毛烏素沙地三種荒漠灌木根系分布特征與土壤水分研究

趙 巖，周文淵，孫保平，楊 越，李江鋒，李錦榮，曹 波，鐘 華

（水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京林業(yè)大學 水土保持學院，100083北京）

在干旱荒漠區(qū)，發(fā)達的根系是沙生植物吸收水分、適應缺水環(huán)境的重要方式。水分因子是影響植物生存、生長發(fā)育和環(huán)境對植被支持力的關鍵因素，而植被恢復與重建是防治土地沙漠化的主要措施，其直接影響到沙區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建［1－3］。毛烏素沙地西南緣沙地上的灌木和半灌木類型主要有黑沙蒿（Artemisiaordo-sica）、楊柴（Hedysarummongolicum）、沙木蓼（AtraphaxisbracteataA· Los·）、花 棒 （Hedysarumsco-parium）、沙柳 （Salixp sammophila）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）等。它們的根系發(fā)達，在固沙方面發(fā)揮著極為重要的作用。但是在全球氣候變化，人為和自然因素的雙重影響下，物種生境在劇烈變化，如何應對生境的改變，決定著群落的演替和未來，從而影響生態(tài)的安全。

郭柯，董學軍等根據(jù)毛烏素沙地沙丘土壤含水量特點，研究揭示了老固定沙地上油蒿衰退原因，固定沙地相對黏重的表土層影響降雨對灌木根系層土壤水分的補充。牛海，李和平等研究發(fā)現(xiàn)，根系生物量垂直分布與其對應土壤含水率有明顯相反的關系，土壤含水率的變化與根系生物量的變化趨于相反，當土壤含水率增大時相應區(qū)域根系生物量減小。阿拉木薩，蔣德明等對沙地人工小葉錦雞兒植被根系分布與土壤水分關系進行了研究，植物的根系分布對土壤水分具有顯著影響，吸收根集中分布區(qū)域下層土壤含水量銳減［4－5］。本文以地處干旱荒漠封育區(qū)的黑沙蒿、楊柴、沙木蓼種群為研究對象，調(diào)查分析3種不同植物類型根系特征，以及根際土壤水分含量的關系，旨在揭示荒漠生態(tài)系統(tǒng)中3種植物的根系分布特征、以及與土壤水分含量的關系，特別是沙木蓼作為毛烏素沙地西南緣新引進的植物種，能否與當?shù)貎?yōu)勢種群競爭，通過對比為干旱荒漠區(qū)固沙樹種的選擇與植被恢復提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于寧夏鹽池縣沙泉灣試驗站，其位于毛烏素沙地的西南緣，地理坐標為106°30′－107°41′E，37°04′－38°10′N，鹽池縣總面積7 130 km2。鹽池縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，年均無霜期165 d；年降水量僅280 mm左右，且從南向北，從東南向西北遞減。降水主要集中在夏秋兩季的7，8，9月三個月。降水年際變化大，保證率低。年日照時間北部2 867.9 h，南部2 789.2 h。

研究區(qū)植被類型主要是沙地植被和荒漠草原植被，其中沙地植被數(shù)量較大，分布也廣，主要有苜蓿（MedicagosativaL.）、黑沙蒿、甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）、苦 豆 子 （SophoraalopecuroidesL.）、蓼子樸［Inulasalsoloiodes（Turcz.）Ostenf.］、牛心樸子（Cy-nanchumkomanovii）、苦荬菜（Ixeris polycephala）、蒺藜（TribulusterrestrisL.）、草木樨（MelilotuasuaveolensLedeb.）、沙地柏（SabinavlugarisAnt.）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）、沙柳（Salixpsam-mophila）、花棒、楊柴等草本和灌木，有新疆楊（P.albaL.var.pyrami-dalis）、旱柳（SalixmatsudanaKoidz.）、樟子松（Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.）等喬木分布。研究區(qū)土壤類型以風沙土，灰鈣土為主，其次是黑壚土，此外有黃土，少量的鹽土、白漿土等。實驗地以風沙地貌為主，包括了流動、半固定、固定沙丘，鹽池沙地以細沙為主。

表1 樣地基本情況

2 研究方法和內(nèi)容

2.1 樣方設置

2009年8月，在研究區(qū)選取代表性的楊柴、黑沙蒿、沙木蓼樣地，設置樣方調(diào)查、分析根系分布和土壤水分特征。對不同植被類型的樣地要求其覆蓋度，高度等特征，樣地坡度，坡向等基本一致。樣方隨機設置，面積為1 m×1 m，每個類型植被設置5個重復。

2.2 土壤含水量的測定

采用土樣烘干法測定。在植物全根系挖取前，用土鉆在0－300 cm范圍內(nèi)每20 cm深度為一層采取土樣，共取15層，每個深度5個重復。取回土樣，然后用105℃烘干至恒重，待冷卻后稱干重計算土壤重量含水量，確定0－300 cm的土壤水分含量隨土壤深度分布狀況。

2.3 根系分布與生物量的測定

該試驗是在3種植物的生長末期于2009年8月底進行的。采用全挖法對根系進行調(diào)查測量。每個物種選取高度和冠幅相近的5株，高度大約為80 cm。同樣把根系分層，每20 cm為一層，直到不再出現(xiàn)根系為止，盡量保持根系的完整，必要時用支架固定根系的位置。用高分辨率照相機進行拍照，同時放一標尺在根系旁邊作為參照，并用專業(yè)制圖軟件進行圖像處理，用標尺測量根系的長度、直徑。照相后將各層中的主根和側根用水沖洗并截斷（每層土壤取全部根系包括草、灌，主要為研究的植物根系）。經(jīng)仔細辨認，認真挑揀研究的植物活根，清潔根系表面之后，將各層分好的鮮根帶回實驗室，在80℃下烘干至恒重，用精確的電子秤稱重后，計算出每株各層主側根的干重、水分含量。

3 結果與分析

3.1 三種灌木根系剖面分布形態(tài)特征

通過選取典型的植株，研究結果如下，黑沙蒿的根系分布剖面（圖1）表明，黑沙蒿的根系分布呈“傘”型分布，表現(xiàn)為軸根性，表層（0－60 cm）土壤內(nèi)根系分布比較密集，側根較多。60 cm深度以上根系分布稀少，主要為主根。楊柴的根系水平分布剖面（圖1）特征表現(xiàn)為“V”字型，20 cm深度以上根系由多變少逐層遞減，呈現(xiàn)出“V”型分布形態(tài)特征。沙木蓼的根系垂直剖面分布（圖1）特征與前兩種樹種不同，其上下分布比較均勻，但也有由上往下根系逐層變少的趨勢。通過對比3種不同灌木根系垂直剖面分布形態(tài)特征，其根系分布特征雖有不同，但都有由上往下根系逐層遞減的趨勢，表層根系分布較密較粗，下層根系較少較細，根系的水平分布范圍不同，但均隨著土層深度的加深而逐漸縮小。

3.2 三種灌木根系生物量分布特征

研究表明（如圖2），從根系生物量的分布來看，3種灌木水平根量隨著土層深度的加深而逐漸減小，均呈現(xiàn)出由中心向外緣逐漸減少的趨勢。黑沙蒿根系水平分布根長最大可達158 cm，冠緣以外（85 cm）的根量僅為總根量的12.38%，土層深度達到60 cm以上時，冠緣以外幾乎沒有根系分布，120 cm（地下水埋深約為110 cm）以上土層內(nèi)根系占總根量的15.29%。楊柴根系水平分布根長最長可達210 cm，冠緣以外（128 cm）的根量為總根量的27.52%，土層深度達到110 cm以上時，冠緣以外的根系幾乎沒有根系分布，120 cm以上土層內(nèi)根系占總根量的35.69%。沙木蓼根系水平分布根長最大可達109 cm，冠緣以外（92 cm）的根量僅為總根量的17.91%，土層深度達到80 cm以上時，冠緣以外的根系幾乎沒有根系分布，120 cm以上冠緣內(nèi)的根系占總根量的7.89%。

圖1 根系剖面正視圖

從根量的垂直分布來看，3種灌木根系重量在各土層中隨著土層深度加深而降低的分布趨勢。黑沙蒿的根系主要分布在0－60 cm，約占總根量的62.14%，最深可達240 cm。表層土壤（0－10 cm）中的根量較下層（10－20 cm）少或相似，根系重量分布最高的土層為20－40 cm，占總根量的21.2%；楊柴的根系主要分布在20－110 cm，占總根量的65.86%，最深可達280 cm。表層土壤（0－20 cm）中主要為主根（其直徑大于3 mm），幾乎無側根，這可能與楊柴大都生長在半固定沙地上，其沙埋過程中導致了表層水分稀少，根系不穩(wěn)定生長的原因。根系重量分布最高的土層為20－40 cm和80－100 cm，占總根量的17.79%和16.87%；沙木蓼的根系主要分布在0－80 cm，占總根量的68.29%，最深可達180 cm。沙木蓼根系形態(tài)上看，上下分布比較均勻，由于下層分布的主要是細根（＜3 mm）［12］，根量主要集中在表層，隨著土層深度加深而降低。根系重量分布最高的土層為20－40 cm，約占總根量的21.53%。

3.3 根系與土壤水分之間的關系

根系在土壤中發(fā)育狀況及在土壤剖面上的分布是影響作物吸收水肥的重要因素，根系發(fā)育數(shù)量及在土壤剖面中的時空分布受其遺傳特性制約的同時，很大程度依賴土壤水分狀況。因此對根系發(fā)育、分布規(guī)律及受土壤水分影響的研究，可以更好地了解植被對水分利用的狀況（Barraclough）。植被群落根系分布深度決定了植被的水分和養(yǎng)分的供給狀況［6］。根系的生長變化和分布會根據(jù)土壤水分供應狀況作出綜合適應性反應，適應性程度取決于植物種類、發(fā)育階段、土壤條件等［7］。由于植被根系分布的空間差異，直接影響沙地土壤水分的分布狀況，造成水分分布的空間異質性。

圖2 三種植物根系生物量分布

圖3 0－300 cm土壤水分含量垂直分布

通過對3種不同灌木土壤水分的觀測結果結合圖（2）、（3）可以看出 ，各層根系生物量垂直分布與其對應土壤含水率有明顯的相反關系，土壤含水率的變化與根系生物量的變化相反，當土壤含水率增大時相應區(qū)域根系生物量減小；反之則相反。黑沙蒿在0－100 cm土壤中，根量由20 cm深度的37.1 g（為單株干重，下同）減小到100 cm深度的12.52 g，土壤水分含量由40 cm深度的2.37%增加到100 cm深度的6.48%，在土壤含水量增加區(qū)間的波動正好跟土壤中根系生物量的波動成相反趨勢。140 cm深度以上隨著根系的減少土壤含水量也逐漸減小，并趨于穩(wěn)定。這是由于植物消耗掉了土層中的大量水分，使沙地根系層土壤含水量下降，深層土壤水分得不到補充。這也與黑沙蒿地140 cm處有一層密實的白漿土層有很大的關系。楊柴的表層0－20 cm土層中，土壤水分含量最低為2.31%，可能與楊柴大都生長在半固定沙地，其沙埋過程中導致了表層水分稀少有關。楊柴根量由100 cm深度的62.17 g減小到140 cm深度的22.32 g，土壤含水量由100 cm深度的1.73%增加到140 cm深度的6.33%；160 cm深度的根量為39.65 g，含水量為1.21%。160－260 cm土壤含水量小于0.98%，低于凋萎濕度。楊柴的根系垂直分布較深，對深層水分吸收較多，在280 cm深度以上時土壤水分逐漸恢復到穩(wěn)定含量（2%左右）。沙木蓼表層根系生物量較大，土壤水分含量相對較少為1.96%，土壤水分含量最大為80 cm處的3.88%，最小為180 cm處的1.11%。80 cm深度以上沙木蓼的根量在減少，但其主要為細根，對水分的影響比較大，土壤水分含量也在減少，180 cm深度以上時土壤水分含量趨于穩(wěn)定。

土壤含水量的這種垂直變化趨勢表明，根系的生物量越大、分布越廣，消耗水量越多，深層土壤得不到水分補充，含水量明顯降低，天然降水只能補充地表淺層土壤，且地下水位低，也無法補充水分，以至于在120 cm左右土層形成低含水層。但隨著土壤深度的增加，根系生物量降低，根系分布密度低，對土壤含水量影響不明顯，含水量隨深度出現(xiàn)逐漸增加并趨于平穩(wěn)的趨勢。植被與土壤含水率的這種關系是由于根系對土壤水分吸收所形成的，是對干旱環(huán)境的適應性反應。

4 結論

（1）黑沙蒿的根系分布呈“傘”型分布，從外部形態(tài)看表現(xiàn)為軸根性，0－60 cm土層內(nèi)根系較密集，側根較多；楊柴的根系水平分布剖面表現(xiàn)為“V”字型，呈現(xiàn)出倒金字塔分布形態(tài)特征。沙木蓼的根系垂直剖面分布形態(tài)特征與前兩種不同，其上下分布比較均勻，但也有由上往下根系逐層變少的趨勢。

（2）從根系生物量的水平分布來看，3種灌木水平根量隨著土層深度的加深而逐漸減小，均呈現(xiàn)出由中心向外緣逐漸減少的趨勢。外延最大根系長度為楊柴＞黑沙蒿＞沙木蓼，冠緣以外根量為楊柴＞沙木蓼＞黑沙蒿。從根量的垂直分布來看，3種灌木根量在各土層中呈隨著土層深度加深而降低的分布趨勢。黑沙蒿、楊柴、沙木蓼的土層分布范圍內(nèi)單株根系總根量分別為204.3，368.2，256.8 g，最長根系長度分別為240，280，180 cm。黑沙蒿和沙木蓼的根系主要集中在0－80 cm，占到總根系的70%左右，楊柴的根系在120 cm深度以上占總根量的35%左右，相比之下楊柴的根系分布更深更廣。

（3）各層根系生物量垂直分布與其對應土壤含水率有明顯對應關系，土壤含水率的變化與根系生物量的變化趨于相反。楊柴的土壤水分含量變化范圍為0.80%～6.33%，黑沙蒿的為2.37%～6.48%，沙木蓼為1.11%～3.88%?？傮w來看土壤含水量為黑沙蒿＞沙木蓼＞楊柴。植被與土壤含水率的這種關系是由于根系對土壤水分吸收所形成的，是對干旱環(huán)境的響應。植物根系分布特點決定植物的水分利用策略，植物對水分虧缺的生理響應與植物水分利用策略密切相關，并且和根系功能型一起決定著植物對限制其生存的環(huán)境因子的響應與適應特性。已有研究表明不同植物功能型（如生活型）可以從不同的土壤層獲取水分（利用不同的水分來源），表現(xiàn)出對水資源分割特性［8－11］

（4）在沙地中水分是制約生物生長的主要因子，3種灌木雖然都能在較低的土壤水分含量的沙地中生長，都是較好的固沙樹種，但是面對生境的劇烈變化，比較理想的情況是植物根系分布較深，主要利用深層土壤水分。楊柴根系分布較深且以粗根為主，能夠利用深層的土壤水分，表層水分變化對其影響較小，楊柴的根系生物量大，水平分布范圍也較廣，既可利用表層中的水分，又可利用深層中的水分，深根與淺根的不同分布格局，在空間上合理的解決了對水分需求的矛盾?？梢宰鳛橐粋€較為理想的固沙造林先鋒灌木種。黑沙蒿根系雖然分布較深，但根系呈明顯的軸根性，根系大部分集中在表層，且細根所占比重較大，主要利用土壤表層儲水，對表層的土壤水分含量響應比較大，所以黑沙蒿適合生長在表層水分含量相對較高的丘間低地。沙木蓼的根系生物量雖然要大于黑沙蒿，但垂直分布深度較淺，對淺層地下水幾乎不能利用，對表層的土壤水分含量響應更大，所以沙木蓼應該更適合在丘間低地生長，但沙木蓼生長迅速，枝條又是良好的編織材料，應該充分利用其優(yōu)勢之處。植物根系生長發(fā)育動態(tài)及形態(tài)特征是由生物學特性和環(huán)境因素共同作用的結果。

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