陜北毛烏素沙漠黑沙蒿根系分布特征研究

康博文，劉建軍，孫建華，李巖峰

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵712100；2內(nèi)蒙古巴彥淖爾市水土保持站，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000）

毛烏素沙漠是我國的大沙區(qū)之一，降雨稀少、土壤干旱環(huán)境對多數(shù)沙漠植物生長造成嚴(yán)重威脅，也是形成沙區(qū)植被稀疏、種類單純的根本原因。林木根系分布特征及其對干旱的抗御能力是林分生長和穩(wěn)定的主要決定因素，尤其在干旱地區(qū)，根系空間分布直接影響植物的水分吸收和利用［1］，它反映了土壤的物質(zhì)和能量被利用的可能性以及生產(chǎn)［2］，在干旱荒漠化地區(qū)，深根性植物可以通過根系的提水作用在一定程度上對土壤水分進行再分配，從而改善植物的微生境［3］。掌握不同沙地類型植物根系空間分布特征、土壤水分含量與植物根系生長的關(guān)系，對制定沙質(zhì)困難立地植被恢復(fù)與重建技術(shù)路線，選定適宜樹種，提高造林成活率、保存率和效益，都會起到非常重要的作用。

黑沙蒿（Arternisiaordosica），又名油蒿，是我國北部及西北部溫帶荒漠和草原地帶沙漠化的主要標(biāo)志性植物，適應(yīng)干旱沙地環(huán)境，具有耐沙埋、抗風(fēng)蝕、耐貧瘠、分枝和結(jié)實性良好等特性，是沙漠和沙漠化土地恢復(fù)與重建的優(yōu)良樹種，以其為對象研究根系生長及其空間分布規(guī)律，對了解和掌握沙生植物根系特征及其適應(yīng)環(huán)境機理具有借鑒意義。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

試驗在陜西省榆林市榆陽區(qū)巴拉素林場進行，該區(qū)位于毛烏素沙地南緣，北緯37°48′15″－38°55′14″，東經(jīng)108°56′09″－110°24′03″之間。屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7.6～8.6℃，極端最高氣溫40.1℃，極端最低氣溫－32.7℃，年降水量316～450 mm，年蒸發(fā)量2 092～2 506 mm，是降雨量的5～6倍；無霜期平均134～169 d，最短僅有102 d；氣溫日較差大，年平均日較差11.4～13.9℃；日照充足、光能資源豐富，年日照2 594～2 914 h。土壤為風(fēng)沙土，地帶性植被屬于干草原，主要植物有沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）、刺沙蓬（Salsolaruthenica）、沙竹 （Psammchloavillosa）、寸 草 （Carexsthenophylla）、冰 草 （Agropyroncristatum）、苦 馬 豆（Swainsoniasalsula）、黑沙蒿（Artemisiaordosica）、白沙蒿 （Artemisiasphaerocephala）、沙柳 （Salix cheilonhila）、沙棘（Hippophaefhamnoides）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）、花棒（Hedysarum scoparium）等。

1.2 研究方法

1.2.1 黑沙蒿根系形態(tài)特征測定 在野外選擇1～5年生的黑沙蒿植株作為研究材料，每個年齡段的黑沙蒿各選3株，采用全挖法獲取黑沙蒿根系，在挖取根樣的過程中，在土層垂直方向每20 cm為一層，分別采集根系，裝入布袋，放好標(biāo)簽，帶回實驗室。在實驗室利用游標(biāo)卡尺，參照W.伯姆《根系研究法》對根系進行分級，具體劃分為d≤2 mm和d＞2 mm兩級，然后利用根系分析系統(tǒng)獲取沙蒿根系的根長、根表面積、根體積等參數(shù)。根系生物量的測定采用烘干法，把根放入烘箱中，在80℃條件下烘干至恒重，然后稱其干重。

1.2.2 黑沙蒿根系生長量測定 在半固定沙丘，分別在沙丘的迎風(fēng)面下部、中部、沙丘頂部、背風(fēng)面中部和下部選擇大小相近，生長旺盛，平均高度為60 cm的黑沙蒿各3株。于2007年4月按十字交叉法分別在距植株水平距離為20，40，60 cm的位置埋置灌沙的土芯網(wǎng)。土芯網(wǎng)采用尼龍沙網(wǎng)縫制而成，長120 cm，直徑50 mm。于2007年11月按0－20，20－40，40－60，60－80，80－100，100－120 cm的深度進行分層取根。把根裝入袋中，帶回實驗室，在80℃條件下把根放入烘箱中烘干至恒重，然后稱其干重。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法 采用Excel 2003、DPS v3.1、SigmaPlot 10.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計、分析、制圖等。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系形態(tài)與分布特征

2.1.1 黑沙蒿根生物量在土壤中的分布特征 生物量是衡量植物群落環(huán)境貢獻的重要指標(biāo)之一，也是植物群落最重要的數(shù)量特征之一，它直接反映了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者的物質(zhì)生產(chǎn)量，是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)，也體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)、環(huán)境以及人類活動等因素的綜合作用結(jié)果，反映了群落的生長狀況。土壤不同深度的根系生物量，可以反映該植物在某一土層深度的生長能力和積累的生物量，而積累的生物量越多，說明在該層中利用土壤營養(yǎng)、水分和微量元素的能力越強。

試驗結(jié)果（圖1、圖2）表明：1～5年生的黑沙蒿根系平均生物量分別為2.63 g／株、5.36 g／株、15.44 g／株、24.94 g／株和33.06 g／株。1年生黑沙蒿根系在0－100 cm土層范圍內(nèi)均有分布，但主要分布在0－20 cm土層，其生物量占總根生物量的81.33%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的94.96%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.03～2.14 g／株，其最大根生物量分布在0－20 cm土層，最小根生物量分布在80－100 cm土層。2年生黑沙蒿根系分布在0－100 cm土層范圍，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，占總根生物量的74.24%，最小生物量分布在80－100 cm土層，占總跟生物量的1.38%，0－40 cm土層根生物量則占總跟生物量的84.65%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.07～3.58 g／株。3年生沙蒿根系分布在0－160 cm的土層范圍，0－20 cm土層根生物量占總根生物量的72.95%，0－40 cm土層根生物量占總跟生物量的88.60%，而0－60 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的93.52%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.04～11.48 g／株，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，最小生物量分布在140－160 cm土層。4年生黑沙蒿根系分布在0－180 cm的土層范圍，在0－20 cm土層根生物量占總根生物量的64.89%，0－40 cm土層根生物量占總跟生物量的81.95%，而0－60 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的94.23%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.01～16.19 g／株，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，最小生物量分布在160－180 cm土層。5年生黑沙蒿根系分布在0－200 cm的土層范圍，在0－20 cm土層根生物量占總根生物量的54.33%，0－40 cm土層根生物量占總跟生物量的73.62%，而0－60 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的81.34%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.02～18.12 g／株，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，最小生物量分布在180－200 cm土層。不同年齡的黑沙蒿根系生物量變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。隨著年齡的遞增不同土層間根系生物量的變化幅度增大，在一定時期達到最大值，然后逐漸下降并趨于穩(wěn)定［4］。在垂直方向上黑沙蒿根系分布隨著年齡的增加也向深層土壤延伸，但隨著土層深度的增加生物量呈指數(shù)遞減。黑沙蒿根系主要分布在0－60 cm土層，在0－20 cm土層，黑沙蒿根系生物量占根總生物量百分比1年生＞2年生 ＞3年生 ＞4年生 ＞5年生；在20－60 cm土層，根系生物量百分比則隨著年齡的增大出現(xiàn)先增大后減少的趨勢。用DPS對數(shù)據(jù)進行方差分析結(jié)果表明，在0－60 cm土層根系生物量分布有顯著差異，60 cm以下根系生物量分布差異性不顯著。

圖1 根系在不同土層比例

圖2 根系生物量在各土層分布

2.1.2 黑沙蒿根長在土壤中的變化特征 1～5年生黑沙蒿根系平均根長分別為604.49，1 133.70，4 104.82，5 521.66，6 705.23 mm，不同年齡的黑沙蒿根長變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。隨著年齡的遞增不同土層間根長的變幅增大，但隨著土壤深度的增加黑沙蒿根長成冪函數(shù)遞減，黑沙蒿根長的分布規(guī)律與根系生物量的分布較為相似，其主要分布也集中在0－60 cm土層（如圖3）。

圖3 根長在不同土層的分布

1年生黑沙蒿根系根長主要分布在0－20 cm土層，其根長占總根長的79.31%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系根長則占到總根長的90.71%，黑沙蒿根系根長在不同土層的分布范圍為42.43～673.66 mm，其最大根長分布在0－20 cm土層，最小根長分布在80－100 cm土層。2年生黑沙蒿根系根長在0－20 cm土層，其根長占總根長的73.07%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系根長則占到總根長的89.12%，黑沙蒿根系根長在不同土層的分布范圍為34.27～1 072.24 mm，其最大根長分布在0－20 cm土層，最小根長分布在80－100 cm土層。3年生黑沙蒿根系根長在0－20 cm土層的根長百分比為66.39%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系根長則占到總根長的81.83%，黑沙蒿根系根長在不同土層的分布范圍為54.93～3 364.13 mm，其最大根長分布在0－20 cm土層，最小根長分布在140－160 cm土層。4年生黑沙蒿根系在0－20 cm土層內(nèi)根系根長占總根長的58.65%，0－40 cm土層根長占總根長的78.99%，而在0－60 cm土層內(nèi)的根系根長則占到總根長的87.78%，黑沙蒿根系根長在不同土層的分布范圍為25.39～3 830.88 mm，其最大根長分布在0－20 cm土層，最小比根長分布在120－140 cm土層。5年生黑沙蒿根系在0－20 cm土層根系根長占總根長的54.46%，在0－40 cm土層根長占總根長的75.53%，而在0～60 cm土層內(nèi)的根系根長則占到總根長的84.76%，黑沙蒿根系根長在不同土層的分布范圍為28.37～3 828.01 mm，其最大根長分布在0－20 cm土層，最小根長分布在160－180 cm土層。

比根長是根長和生物量的比值，可以表征根系收益和花費的關(guān)系。比根長是關(guān)鍵的根系性狀之一，它決定了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，是反映細根生理功能的一個重要指標(biāo)，并且與根系功能、根系分泌物、根系壽命、根系呼吸、根系可塑性和根系增殖等密切相關(guān)。植物根系吸收水分和養(yǎng)分的能力更多的取決于根長而不是生物量，具有較大比根長的植物在根系生物量投入方面比具有較小比根長的植物更具有效率［5］，研究植物比根長對于了解根系功能和探明其生物量分配策略具有重要意義。

1～5年生的黑沙蒿0－200 cm土層平均比根長分別為929.24，804.16，714.82，560.79，663.87 mm／mg，不同年齡的黑沙蒿比根長變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。1年生沙蒿比根長分布范圍為193.59～17 720.37 mm／mg，其最大比根長分布在80－100 cm土層，最小比根長分布在0－20 cm土層。2年生黑沙蒿比根長分布范圍為229.28～1 819.70 mm／mg，其最大和最小比根長分別分布在80－100 cm土層和0－20 cm土層。3年生黑沙蒿比根長分布范圍為203.57～1 531.50 mm／mg，其最大和最小比根長分別分布在140－160 cm土層和0－20 cm土層。4年生黑沙蒿比根長分布范圍為205.96～949.20 mm／mg，其最大和最小比根長分別分布在80－100 cm土層和20－40 cm土層。5年生黑沙蒿比根長分布范圍為194.21～1 282.93 mm／mg，其最大和最小比根長分別分布在140－160 cm土層和0－20 cm土層。黑沙蒿根比根長在0－200 cm土層隨土層加深而增加，二者呈正相關(guān)關(guān)系（如圖3－5）。

比根長能反映植物對不同生境的適應(yīng)特征，本文通過對1～5年生黑沙蒿比根長變化特征的研究發(fā)現(xiàn)，0－200 cm土層平均比根長為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生，5個年齡段的黑沙蒿中1年生黑沙蒿單位生物量構(gòu)建的根長最大，因此比根長最大，5年生黑沙蒿用以構(gòu)建其根系的碳投入最多，但是其比根長卻最小。5個年齡段的黑沙蒿用以構(gòu)建根長的生物量投入效率從高到低依次為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生。而相同年齡段的黑沙蒿在不同土層其比根長也各不相同，這不僅說明了植物對其生存環(huán)境具有較高的可塑性，同時也說明了土壤環(huán)境條件的差異影響著植物根系的生長。

2.2 根生長量在不同土層中的變化

土壤條件和外部環(huán)境的變化決定著植物根系的生長和分布，在同一沙丘上隨著坡向、坡位的不同黑沙蒿根系年生長量變化范圍及其在垂直和水平方向上的分布規(guī)律亦各不相同。在半固定沙丘迎風(fēng)面下部、中部、沙丘頂部、背風(fēng)面中部和下部黑沙蒿根系的年生長量分別為7 375.25，8 517.25，5 576.00，14 893.50，14 304.75 g／（m·a），黑沙蒿根系的年生長量背風(fēng)面＞迎風(fēng)面＞沙丘頂部。

在從垂直方向上，黑沙蒿根系的年生長量隨土層的增加呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢，其根生長量主要集中分布在0－60 cm土層（如圖5）；在半固定沙丘迎風(fēng)面下部，根生長量的主要集中分布在20－80 cm土層，其根生長量占總根生長量的63.83%，根生長量最大值為1 990.50 g／（m·a），出現(xiàn)在60－80 cm的土層內(nèi)。在沙丘迎風(fēng)面中部，根生長量的主要集中分布在0－60 cm土層，其根生長量占總根生長量的61.36%，根生長量最大值為1 976.50 g／（m·a），出現(xiàn)在20－40 cm的土層內(nèi)。在沙丘頂部，根生長量的主要集中分布在0－60 cm土層，其根生長量占總根生長量的58.82%，根生長量最大值為1 152.50 g／（m·a），出現(xiàn)在40－60 cm的土層內(nèi)。在背風(fēng)面中部，根生長量的分布較為分散，以20－40 cm土層內(nèi)的根生長量分布為最大，其量值為2 930.00 g／（m·a），占總根生長量的19.67%。在背風(fēng)面下部，根生長量的主要集中分布在0－60 cm土層，其根生長量占總根生長量的65.29%，根生長量最大值為4 139.00 g／（m·a），出現(xiàn)在20－40 cm的土層內(nèi)。

圖4 比根長在土層的分布

圖5 根系生長量水平分布

在水平方向上，黑沙蒿根系的年生長量隨距沙蒿植株距離的增大而逐漸減小，其根生長量主要集中分布在距黑沙蒿植株0－40 cm的范圍內(nèi)（如圖6）。在半固定沙丘迎風(fēng)面下部，根生長量的主要集中分布在距植株20－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長量為2 467 g／（m·a），占總根生長量的42.94%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長量占總根生長量的75.99%。在沙丘迎風(fēng)面中部，根生長量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長量為3 946.50 g／（m·a），占總根生長量的48.77%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長量占總根生長量的76.77%。在沙丘頂部，根生長量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長量為2 086.50 g／（m·a），占總根生長量的36.27%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長量占總根生長量的72.19%。在背風(fēng)面中部，根生長量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長量為5 788.75 g／（m·a），占總根生長量的39.40%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長量占總根生長量的70.47%。在背風(fēng)面下部，根生長量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長量為7 760.00 g／（m·a），占總根生長量的38.74%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長量占總根生長量的72.17%。

3 結(jié)論

（1）不同年齡的黑沙蒿根系生物量變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。黑沙蒿根系生物量隨著年齡的增加而增加，在一定時期達到最大值，然后逐漸下降并趨于穩(wěn)定，其根系分布也隨年齡的增加向深層土壤延伸，在垂直方向上，根生物量隨深度增加成指數(shù)遞減。1～5年生黑沙蒿根系主要分布在0－60 cm土層，在0－20 cm土層，黑沙蒿根系生物量占根總生物量百分比1年生 ＞2年生 ＞3年生 ＞4年生＞5年生；在20－60 cm土層，根系生物量百分比則隨著年齡的增大出現(xiàn)先增大后減少的趨勢。

圖6 根系生長量水平分布

（2）黑沙蒿根長的變化特征與其根生物量的分布規(guī)律較為相似，1～5年生黑沙蒿根長主要分布也集中在0－60 cm土層，而且隨著年齡的增加不同土層間根長的變幅增大，但隨著土壤深度的增加黑沙蒿根長成指數(shù)遞減。

（3）比根長能反映植物對不同生境的適應(yīng)特征，通過對1～5年生黑沙蒿比根長變化特征的研究得出：0－200 cm土層平均比根長為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生，5個年齡段的黑沙蒿中1年生單位生物量構(gòu)建的根長最大，因此比根長最大，5年生黑沙蒿用以構(gòu)建其根系的碳投入最多，但是其比根長卻最小。5個年齡段的黑沙蒿用以構(gòu)建根長的生物量投入效率從高到低依次為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生。而相同年齡段的黑沙蒿在不同土層其比根長也各不相同，這不僅說明了植物對其生存環(huán)境具有較高的可塑性，同時也反映了土壤環(huán)境條件存在差異。

［1］趙忠，李鵬.渭北黃土高原主要造林樹種根系分布特征及抗旱性研究［J］.水土保持學(xué)報，2002，16（1）：96-107.

［2］孫多.蘇南丘陵天然次生櫟林根系分布特征和生物量結(jié)構(gòu)的研究［M］／／中國森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，1994：517-523.

［3］樊小林，李生秀.植物根系的提水作用［J］.西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，25（5）：75-81.

［4］李凌浩，林鵬.武夷山甜櫧林細根生物量和生長量研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報.1998，9（4）：337-340.

［5］Eissenstat D M.Costs and benefits of construction roots of small diameter［J］.Journal of Plant Nutrition，1992，15：763-782.