以看出,油松與側(cè)柏的樹干周長的變化趨勢是相同的,由于在相同的立地條件下,所以初步推斷影響兩個樹種樹干周長變化趨勢的氣象因子是大致相同的。

圖1 樹干徑向生理周期中三個階段的劃分

圖3 油松長期樹干莖周長動態(tài)變化

另外,比較兩個樹種的樹干徑向變化量可以得出:側(cè)柏的徑向變化幅度要大于油松,經(jīng)計算,油松樹干周長的日平均變化幅度為579.01 μ m,胸徑的日平均變化幅度為184.3 μ m,側(cè)柏樹干周長的日平均變化幅度為2 204.82 μ m,胸徑的日平均變化幅度為 701.81 μ m 。

圖2 油松、側(cè)柏長期樹干莖周長與液流速率動態(tài)變化

經(jīng)計算,2007年6-10月油松的日平均液流速率為0.029 8 ml/(cm2?min),側(cè)柏的日平均液流速率為0.108 1 ml/(cm2?min),側(cè)柏日平均液流速率為油松的三倍多,而側(cè)柏樹干周長和胸徑的日變化幅度是油松的三倍多。從表1中可以看出油松、側(cè)柏的莖周長變化與其液流速率關(guān)系顯著,但相關(guān)程度不大,這說明莖液流活動的確能引起樹干徑向的微變化,但不唯一;油松為正相關(guān),側(cè)柏為負相關(guān),觀察數(shù)據(jù)后認為可能是由于觀測期的幾次降水,浸水后的側(cè)柏樹皮過于松軟,導(dǎo)致樹干徑向變化測量結(jié)果出現(xiàn)遲鈍、滯后的現(xiàn)象。

表1 油松、側(cè)柏莖周長變化與液流速率之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

3.2 油松、側(cè)柏樹干徑向變化與氣象因子的動態(tài)分析

按照周期分段法法計算油松、側(cè)柏的莖周長變化和莖周長的生長量,如圖3-4。

圖4 側(cè)柏長期樹干莖周長動態(tài)變化

3.2.1 土壤水勢 經(jīng)分析油松、側(cè)柏的樹干莖周長生長量與土壤水勢沒有相關(guān)性,樹干莖周長變化與日變化量只有側(cè)柏與土壤水勢保持了低顯著水平的相關(guān)性,而且相關(guān)程度極低,不到0.2。例如,土壤水勢在無雨期時保持了長時間的低水平,8月26日,9月13日、14日三天日均降水不足10 mm的降雨(9.5 mm、7.1 mm、7.6 mm)并沒有引起土壤水勢的明顯增加,而降雨的確造成了樹干徑向變化第三階段的延遲,即樹干周長的持續(xù)增長(油松:2.29 mm 、0.79 mm 、3.36 mm,側(cè)柏:21.25 mm 、4.32 mm、15.98 mm),使其趨勢關(guān)系與平日相悖。這說明土壤水勢對樹干徑向變化的影響不明顯,不是直接影響因子。

表2 油松、側(cè)柏莖周長動態(tài)與環(huán)境因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)側(cè)柏莖周長

3.2.2 空氣水汽壓虧缺與相對濕度 油松、側(cè)柏樹干的莖周長變化、生長量與空氣水汽壓虧缺之間都呈顯著負相關(guān)關(guān)系。這與樹干液流速率與空氣水汽壓的趨勢關(guān)系相同。說明空氣水汽壓虧缺是影響油松、側(cè)柏樹干徑向變化和樹木生長的氣象因素之一。

油松、側(cè)柏樹干的莖周長變化與相對濕度呈正相關(guān),但莖生長量與相對濕度不相關(guān),說明空氣的相對濕度的確影響油松、側(cè)柏樹干的徑向變化,但對兩樹種的生長不起決定性作用。

空氣水汽壓虧缺和相對濕度與樹干莖周長變化的關(guān)系,前者為負相關(guān),后者為正相關(guān),這是在相對濕度很高或空氣水汽壓虧缺很低的天氣條件下(如雨或霧),由于樹冠蒸騰作用大大減弱和根系繼續(xù)吸水引起樹干含水量增加導(dǎo)致的結(jié)果[6]。

3.2.3 氣溫 油松、側(cè)柏樹干的莖周長變化與日平均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫和日溫差的關(guān)系顯著,呈負相關(guān)關(guān)系,且最有效影響莖周長變化的氣象因素是日最高氣溫。這是由于研究期雨水較充足,空氣濕度大和較高的溫度導(dǎo)致樹干莖流量減少所造成的。

油松、側(cè)柏樹干的莖周長生長量與日平均氣溫、日最高氣溫和日最低氣溫的關(guān)系顯著,呈負相關(guān)關(guān)系,最有效影響莖周長生長量的氣象因素是日平均氣溫。大多研究都證明氣溫確是影響樹木生長的決定因素之一,生長季高溫有利于樹木的生長,但樹木的生長與氣象因素的關(guān)系是極其復(fù)雜的,有待進一步研究[1]。此研究領(lǐng)域現(xiàn)階段的認識為在生長季開始時,最低溫度的升高有利于延長生長季,故溫度與年輪寬度(干徑向生長)呈正相關(guān),而在生長旺季,溫度升高會導(dǎo)致蒸散加劇,土壤含水量降低,從而抑制樹木的生長,故多表現(xiàn)出與年輪寬度(干徑向生長)呈負相關(guān)[17]。

3.2.4 日降水量 從表2可知油松、側(cè)柏樹干徑向變化與日降水量沒有關(guān)系,而降雨確實引起了樹干徑向變化第三階段的延續(xù),但是在沒有降水的時候,空氣水汽壓虧缺、氣溫等氣象因素亦可以引起樹干的徑向變化,所以在長時間序列的尺度上,樹干徑向變化與日降水量表現(xiàn)為不相關(guān)。另外,降水量并不直接影響樹木的生理變化,而要經(jīng)過影響土壤水分變化而起間接作用,具有滯后性和其他氣象因子的限制也是造成有相關(guān)性的主要原因。

3.2.5 日平均風(fēng)速和日照時數(shù) 總體來看,油松、側(cè)柏樹干莖周長生長量都與日平均風(fēng)速關(guān)系顯著。油松樹干莖周長變化與日平均風(fēng)速在5%顯著水平下顯著。都呈正相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)程度都很低。這是因為大風(fēng)能帶走林地上方近乎飽和的空氣,促進樹木蒸騰,加大樹干莖流,但風(fēng)速過大也能使樹木葉片毛孔關(guān)閉,不利于蒸騰。

油松、側(cè)柏樹干的莖周長日變化量與日照時數(shù)呈顯著關(guān)系,且為負相關(guān)。側(cè)柏莖周長變化與日照時數(shù)關(guān)系顯著,亦呈負相關(guān),但相關(guān)程度比較低,只有-0.27。許多研究表明適度的太陽輻射能促進樹木的生長,但由于實驗條件限制,在本研究中用日照時數(shù)來替代太陽輻射,其中所造成的偏差在所難免。

3.2.6 油松、側(cè)柏樹干徑向動態(tài)模擬 以2007年6-10月時間段內(nèi)測定的樹干徑向變化、樹干莖液流和各氣象因子數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),選擇油松、側(cè)柏樹干莖周長變化V1和莖周長生長量V2為因變量,樹干液流速率和各氣象因子為自變量建立回歸模型。分別為:

多元逐步回歸分析表明,在樹干莖周長變化模型中,油松的模擬程度(R2=0.504)要優(yōu)于側(cè)柏(R2=0.356),兩樹種的影響因子只共同擁有空氣水汽壓虧缺,油松的莖周長變化趨勢還受到日照時數(shù)、日溫差和日平均氣溫的影響,而影響側(cè)柏的氣象因子還有日平均風(fēng)速。

兩個樹干徑向變化因素中,對莖周長生長量的模擬是模擬程度最好的,對油松和側(cè)柏的解釋程度分別為0.563,0.691,經(jīng)過對比發(fā)現(xiàn)影響兩樹種的氣象因子十分相似,都有空氣水汽壓虧缺、日照時數(shù)、日平均氣溫、日平均風(fēng)速、日最低氣溫、土壤水勢和日平均相對濕度,而側(cè)柏多出了側(cè)柏液流速率一個因子。由此可知,油松、側(cè)柏兩樹種的徑向生長主要受水汽壓虧缺、日照時數(shù)、溫濕度、土壤水勢甚至風(fēng)速的影響,與眾所周知的莖液流影響因子相同,但油松的徑向生長在莖液流變化時變化不如側(cè)柏敏感,導(dǎo)致對油松莖周長生長量回歸分析時將莖液流速率排除在解釋因子之外。

表3 油松、側(cè)柏樹干徑向變化與環(huán)境因子的多元回歸模型

4 結(jié)論與討論

通過相關(guān)分析和逐步回歸分析發(fā)現(xiàn),兩種分析的結(jié)果不是完全相同的,譬如對油松、側(cè)柏樹干莖周長變化量的相關(guān)分析結(jié)果中,日最高氣溫與兩樹種的相關(guān)性是顯著的,而日照時數(shù)是不相關(guān)的,但在擬合模型中,日最高氣溫被排除,日照時數(shù)加入解釋因子當(dāng)中,日照時數(shù)并不直接作用于樹干莖周長的生長,而是通過改變空氣溫濕度等因子來影響樹木徑向生長的,這就使得在兩變量的相關(guān)分析中變現(xiàn)為不相關(guān),而在逐步回歸分析中由于確實對樹木徑向生長起到了關(guān)鍵作用而被認定為解釋因子。

按照常理,較高的氣溫有利于光合作用,應(yīng)該有利于樹木的徑向生長,增加樹木年輪的寬度[5]。Sheppard、Akkemik、M?kinen 以及 Deslauriers的研究亦證明生長季開始時最低溫度的升高有利于延長樹木的生長時間,增加樹木徑向生長量[7,9,12,15]。但本文所作分析表明油松、側(cè)柏的樹干莖周長生長量與氣溫呈負相關(guān)關(guān)系,Rolland、Larsen等和Szeicz等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)生長季的溫度過高而水分又不足時,生長季的高溫多表現(xiàn)為與年輪寬度的負相關(guān),抑制了樹木的徑向生長[11,14,16],這與本文的研究結(jié)論相符。

研究表明,當(dāng)樹木生長季節(jié)需要充分的水分和適合生長的溫度時,強度的太陽輻射會使表層土壤的含水量降低而不利于樹木根系吸收土壤肥力,結(jié)果導(dǎo)致減緩樹木的生長[13-14],本文用日照時數(shù)來代替由于設(shè)備問題而無法測定的太陽輻射,但日照時數(shù)并不能反映太陽輻射的強弱,而樹木光合作用對陽光的需求使得莖周長生長量模型中日照時數(shù)的系數(shù)為正。

從目前研究狀況來看,通過古樹的年輪特征來推測若干年前的氣候已經(jīng)成為國內(nèi)外研究的一個熱點,但其中也存在了許多不確定因素,為了更能精確地研究年輪與其影響因子的關(guān)系,對現(xiàn)在樹木生長與氣候關(guān)系的研究就顯得十分必要,也會是未來研究的一個方向,運用現(xiàn)代科技在這一領(lǐng)域的進一步綜合研究將會對人類文明、自然科學(xué)的進步產(chǎn)生重大貢獻。

[1]范瑋熠,王孝安.樹木年輪寬度與氣候因子的關(guān)系研究進展[J].西北植物學(xué)報,2004,24(2):345-351.

[2]張寒松,韓士杰,李玉文,等.利用樹木年輪寬度資料重建長白山地區(qū)240年來降水量的變化[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(12):1924-1929.

[3]陳振舉,何興元,陳瑋,等.沈陽福陵油松年輪對全球性氣溫波動的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(9):1946-1952.

[4]范敏杰,袁玉江,魏文壽,等.用樹木年輪重建伊犁南天山北坡西部的降水量序列[J].干旱區(qū)地理,2007,30(2):268-273.

[5]邵雪梅,范金梅.樹輪寬資料所指示的川西過去氣候變化[J].第四紀研究,1999(1):81-89.

[6]熊偉,王彥輝,于澎濤,等.六盤山南坡華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)樹干直徑生長及其對氣象因子的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(2):432-441.

[7]Akkemikü.Dendroclimatology of umbrella pine(Pinus pineL.)in Istanbul[J].Tree-Ring Bulletin,2000,56:17-20.

[8]Campbell G S,Norman J M.An introduction to environment biophysics[M].New York:Spring-Verlag,Berlin,Heidelberg,1998:36-51.

[9]Deslauriers A,Morin H,Urbinati C,et al.Daily weather response of balsam fir stem radius increment from dendrometer analysis in the boreal forests of Quebec[J].Trees:structure and function,2003,17(6):477-484.

[10]Downes G,Beadle C,Worledge D.Dailystem growth patterns in irrigated Eucalyptus globulus and E.nitens in relation to climate[J].T rees,1999,14:102-111.

[11]Larsen C P S,MacDonald G M.Relations between tree-ring widths,climate,and annual area burned in the boreal forest of Alberta[J].Canadian Journal of Forest Research,1995,25:1746-1755.

[12]M? kinen H P.N? jd K Mielik?inen.Climatic signal in annual growth variation in damaged and healthy stands of Norway spruce(Picea abies(L)Karst.)in south Finland[J].Trees,2001,15:177-185.

[13]Oberhuber W,Stumb?ck M,Kofler W.Climate-tree growth relationships of Scots pine stands(Pinus sylvestrisL.)exposed to soil dryness[J].Trees,1998,13:19-27.

[14]Rolland C.Tree-ring and climate relationships for Abies alba in the internal Alps[J].Tree-Ring Bulletin,1993,53:1-11.

[15]Sheppard P R,Graumlich L J,Conkey L E.Reflected-light image analysis of conifer tree rings for reconstructing climate[J].Holocene,1996,6:62-68.

[16]Szeicz,J M,MacDonald G M.A 930-year ring-width chronology from moisture-sensitive white spruce(Picea glauca Moench)in the northwestern Canada[J].The Holocene,1996,6:345-351.

[17]鄭淑霞,上官周平.樹木年輪與氣候變化關(guān)系研究[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(6):100-107.

[18]Fritts H C.The relevance of dendrographic studies to tree ring research[J].Tree Ring Bull.,1962,24:9-11.