小菜蛾越冬生物學(xué)特性研究*

熊立鋼, 吳青君, 王少麗, 徐寶云, 朱國仁, 張友軍

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

小菜蛾[Plutella xylostella(L.)]是一種取食十字花科植物為主的寡食性昆蟲,Chu推測小菜蛾起源于小亞細亞[1]。由于小菜蛾具有遠距離遷飛能力,且抗藥性強、發(fā)展速度快[1-5],隨著十字花科蔬菜在各地的廣泛栽培,該種逐漸成為世界性的重要害蟲。近年來在我國北方地區(qū)發(fā)生危害逐年加重,其蟲源問題是當(dāng)前關(guān)注的熱點之一。

小菜蛾無滯育習(xí)性[6],在溫度適宜區(qū)主要以蛹越冬,而在冬季溫度過低的地方常遷飛至溫暖地區(qū)越冬[7]。小菜蛾在我國除西藏外均有記錄,在東北地區(qū)如吉林小菜蛾不能越冬[8];在黃河流域以蛹在蔬菜田殘株落葉及雜草上、土縫內(nèi)越冬[9-10];在長江中下游及以南地區(qū),小菜蛾或以蛹或老熟幼蟲越冬,或終年發(fā)生無越冬現(xiàn)象[11-16]。然而,小菜蛾在北京地區(qū)能否越冬至今未見報道,其發(fā)生危害的蟲源是在當(dāng)?shù)卦蕉€是南部地區(qū)遷飛而來仍存在疑問。為進一步明確小菜蛾的抗寒能力與越冬生物學(xué)特性,并為其遷飛研究提供基礎(chǔ)資料,作者在室內(nèi)測定了小菜蛾的過冷卻點和蛹的耐低溫能力,并在北京4個地點進行了田間越冬試驗。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)方法

小菜蛾為2007年7月采自北京郊區(qū)甘藍。在室內(nèi)溫度為(25±1)℃,相對濕度約70%,光周期為L∥D=16 h∥8 h的條件下飼養(yǎng),寄主植物為甘藍苗。幼蟲期飼養(yǎng)注意保持甘藍苗鮮嫩,化蛹后將蛹群體放置于養(yǎng)蟲籠(4.5 cm×10 cm×30 cm)中羽化,待其產(chǎn)卵,成蟲每天飼以5%的蜂蜜水。

1.2 過冷卻點測定

所用儀器為人工霜箱實驗溫度采集系統(tǒng),包括熱電偶溫度采集器(TC20)、降溫冰箱(Heraeus V?TSCH)。

將熱電偶溫度采集器的測溫探頭固定在待測樣品上,然后置于降溫冰箱內(nèi),降溫速率為1℃/min,從室溫降至-35℃。樣品溫度的變化由數(shù)據(jù)采集器輸入計算機,進行自動記錄、分析測試樣品的溫度變化,并繪出溫度變化曲線圖。樣品溫度隨著環(huán)境溫度的下降而逐漸降低,當(dāng)降到一定溫度時,昆蟲體液開始結(jié)冰,此時的溫度即為過冷卻點。由于體液結(jié)冰而釋放出凝固熱,致使樣品溫度迅速升高,此后溫度又逐漸下降,在溫度變化曲線圖上出現(xiàn)一個明顯的峰形,其峰值即為結(jié)冰點。

1.3 蛹的低溫生存能力測定

在低溫恒溫箱內(nèi)分別設(shè)定-10、-5、0℃和5℃共4種低溫條件,測定小菜蛾蛹的耐低溫能力。待測樣品在-10℃和-5℃的處理之前于冰箱中(5℃)預(yù)冷2 h,再將其置于直徑5 cm,高9 cm的塑料杯中,每杯放入15頭蛹。杯底放有濾紙,頂部罩上120目夾有吸水紙的尼龍紗,以吸收樣品在低溫條件下釋放出的水,并防止逃逸。在各處理溫度下按不同時間梯度分批取出待測樣品,共 7批,每批3杯45頭蛹。取出后在(20±1)℃,RH70%,L∥D=16 h∥8 h的條件下恢復(fù),并觀察蛹羽化和確定其存活狀況。

1.4 埋蛹法越冬試驗

采用埋蛹法測定其越冬存活率[17]。先將蛹置于4℃恒溫箱1 d,再放入裝有含水量約10%的土壤的玻璃瓶中,每瓶40頭,重復(fù)3次。將玻璃瓶置于室外的淺坑內(nèi),瓶頸蓋上玻璃板,將塑料紙折疊后放在瓶頂與玻璃板之間,以隔開縫隙供通氣用,玻璃板上蓋一層2 cm厚的土層。埋蛹地點分別為北京市海淀區(qū)中國農(nóng)科院蔬菜花卉研究所試驗農(nóng)場(39°96′N,116°33′E)、昌平區(qū)南口試驗農(nóng)場(40°23′N,116°10′E)、延慶縣八里店村(40°41′N,115°90′E)、河北廊坊試驗基地(39°60′N,116°60′E)。埋蛹時間為 2007 年 12月 30日和2008年12月25日,并先后于翌年3月1日和2月25日檢查蛹的存活情況,在實驗室內(nèi)(環(huán)境條件同1.3)羽化出成蟲即為活蛹。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

小菜蛾不同蟲態(tài)的過冷卻點數(shù)據(jù)用Duncan多重比較法進行差異顯著性測定。蛹在低溫條件下的生存能力采用幾率值分析法[18-19]。利用計算機軟件分析小菜蛾不同蟲態(tài)在不同溫度下的回歸方程,并計算出 LT50、LT90和 LT99.9。

2 結(jié)果與分析

2.1 過冷卻點與結(jié)冰點

表1中,從不同蟲態(tài)的過冷卻點與結(jié)冰點之間的溫度差值來看,幼蟲期溫度差值最高(3.98℃),其次為蛹期(3.36℃),差值最低的成蟲期也達到了2.96℃,這表明小菜蛾的過冷卻現(xiàn)象比較明顯。各蟲態(tài)過冷卻點結(jié)果中,除1齡幼蟲和2齡幼蟲與成蟲無顯著差異外,其他不同蟲態(tài)的過冷卻點差異顯著。其中,蛹的過冷卻點最低,與其他蟲態(tài)的差異均達到顯著水平。幼蟲期過冷卻點隨蟲齡增大而升高,以4齡幼蟲過冷卻點最高,與其他齡期幼蟲差異顯著,同時也與蛹和成蟲差異顯著。整個幼蟲期過冷卻點平均值為-13.72℃,高于成蟲和蛹期。小菜蛾結(jié)冰點與過冷卻點的變化趨勢完全一致,即蛹期的結(jié)冰點最低,成蟲期次之,幼蟲期最高。上述結(jié)果表明,蛹的抗寒能力最強。

表1 小菜蛾的過冷卻點和結(jié)冰點1)

2.2 蛹的低溫生存能力

表 2 顯示,小菜蛾蛹的 LT50、LT90、LT99.9隨著溫度的降低而縮短。其中,蛹在-10、-5、0℃和5℃條件下死亡99.9%需要的時間分別為10.29、21.68、27.77、41.39 d。由此可見,在冬季溫度連續(xù)低于0℃時間超過28 d的地區(qū),小菜蛾不能越冬。

表2 小菜蛾蛹在低溫下的死亡率回歸方程1)

2.3 越冬試驗結(jié)果

2007年冬季在北京4個地點的室外土表中埋入480頭小菜蛾蛹,2008年春季檢查時發(fā)現(xiàn)埋入的蛹盡管蛹體顏色依然鮮嫩,但無成蟲羽化(表3),表明已全部死亡。為了進一步確定其野外越冬能力,又于2008年12月25日-2009年2月25日重復(fù)上述試驗,結(jié)果所處理的480頭蛹亦全部死亡,說明小菜蛾在北京野外不能越冬。

表3 小菜蛾在北京地區(qū)越冬死亡率(2007,2008年)

3 結(jié)論與討論

關(guān)于小菜蛾幼蟲期的過冷卻點結(jié)果中,4齡幼蟲的過冷卻點與結(jié)冰點明顯比其他齡期和蟲態(tài)高,而一般報道中小菜蛾的4齡幼蟲即老熟幼蟲的抗寒能力很強,在很多地方小菜蛾以老熟幼蟲越冬,兩者反映出的小菜蛾4齡幼蟲的抗寒能力不一致。這可能與老熟幼蟲的停止取食、準備化蛹的習(xí)性有關(guān),在老熟幼蟲準備化蛹的過程中,它很少活動,致使它消耗的能量很少,從而能夠在較低溫環(huán)境中存活較長時間。而在迅速降溫的條件下,它的停止活動的習(xí)性使它很難在短時間內(nèi)產(chǎn)生能量以抵抗降低的溫度變化,可能是導(dǎo)致其死亡、且死亡速度比其他幼蟲齡期快的因素之一。而小菜蛾4齡幼蟲的過冷卻點比其他齡期幼蟲高的原因需要進一步研究闡明。

國外有較多關(guān)于小菜蛾越冬生物學(xué)的研究報道。Hayakawa等曾測定小菜蛾幼蟲過冷卻點為-14.3℃,蛹的為-19.2℃[20],和本文測定的幼蟲過冷卻點-13.72℃,蛹為-20.12℃很相近。在日本北部地區(qū),蔬菜寄主上夏季小菜蛾蟲口密集,但東京以北地區(qū)小菜蛾不能越冬,據(jù)此認為小菜蛾在春夏之交從南方遷飛到北方[21]。Ken-ichiro Honda通過模擬外界溫度條件,用小菜蛾在低溫條件下持續(xù)冷凍的方法,證明小菜蛾在日本北部城市盛岡無法越冬[4]。Dosdall曾報道小菜蛾能在加拿大西部成功越冬[22],但7年后Dosdall等用室內(nèi)飼養(yǎng)種群和田間適應(yīng)種群,在有或無模擬冰雪覆蓋的條件下,采用6個“地點對應(yīng)年份”試驗小區(qū)的研究中,在Alberta和Saskatchewan都沒有發(fā)現(xiàn)小菜蛾能成功越冬,認為1994年的報道只是一個偶然現(xiàn)象,證實小菜蛾在加拿大不能越冬[23]。

多年來,北京地區(qū)春季小菜蛾發(fā)生危害的蟲源,是在本地越冬還是從異地遷飛而來,一直沒有相關(guān)報道。從小菜蛾各蟲態(tài)的過冷卻點測定結(jié)果表明,蛹期是小菜蛾抗寒能力最強的蟲態(tài),但在0℃以下存活不能超過28 d。參照我國的氣候區(qū)劃,1月份0℃等溫線位于北緯35°左右,位于秦嶺、淮河一帶,而北京位于北緯39°,按照緯度每升高1°,平均氣溫下降1～2℃,北京1月份31天平均溫度應(yīng)該在-4℃至-8℃,大大低于0℃。所以,小菜蛾的蛹在北京野外越冬的可能性不大。野外埋蛹試驗中,2007年和2008年在北京4個地點埋的蛹在一個冬天之后全部死亡,進一步證明了這個推論。

另外,應(yīng)該注意的是,20世紀80年代以來北方棚室栽培的迅速發(fā)展,改善了小菜蛾的越冬條件[24],使得小菜蛾的蟲源更加復(fù)雜。但是從作者近5年來的訪問和田間調(diào)查情況分析,北京地區(qū)小菜蛾發(fā)生呈明顯的春季多發(fā)型,用性信息素監(jiān)測蟲情有顯著的蛾量突增現(xiàn)象,因此棚室內(nèi)越冬的小菜蛾作為蟲源的意義較小。針對外來蟲源為主的現(xiàn)狀,加強蟲情測報工作是搞好小菜蛾治理的基礎(chǔ)。

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