干旱荒漠區(qū)草地植物群落地上生物量時(shí)空分布對地下水的響應(yīng)

李衛(wèi)紅，周洪華，楊曉明，丁輝

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 中國科學(xué)院綠洲生態(tài)與荒漠環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830011；2.新疆石油學(xué)院，新疆 烏魯木齊830000；3.新疆維吾爾自治區(qū)水利廳防汛抗旱總指揮部辦公室，新疆 烏魯木齊830000）

生物量是反映群落或生態(tài)系統(tǒng)功能強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［1，2］。地上生物量的動(dòng)態(tài)變化還直接影響到植物群落的生產(chǎn)力及其分解過程，對碳循環(huán)有重要影響作用［3，4］。因此，自國際生物學(xué)計(jì)劃（IBP）實(shí)行以來，生態(tài)系統(tǒng)生物量和生產(chǎn)力一直是生態(tài)學(xué)中的重要研究方向［5］。近年來，國內(nèi)學(xué)者對生物量的研究給予了高度的關(guān)注，就森林［6－8］、草原［9－12］、濕地［13－15］等生態(tài)系統(tǒng)或群落的生物量分布及格局進(jìn)行詳細(xì)的研究，同時(shí)對不同環(huán)境脅迫和干擾條件下，如不同土地利用方式［16］、土壤水分［17－19］、海拔［20，21］、供氮水平［22，23］、土壤養(yǎng)分［24，25］，土壤鹽分［18，26］、地下水埋深［27］以及不同干擾程度［28］下的生物量變化規(guī)律均進(jìn)行了相應(yīng)的研究。但關(guān)于草地植物群落的地上生物量時(shí)空分布及其與地下水關(guān)系的研究涉及較少，對于物種多樣性與群落地上生物量的探討也尚需進(jìn)一步加強(qiáng)，尤其是在干旱半干旱區(qū)。在干旱半干旱區(qū)，水分是影響植物生長發(fā)育的最關(guān)鍵因素。干旱脅迫不僅會(huì)使植物萎蔫，而且還會(huì)減弱植物的生理功能和抗病能力［29，30］。在干旱區(qū)，降水稀少，植物生存所依賴的唯一水源是地下水，在一定程度上，地下水埋深的深淺決定著植物種群的發(fā)育和群落的演替。因此，分析干旱區(qū)地下水埋深與植物群落生物量空間分布的關(guān)系，探討植物種群生長發(fā)育的適宜地下水位，對促進(jìn)干旱區(qū)植物恢復(fù)有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。

另外，自20世紀(jì)50年代群落穩(wěn)定性概念提出以來，生態(tài)學(xué)家們就其概念和理論不斷地進(jìn)行著深入的研究和激烈的爭論。迄今為止，其爭論的最大焦點(diǎn)在于“是多樣性還是物種組成差異對群落穩(wěn)定性起作用”［31］。而關(guān)于群落穩(wěn)定性的研究大多集中在草地、森林、濕地等群落［31－34］，那么在干旱區(qū)植物群落中，究竟是支持“物種多樣性－穩(wěn)定性”假說還是更符合“種間差異－穩(wěn)定性”假說，這個(gè)問題尚需進(jìn)一步探討。因此，深入研究不同地下水埋深下植物生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系，可以為物種多樣性－穩(wěn)定性和種間差異－穩(wěn)定性假說在干旱區(qū)的適宜性奠定理論基礎(chǔ)。本研究以我國典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游草地植物群落為例，分析群落地上生物量時(shí)空分布差異及其對地下水埋深及水質(zhì)的響應(yīng)，揭示干旱荒漠區(qū)草地植物生長發(fā)育的合理水位和水質(zhì)，探討物種多樣性與群落地上生物量關(guān)系，為豐富多樣性－穩(wěn)定性假說、促進(jìn)干旱荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河下游指從恰拉水庫始至臺(tái)特瑪湖的區(qū)域，它位于新疆東南部兩大沙漠之間，西依我國第一大沙漠——塔克拉瑪干沙漠，東連庫魯克沙漠，屬大陸性暖溫帶、干旱沙漠性氣候，生態(tài)環(huán)境極為脆弱。此區(qū)氣候干燥，多風(fēng)沙天氣，平均年降水量17.4～42.0 mm之間，平均年蒸發(fā)量高達(dá)2 500～3 000 mm，是我國極端干旱的地區(qū)之一。由于降水稀少，淺層地下水是維系塔里木河下游植物生長發(fā)育的主要水源，地下水的埋深和分布決定著植物群落的分布和發(fā)育。

1.2 資料采集與研究方法

自2000年生態(tài)輸水工程實(shí)施以來，沿塔里木河下游河道建立了9個(gè)監(jiān)測斷面（圖1），每個(gè)斷面布設(shè)有地下水觀測井和植物樣地。由于塔里木河下游常年斷流，各斷面植物群落結(jié)構(gòu)和組成簡單，物種單一，大多是檉柳（Tamarixaustromongolica）為代表的灌木群落，9個(gè)斷面中僅阿克頓斷面為典型的草地群落，因此本研究選取阿克頓斷面為受試斷面。此斷面距大西海子水庫約10 km，地下水埋深相對較淺，植物群落主要是以蘆葦為主要優(yōu)勢種群的蘆葦（Phragmitescommunis）－花花柴（Kareliniacaspica）－羅布麻（Apocynumvenetum）草本群落。在距河道中心50 m、臨近阿克墩斷面地下水觀測井處，沿垂直河道平行布設(shè)3條長200 m的固定植被樣帶，樣帶間距50 m，每條樣帶上每隔10 m布設(shè)1個(gè)1 m×1 m的植被調(diào)查樣方，共布設(shè)樣方63個(gè)（圖1）。于2005－2008年，連續(xù)4年選取植物生長旺季（8月）分別調(diào)查樣方中物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、高度、冠幅等指標(biāo)，然后用剪刀將樣方內(nèi)所有草本的地上部分剪下，稱重。取3條樣帶的平均地上生物量作為草地植物群落的地上生物量值。同期用電導(dǎo)法測定地下水埋深，并采集水樣，密封送檢。檢測指標(biāo)包括礦化度、p H值、總堿度、總硬度、電導(dǎo)率以及CO32－、HCO3－、Cl－、SO42－、Ca2＋、Mg2＋、K＋、Na＋。檢測方法為：礦化度采用重量法，p H 值采用PHS－2C型數(shù)字式酸度計(jì)測定，總堿度及CO32－、HCO3－采用雙指示劑滴定法，總硬度、SO42－、Ca2＋、Mg2＋采用EDTA容量法，電導(dǎo)率采用DDS－307型電導(dǎo)率儀測定，Cl－采用硝酸銀滴定法，K＋、Na＋采用火焰光度法［35］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在統(tǒng)計(jì)樣方植物物種數(shù)、高度、蓋度和密度的基礎(chǔ)上，計(jì)算各物種的重要值。重要值＝（相對蓋度＋相對密度＋相對高度）／3，在重要值的基礎(chǔ)上，計(jì)算物種多樣性指數(shù)。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Sketch map of the study area

式中，n為物種數(shù)，pi為物種i的重要值。本研究所有數(shù)據(jù)分析與處理用Excel和SPSS 13.0軟件，作圖采用Sigma Plot 9.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地植物群落地上生物量的時(shí)間變化

塔里木河下游草地植物群落的物種較少，種群主要有蘆葦、花花柴、甘草（Glycyrrhizainflata）、羅布麻和苦豆子（Sophoraalopecuroides），其中蘆葦是主要的建群種，平均密度數(shù)達(dá)56.80株／m2，占總平均密度的92.06%，在群落中占絕對優(yōu)勢；花花柴、甘草和羅布麻零星分布，平均密度為4.02%，為伴生種；苦豆子為偶見種，平均密度僅為0.88%。隨時(shí)間變化草地植物群落的地上生物量呈現(xiàn)明顯的峰谷形變化（圖2）。2005年草地群落地上生物量為348.40 g／m2，2006年草地群落地上生物量較2005年下降了19.43 g／m2，2007年草地群落地上生物量迅速上升，高達(dá)741.75 g／m2，2008年草地群落地上生物量降至最低，為243.65 g／m2。獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)表明，2005和2006年群落地上生物量沒有顯著差異（P＞0.05），2007年群落地上生物量與2005，2006和2008年群落地上生物量均有顯著差異（P＜0.05），2008年群落地上生物量與2005，2006和2007年群落地上生物量之間也有顯著差異（P＜0.05）。草地植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)、群落平均高度、密度和蓋度都隨時(shí)間呈現(xiàn)出與地上生物量一致的變化趨勢（圖3，4）。SPSS 13.0軟件的K－S檢驗(yàn)表明，樣方中草本植物的地上生物量、個(gè)體數(shù)、高度、冠幅均呈正態(tài)分布，為此，利用Bivariate Correlations分析發(fā)現(xiàn)（表1），地上生物量與Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與群落物種數(shù)、高度、密度和蓋度關(guān)系不顯著（P＞0.05，表2）。進(jìn)一步以地上生物量（y）為因變量，Simpson指數(shù)（x1）、Shannon－Wiener指數(shù)（x2）分別為自變量進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明，草地植物群落的地上生物量與Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)的關(guān)系符合一元一次線性方程：

由此說明，在典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游草地植物群落地上生物量與群落物種多樣性呈顯著正線性關(guān)系，即生產(chǎn)力隨多樣性的增加而增加，但物種組成（物種豐富度）對干旱區(qū)草地植物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力影響并不大。

2.2 草地植物群落地上生物量的空間變化

圖2 草地植物群落地上生物量的年際變化Fig.2 Annual variation of aboveground biomass of grassland plant communities

圖3 草地植物群落多樣性指數(shù)的年際變化Fig.3 Annual variation of diversity indices of grassland plant communities

塔里木河下游草地植物群落地上生物量隨垂直河道距離的變化呈現(xiàn)出明顯的空間差異。從地上生物量變化趨勢可看出（圖5），垂直于河道距離越近的草地植物群落地上生物量越高，隨著垂直河道距離的增加，地上生物量顯著減少。其中，2005，2006和2008年地上生物量隨垂直河道距離增加下降幅度較大，2007年下降幅度相對較小。進(jìn)一步利用SPSS 13.0軟件將各年63個(gè)樣方地上生物量與垂直河道距離進(jìn)行曲線擬合，結(jié)果表明，地上生物量與距河道距離呈顯著的線性相關(guān)，其定量方程分別見表2，擬合方程的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.9以上，擬合方程可信度較高，能較好的模擬出草地群落地上生物量與垂直河道距離之間的變化關(guān)系，即隨著垂直河道距離的增加，草地群落地上生物量呈顯著線性下降。

圖4 草地植物群落蓋度、密度和高度的年際變化Fig.4 Annual variation of coverage，density and height of grassland plant communities

表1 草地植物群落地上生物量與物種多樣性指數(shù)和物種組成數(shù)量特征的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between aboveground biomass and diversity indices and quantitative characteristics of species composition

表2 草地植物群落地上生物量與垂直河道距離的定量關(guān)系Table 2 Relationship between aboveground biomass and vertical distance from river in the grassland plant communities

2.3 地上生物量對地下水埋深的響應(yīng)

塔里木河下游草地植物群落地下水埋深年際變化表明（圖6），地下水埋深在2007年最淺，在2008年最深，且2005年地下水埋深較2006年淺，這與群落地上生物量的變化趨勢正好相反。這表明，在干旱荒漠區(qū)，地下水埋深和地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)（表3），隨著地下水埋深的加深，草地植物群落地上生物量逐漸減少，其定量關(guān)系滿足指數(shù)方程：y＝696.69x－0.765（圖7）。單因素方差分析表明（表3），當(dāng)?shù)叵滤裆顬?.60 m時(shí)，草地植物群落地上生物量顯著高于地下水埋深2.82，3.01和3.46 m生境下的地上生物量，地下水埋深2.82和3.01 m的群落地上生物量沒有顯著差異，但兩者均顯著高于地下水埋深3.46 m的群落地上生物量。方差分析結(jié)果還表明（表3），地下水埋深與物種多樣性指數(shù)和種群高度、蓋度和密度密切相關(guān)。地下水埋深2.6 m的群落物種多樣性、種群高度、密度和蓋度均顯著高于地下水埋深2.82，3.01和3.46 m，且地下水埋深2.82和3.01 m的群落物種多樣性、種群高度、密度和蓋度均顯著高于地下水埋深3.46 m，但地下水埋深2.82和3.01 m的群落物種多樣性和種群高度、密度和蓋度之間沒有顯著差異。結(jié)合草地植物群落地上生物量的空間分布狀況可知，當(dāng)?shù)叵滤裆钤?.6 m內(nèi)時(shí)，地上生物量受河道距離增加的影響最小。這表明，地下水埋深顯著影響干旱荒漠區(qū)的草地植物群落地上生物量，地下水埋深小于2.6 m時(shí)群落地上生物量最高、種群生長發(fā)育最好，地下水埋深大于3.0 m后群落地上生物量急劇下降，植物生長發(fā)育顯著受到抑制。

圖5 草地植物群落地上生物量隨垂直河道距離的變化Fig.5 Changes in aboveground biomass in grassland plant communities along the vertical distance from river

圖6 研究區(qū)地下水埋深和礦化度年際變化Fig.6 Annual variation of groundwater depth and mineralization in the study area

圖7 草地植物群落地上生物量與地下水埋深關(guān)系Fig.7 Relationship between groundwater depth and aboveground biomass in the grassland plant communities

表3 不同地下水埋深下草地植物群落特征Table 3 Plant communities’characteristics at different groundwater depths

2.4 地上生物量對地下水水質(zhì)的響應(yīng)

地下水礦化度的年際變化較大（圖6），變化幅度為1.630～5.772 g／L，且地下水礦化度隨地下水埋深的增加而升高，當(dāng)?shù)叵滤裆?.46 m時(shí)礦化度高達(dá)5.772 g／L，顯著高于地下水埋深小于3.0 m時(shí)的礦化度（P＜0.05）。相關(guān)分析表明，地下水礦化度與草地植物群落地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)（表4，圖8）。當(dāng)?shù)叵滤V化度在1.630 g／L時(shí)，草地植物群落地上生物量達(dá)328.97 g／m2，當(dāng)?shù)V化度升高到1.835 g／L時(shí)，地上生物量增加到741.75 g／m2，礦化度繼續(xù)升高至3.590 g／L時(shí)，地上生物量開始減少，為348.40 g／m2，當(dāng)?shù)V化度持續(xù)升高為5.772 g／L時(shí)，地上生物量開始顯著下降。

圖8 草地植物群落地上生物量與地下水礦化度的關(guān)系Fig.8 Relationship between mineralization of groundwater and aboveground biomass in the grassland plant communities

地下水化學(xué)特征指標(biāo)與草地植物群落地上生物量的相關(guān)分析結(jié)果表明（表4），地下水的Cl－和Mg2＋含量與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，而p H值和其他離子含量與地上生物量關(guān)系不顯著，且地下水礦化度與Cl－和Mg2＋呈極顯著正相關(guān)。這表明塔里木河下游以蘆葦為優(yōu)勢種群的草地植物群落對地下水中的Mg－Cl鹽含量最為敏感。

3 討論與結(jié)論

物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是眾多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注焦點(diǎn)。早在1872年，Darwin經(jīng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，群落的生物多樣性是由共生物種的生態(tài)位分化產(chǎn)生的，由于能夠更有效地利用資源，更高的植物物種多樣性會(huì)有更高的初級生產(chǎn)力。他指出如果在一塊土地上僅播種一個(gè)草種，同時(shí)在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種，那么在后一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的植物，收獲更大重量的干草［36］。然而，兩者之間的關(guān)系形式以及隱藏在形式背后的機(jī)理到目前仍未有定論［32－34，37］。過去幾十年，有關(guān)兩者關(guān)系的模型層出不窮，結(jié)果卻千差萬別。一些模型表明多樣性隨生產(chǎn)力的增加而增加，另一些模型表明多樣性隨生產(chǎn)力的增加而減少，更多的則是先增加后減少（單峰），甚至還有先減少后增加（U形）［38－41］。Waide等［39］對近200種關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，其中30%呈單峰關(guān)系，26%呈正線性關(guān)系，12%呈負(fù)線性關(guān)系，32%關(guān)系不明顯。這些研究中大多數(shù)都集中在濕地、草原和森林生態(tài)系統(tǒng)，對于干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與生物多樣性的相關(guān)性研究報(bào)道較少。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游以蘆葦為主要優(yōu)勢種群的草地植物群落存在明顯的時(shí)空分布差異。在時(shí)間上，群落地上生物量和物種多樣性指數(shù)以及群落高度、密度和蓋度呈峰谷形變化，2007年地上生物量顯著高于其他年份，而2008年地上生物量顯著低于其他年份；在空間上，草地植物群落地上生物量隨垂直河道距離的增加逐漸減少，二者呈顯著線性相關(guān)。群落的地上生物量與群落物種多樣性呈顯著正線性關(guān)系，即生產(chǎn)力隨多樣性的增加而增加。這表明在干旱荒漠區(qū)草地植物群落物種多樣性可以通過影響群落生產(chǎn)力進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。物種多樣性指數(shù)的計(jì)算基礎(chǔ)是物種重要值，即各物種相對高度、相對密度和相對蓋度之和，然而，物種的密度、高度、蓋度對群落生產(chǎn)力的影響并不顯著（表1），這表明在干旱荒漠區(qū)，單一的群落種類組成因素，如物種豐富度等，對干旱區(qū)草地植物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力影響并不大，影響群落和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的是通過構(gòu)成群落種類組成的數(shù)量特征的共同作用。

表4 草地植物群落地上生物量與地下水埋深和化學(xué)組成的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between groundwater depth，chemical composition of groundwater and aboveground biomass in the grassland plant communities

環(huán)境梯度直接影響草地群落生物量的形成［10，42］，范永剛等［10］發(fā)現(xiàn)灌溉有助于提高巴音布魯克高寒草地植物群落的高度、蓋度、生物量和物種多樣性。王長庭等［11］研究認(rèn)為，青藏高原高寒草甸群落生產(chǎn)力除受物種多樣性、功能群內(nèi)物種密度和均勻度的影響外，同時(shí)也受外部環(huán)境資源的影響。鄭曉翾等［16］指出，溫度和降水是影響呼倫貝爾草原物種豐富度和生物量的主要環(huán)境因子。在干旱荒漠區(qū)，水是植物生長發(fā)育最關(guān)鍵的因素，由于地表水的嚴(yán)重匱乏，地下水埋深和水質(zhì)成為了植物發(fā)育的主要限制因素。目前，關(guān)于干旱區(qū)植物組成、物種多樣性與地下水埋深關(guān)系的研究有很多，然而，就草地群落生物量與地下水關(guān)系的研究還有待加強(qiáng)。趙文智等［43］對河西荒漠綠洲區(qū)蘆葦種群構(gòu)建生物量與地下水埋深關(guān)系分析發(fā)現(xiàn)，地下水埋深小于0.5 m時(shí)，蘆葦?shù)叵律锪扛?，地下水埋?.5 m時(shí)，蘆葦?shù)厣仙锪扛?，且隨著地下水埋深的增加，垂直根莖生物量對蘆葦種群地上生物量的影響加強(qiáng)，同時(shí)，他指出蘆葦垂直根莖的最大水位提升高為4 m。對典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游菜地群落地上生物量對地下水埋深的響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，群落地上生物量的時(shí)空差異是由地下水埋深和水質(zhì)差異引起的。地下水埋深的變化與地上生物量的年際變化和空間分布有很好的吻合性，地下水埋深2.60 m時(shí)，草地群落地上生物量最高、種群生長發(fā)育最好，生物量空間分布較均勻，其地上生物量、物種多樣性、種群高度、密度和蓋度均顯著高于地下水埋深2.82，3.01和3.46 m，地下水埋深大于3.00 m后群落地上生物量、物種多樣性、種群高度、密度和蓋度迅速下降，且隨距河道距離的增加降低加劇，植物生長發(fā)育顯著受到抑制。

礦化度表征地下水鹽分含量，礦化度的高低直接影響土壤的發(fā)育和植被的演替［15，44］。礦化度隨地下水埋深的加深而升高，當(dāng)?shù)叵滤裆钚∮?.0 m時(shí)，地下水礦化度較低，而當(dāng)?shù)叵滤裆畲笥?.0 m時(shí)，礦化度顯著提高。這可能與生態(tài)輸水工程的實(shí)施有關(guān)。20世紀(jì)70年代塔里木河下游斷流后，地下水埋深持續(xù)下降，為挽救荒漠河岸林，2000年國家啟動(dòng)了生態(tài)應(yīng)急輸水工程，當(dāng)大西海子水庫向下游大量泄水后，河道兩岸地下水埋深變淺，由于輸送的低礦化度地表水（基本在1.5 g／L左右）的稀釋作用，地下水礦化度逐漸下降，潛水通過土壤毛細(xì)管和植被根系向表土輸送的鹽分相應(yīng)減少，土壤表土積鹽含量降低，鹽分脅迫程度降低，進(jìn)而引起群落植被正向演替和生物量增加，相反，當(dāng)?shù)乇硭滦沽枯^少時(shí)，地下水補(bǔ)給量少，礦化度較高，地下水通過潛水蒸發(fā)和植被根系吸水等過程將鹽分帶入土壤表層，導(dǎo)致土壤表層積鹽，引起植被退化和生物量下降。由此可見，要保持干旱荒漠區(qū)草地植物群落地上生物量較高，地下水埋深必須維持在3 m以內(nèi)。這與陳敏等［29］通過研究不同生境下植物葉片脯氨酸、可溶性糖含量變化和郝興明等［30］通過分析植物多樣性指數(shù)和地下水埋深關(guān)系得出的結(jié)論是基本一致的，所以本研究的結(jié)論是可信服的，因此，本研究可以為塔里木河下游植物群落的合理地下水埋深研究提供一種新方法。

干旱區(qū)植物多為耐旱抗鹽物種，它們可通過聚鹽、泌鹽等抗鹽生理特性生長在含鹽量很高的土壤中，如檉柳可生長在鹽分含量為32 g／L的土壤中［44］，蘆葦在礦化度1.1 g／L，總堿度560～580 mg／L左右的環(huán)境下仍然生長茂盛［45］。本研究分析表明，當(dāng)?shù)叵滤V化度在1.630 g／L時(shí)，塔里木河下游草地植物群落地上生物量可高達(dá)328.97 g／m2，當(dāng)?shù)V化度升高至5.772 g／L時(shí)，地上生物量呈現(xiàn)出顯著下降趨勢，群落植物生長發(fā)育顯著受到抑制。這表明，以蘆葦為優(yōu)勢種群的塔里木河下游草地植物群落的耐鹽上限是5 g／L左右，同時(shí)，地下水礦化度與Cl－和Mg2＋呈極顯著正相關(guān)，Cl－和Mg2＋含量也與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，這表明塔里木河下游以蘆葦為優(yōu)勢種群的草地植物群落對地下水中的Mg－Cl鹽含量最為敏感。這是因?yàn)?，輕度鹽化草甸蘆葦?shù)娜~肉細(xì)胞和重度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴?xì)胞內(nèi)Mg2＋含量較沼澤和沙丘蘆葦?shù)母撸進(jìn)g2＋含量的泡狀細(xì)胞能夠調(diào)節(jié)植物蒸騰［46］，從而調(diào)整蘆葦?shù)目鼓嫘砸赃m應(yīng)生境。

［1］Chapin III F S，Matson P A，Mooney H A.Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology［M］.New York：Springer－Verlag，2002.

［2］Krassilov V A.Terrestrial Paleoecology and Global Change［M］.Bulgaria：Pensoft Publishers，2003：286－292.

［3］Apps M J，Price D T.Forest Ecosystems，F(xiàn)orest Management and Global Carbon Cycle［M］.Berlin：Springerverlag，1996.

［4］Chave J，Condit R，Lao S，etal.Spatial and temporal variation of biomass in a tropical forest：Results from a large census plot in Panama［J］.Joumal of Ecology，2003，91：240－252.

［5］方精云，劉國華，徐嵩齡.我國森林植被的生物量和凈生產(chǎn)量［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，16（5）：479－508.

［6］張國斌，劉世榮，張遠(yuǎn)東，等.岷江上游亞高山林區(qū)老齡林地上生物量動(dòng)態(tài)變化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（7）：3176－3184.

［7］韓忠明，韓梅，李曉璐，等.刺五加種群構(gòu)件生物量預(yù)測的研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（30）：13215－13216.

［8］馬元丹，江洪，余樹全，等.桫欏生態(tài)系統(tǒng)生物量與生產(chǎn)力［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（6）：1294－1300.

［9］鄭曉翾，靳甜甜，木麗芬，等.呼倫貝爾草原物種多樣性與生物量、環(huán)境因子的關(guān)系［J］.中國草地學(xué)報(bào)，2008，30（6）：74－81.

［10］范永剛，胡玉昆，李凱輝，等.不同干擾對高寒草原群落物種多樣性和生物量的影響［J］.干旱區(qū)研究，2008，25（4）：531－536.

［11］王長庭，曹廣民，王啟蘭，等.青藏高原高寒草甸植物群落物種組成和生物量沿環(huán)境梯度的變化［J］.中國科學(xué)（C輯：生命科學(xué)），2007，37（5）：585－592.

［12］張寶田，穆春生，金成吉，等.松嫩草地2種胡枝子地上生物量動(dòng)態(tài)及其種間比較［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（3）：36－41.

［13］郭雪蓮，呂憲國，戴國華.三江平原不同水位梯度濕地地上生物量動(dòng)態(tài)特征［J］.生態(tài)環(huán)境，2008，17（5）：1739－1742.

［14］徐惠風(fēng)，劉興土，陳景文.長白山區(qū)溝谷沼澤濕地烏拉苔草（Carexmeyeriana）地上生物量與土壤有機(jī)質(zhì)和氮素相關(guān)性分析［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2007，26（1）：356－359.

［15］楊桂山，施雅風(fēng)，張深.江蘇濱海潮灘濕地對潮位變化的生態(tài)響應(yīng)［J］.地理學(xué)報(bào)，2002，57（3）：325－332.

［16］鄭曉翾，王瑞東，靳甜甜，等.呼倫貝爾草原不同草地利用方式下生物多樣性與生物量的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（11）：5392－5400.

［17］劉國利，何樹斌，楊惠敏.紫花苜蓿水分利用效率對水分脅迫的響應(yīng)及其機(jī)理［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：207－213.

［18］蘇丹，孫國峰，張金政，等.水分脅迫對費(fèi)菜和長藥八寶生長及生物量分配的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2007，34（5）：1317－1320.

［19］王麗，胡金明，宋長春，等.水分梯度對三江平原典型濕地植物小葉章地上生物量的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（4）：19－25.

［20］賀海波，李彥.干旱、鹽脅迫條件下兩種鹽生植物生物量分配對策的研究［J］.干旱區(qū)研究，2008，25（2）：242－247.

［21］何丹，李向林，萬里強(qiáng)，等.施用尿素當(dāng)年對退化天然草地物種地上生物量和重要值的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2009，18（3）：154－158.

［22］李凱輝，胡玉昆，王鑫，等.不同海拔梯度高寒草地地上生物量與環(huán)境因子關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（9）：2019－2024.

［23］施建軍，馬玉壽，董全民，等.“黑土型”退化草地人工植被施肥試驗(yàn)研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（2）：25－31.

［24］王忠強(qiáng)，吳良?xì)g，劉婷婷，等.供氮水平對爬山虎（ParthenocissustricuspidataPlanch）生物量及養(yǎng)分分配的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（8）：3435－3441.

［25］張銅會(huì)，趙哈林，李玉霖.科爾沁沙地灌溉與施肥對退化草地生產(chǎn)力的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（1）：36－42.

［26］張淑敏，于飛海，董鳴.土壤養(yǎng)分水平影響絹毛匍匐委陵菜匍匐莖生物量投資［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31（4）：652－657.

［27］趙相山，張承烈.河西走廊蘆葦在不同鹽漬生境中RuBP羧化酶的比較研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，5（2）：152－155.

［28］呼格吉勒圖，楊劫，寶音陶格濤，等.不同干擾對典型草原群落物種多樣性和生物量的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：6－11.

［29］陳敏，陳亞寧，李衛(wèi)紅，等.塔里木河中游地區(qū)3種植物的抗旱機(jī)理研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（4）：747－754.

［30］郝興明，李衛(wèi)紅，陳亞寧.新疆塔里木河下游荒漠河岸（林）植被合理生態(tài)水位［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（4）：838－847.

［31］Kaiser J.Rift over biodiversity divides ecologists［J］.Science，2000，289：1282－1283.

［32］賀金生，方精云，馬克平，等.生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力：為什么野外觀測和受控實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致？［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（6）：835－843.

［33］杜麗，戈峰.生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系研究進(jìn)展［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，12（2）：19－22.

［34］張全國，張大勇.生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能：進(jìn)展與爭論［J］.生物多樣性，2002，10（1）：49－60.

［35］中國科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析［M］.上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1983.

［36］袁素芬，陳亞寧，李衛(wèi)紅，等.新疆塔里木河下游灌叢地上生物量及其空間分布［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（6）：1818－1824.

［37］達(dá)爾文.物種起源（第6版）［M］.周建人，葉篤莊，方宗熙，譯.北京：商務(wù)印書館，1995：127－128.

［38］West N E.Biodiversity of rangelands［J］.Range Management，1993，46：2－13.

［39］Waide R B，Willing M R，Steiner C F，etal.The relationship between productivity and species richness［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1999，30：257－300.

［40］Mittelbach G G，Steiner C F，Scheiner S M，etal.What is the observed relationship between species richness and productivity？［J］.Ecology，2001，82：2381－2396.

［41］Guo Q F，Berry W I.Species richness and biomass：Dissection of the hump－shaped relationships［J］.Ecology，1998，79：2555－2559.

［42］Gross K L，Willig M R，Gough L，etal.Patterns of species density and productivity at different spatial scales in herbaceous plant communities［J］.Oikos，2000，89：417－427.

［43］趙文智，常學(xué)禮，李啟森，等.荒漠綠洲區(qū)蘆葦種群構(gòu)件生物量與地下水埋深關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（6）：1138－1146.

［44］Zhao W Z，Chang X L，Li Q S，etal.Relationship between structural component biomass of reed population and ground water depth in desert oasis［J］.Acta Ecologica Sinica，2003，23（6）：1138－1146.

［45］李取生，鄧偉，錢貞國.松嫩平原西部鹽沼的形成與演化［J］.地理科學(xué)，2000，20（4）：362－367.

［46］Zheng W J，Chen G C，Zhang C L，etal.Physiological adaptation of habitat by ion distribution in the leaves of four ecotypes of reed（Phragmitesaustralis）［J］.Acta Botanica Sinica，2002，44（1）：82－87.