籽粒莧幼苗對不同鹽離子脅迫響應的比較研究

李洪燕，鄭青松，姜超強，劉兆普，劉國紅，辛本榮

（南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院 江蘇省海洋生物學重點實驗室，江蘇 南京210095）

全世界鹽漬土面積為9.54×108hm2，我國各類鹽漬土總面積約0.99×108hm2［1］。鹽脅迫對植物造成危害主要是離子毒害、滲透脅迫和營養(yǎng)不平衡［2，3］。一般認為NaCl是造成鹽害的主要物質(zhì)，離子毒害主要涉及Na＋和Cl－，但在鹽脅迫下，作物對Na＋和Cl－的敏感程度不同。有研究表明NaCl對水稻（Oryzasativa）、大麥（Hordeumvulgare）等的脅迫作用主要是由 Na＋引起的［4］，而對柑橘（Citrusreticulata）、大豆（Glycinemax）等的脅迫作用主要由Cl－引起的［5，6］。目前，鹽脅迫下植物生理及分子生物學研究多集中在Na＋上，如Na＋對植物離子平衡的影響以及其在植物體內(nèi)吸收轉(zhuǎn)運等［7－10］，而關(guān)于植物必需的微量營養(yǎng)元素Cl－的研究很少［11］，Cl－雖然是植物必需的微量元素之一，但在鹽脅迫下其含量遠超過植物正常生長所需，研究表明，鹽漬下大豆幼苗呈現(xiàn)出的葉片枯萎和生物量顯著降低就是由于Cl－過量誘導的毒害［6］。在絕大多數(shù)有關(guān)植物耐鹽性的研究中，因為鹽漬脅迫均包括Na＋和Cl－離子，因此很難區(qū)分出不同的離子效應。

維持細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation）、離子穩(wěn)態(tài)（ion homeostasis）等是多數(shù)植物鹽適應的重要機制［4，7，12，13］。近年來對鹽脅迫下植物的生理代謝調(diào)節(jié)方面的研究表明，NaCl脅迫下保持植物葉片細胞中較高K＋濃度是植物耐鹽性的重要方式之一，植物耐鹽性還與植株地上部對Na＋和Cl－積累的限制力及高K＋／Na＋保持能力有關(guān)［3，14］；鹽堿脅迫下，紫花苜蓿（Medicagosativa）游離脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加，從而增強其滲透調(diào)節(jié)能力［15］；葉綠素是重要的光合作用色素，其含量高低與光合作用密切相關(guān)，對鹽脅迫下葉綠素含量的變化存在不同觀點［16，17］，光合作用為植物的生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量，是植物生長發(fā)育的基礎，植物的生長和產(chǎn)量的高低與光合性能直接相關(guān)。因此，探討鹽分脅迫下植物的光合特性及植株離子吸收分布情況，對闡述植物的耐鹽性具有重要意義。

籽粒莧（Amaranthusspp.）是莧科（Amaranthus）莧屬（Amaranthceae）的一年生草本植物，起源于中南美洲及東南亞地區(qū)［18］。籽粒莧營養(yǎng)價值高、抗逆性強、適應性廣、生長快、產(chǎn)量高，是目前世界上被譽為最有發(fā)展?jié)摿Φ囊荒晟Z食、飼料、蔬菜、綠肥、醫(yī)藥等多種用途的新型農(nóng)作物［19－21］。目前國內(nèi)外對籽粒莧的種植技術(shù)推廣，食品和飼料營養(yǎng)價值，富鉀機理等方面已有一些研究［22，23］，但作為傳統(tǒng)的耐鹽牧草［24］，籽粒莧對鹽漬的適應性研究卻很少。本研究著重探討籽粒莧幼苗對不同鹽離子處理下的生長、光合和離子分配等效應，以期為籽粒莧的鹽土種植和發(fā)展灘涂海水灌溉農(nóng)業(yè)等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗設計

試驗于2009年4－6月進行，籽粒莧（A.hypochondriacus）種子用0.1%HgCl2消毒5 min后，蒸餾水洗凈并浸種24 h，然后放入墊有吸水紙的瓷盤內(nèi)催芽，挑選露白一致的種子播種于裝有石英砂下部有孔的塑料盆中，自然光照，用Hoagland培養(yǎng)液澆灌。籽粒莧幼苗長至2葉期時，進行疏苗，每盆保留1株，至4葉時轉(zhuǎn)入不同處理。本試驗設置3個等滲濃度（－0.096，－0.198，－0.437 MPa）的Na、Cl和NaCl溶液處理，處理設計參照文獻［25，26］，具體見表1，每個處理8盆，處理期間每2 d換1次營養(yǎng)液，每天以預定濃度的處理液澆灌，為減少砂培介質(zhì)中NaCl濃度變化，處理液澆灌量為砂子持水量的4倍，約3／4的溶液流出，從而將積余的鹽沖洗掉，以保持NaCl的濃度恒定。處理10 d測定各處理籽粒莧有關(guān)生理生化指標。試驗處理期間，采用自然光照培養(yǎng)，最高日溫25～30℃，最低夜溫20～25℃。溶液滲透勢用上海醫(yī)大儀器廠生產(chǎn)的FM－8P型全自動冰點滲透壓計測定。

表1 處理液配方Table 1 Treatment liquid formula

1.2 測定方法

1.2.1 植株生長速率測定 在處理前和處理10 d后測量每個處理的株高，生長速率為處理前后每天株高的增加量。

1.2.2 植株干物質(zhì)量測定 將籽粒莧整株取出后先用自來水清洗，然后用去離子水洗凈并用吸水紙吸干水分，烘箱105℃殺青5 min后于70℃烘箱烘至恒重，稱重。

1.2.3 葉綠素含量測定 葉綠素按照文獻［27］測定。取新鮮植物葉片0.5 g，加5 m L 80% 的丙酮溶液，仔細研磨成勻漿，快速過濾，以80% 的丙酮溶液反復沖洗研缽和濾紙，配制成25 m L溶液，置于暗處備用，以80% 的丙酮溶液作為對照，在663和645 nm下測定吸光值。

1.2.4 光合作用參數(shù)測定 在處理的第10天（晴天）9：30－11：30，用Li－6400光合儀（LI－COR，Inc.，USA）通過葉室夾住葉片進行活體測定，葉室溫度為25℃，光強為1 000μmol／（m2·s），CO2濃度為400μmol／mol。測定葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導度（Gs），胞間CO2濃度（Ci），蒸騰速率（Tr）等相關(guān)參數(shù)。水分利用效率（WUE）為Pn／Tr計算值［28］，氣孔限制值（Ls）為1－Ci／Ca（Ca為大氣CO2濃度）［29］。

1.2.5 無機離子的測定 K＋、Na＋、Cl－含量的測定參照文獻［30，31］。烘干至恒重的植株樣品磨碎過0.3 mm篩，精確稱取50 mg干樣放入25 m L刻度帶塞大試管中，加入20 m L去離子水，搖均后置沸水浴中1.5 h，冷卻后過濾定容至50 m L容量瓶中備用。其中K＋、Na＋用上海分析儀器廠6400型火焰光度計測定，Cl－含量采用Ag NO3滴定法，用含4.2%（w／v）鉻酸鉀（K2Cr O4）和0.7%（w／v）重鉻酸鉀 （K2Cr2O7）的中性指示劑。離子吸收或運輸?shù)倪x擇性（SK，Na）＝庫器官｛［K＋］／［Na＋］｝／源器官｛［K＋］／［Na＋］｝［32］。單位中FW 為鮮重，DW 為干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理統(tǒng)計方法

運用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，以Duncan新復極差法對不同處理結(jié)果進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl、Na和Cl處理對籽粒莧幼苗干重及生長速率的影響

在不同的處理溶液滲透勢下，不同鹽脅迫對籽粒莧幼苗干重的影響各不相同（圖1A）。－0.096和－0.198 MPa的NaCl和Na鹽處理的幼苗干重與對照相比差異不顯著，而－0.096和－0.198 MPa的Cl鹽顯著增加了籽粒莧幼苗的干物質(zhì)量的積累，分別比對照增加40%和13%；－0.437 MPa的NaCl、Na和Cl鹽處理下，籽粒莧幼苗干重均比對照顯著降低，分別降低44%，46%和27%。－0.096 MPa的各處理液下，生長速率的變化與單株干重的變化趨勢相同（圖1B）；－0.198 MPa的NaCl、Na鹽處理，顯著降低了籽粒莧幼苗的生長速率，NaCl、Na鹽處理下，分別降低16%和41%，而Cl鹽處理的籽粒莧幼苗生長速率與對照相比差異不顯著；－0.437 MPa的各溶液處理下，其生長速率均比對照顯著降低，NaCl、Na和Cl處理下，分別降低57%，69%和46%。

圖1 等滲的NaCl、Na和Cl鹽對籽粒莧幼苗單株干重（A）和生長速率（B）的影響Fig.1 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na－salt and Cl－salt on plant dry weight（A）and growth rate（B）of grain amaranth seedlings

2.2 NaCl、Na和Cl鹽對籽粒莧幼苗葉綠素含量的影響

與對照相比，NaCl、Na和Cl鹽脅迫均不同程度的降低了籽粒莧幼苗葉綠素的含量，其中在各滲透勢下Na鹽對葉綠素含量的影響最小，－0.096和－0.198 MPa Na鹽處理的幼苗葉綠素含量與對照差異均不顯著；而Cl鹽的影響最大，－0.096，－0.198和－0.437 MPa Cl鹽脅迫下，幼苗葉綠素含量與對照相比分別下降了44%，20%和36%。而－0.198和－0.437 MPa的不同鹽處理下，籽粒莧幼苗葉綠素含量差異均不顯著（圖2）。

2.3 NaCl、Na和Cl鹽對籽粒莧幼苗光合作用特性參數(shù)的影響

－0.096 MPa滲透脅迫下，Na鹽處理促進其Pn，而NaCl和Cl鹽處理的Pn和對照均不顯著（表2）；隨著鹽濃度的增加，－0.198 MPa下，所有鹽處理的籽粒莧幼苗Pn與對照相比差異均不顯著；在－0.437 MPa NaCl、Na和Cl鹽處理下均顯著降低，其Pn分別為對照的63%，43%和75%。－0.096和－0.198 MPa Cl鹽顯著提高籽粒莧幼苗的蒸騰速率（Tr），而－0.096和－0.198 MPa NaCl和Na鹽以及－0.437 MPa Cl鹽處理的Tr與對照差異不顯著，－0.437 MPa NaCl和Na鹽處理下，籽粒莧幼苗的Tr顯著下降，分別降低16.8%和39.8%。－0.096 MPa滲透脅迫下，所有處理的幼苗的氣孔導度（Gs）均與對照差異不顯著，－0.198 MPa滲透脅迫下，所有處理的幼苗的氣孔導度均顯著下降，但鹽處理間無差異，－0.437 MPa NaCl、Na和Cl鹽處理下其Gs進一步顯著下降，分別降低48.7%，66.8%和41.3%。除了－0.096 MPa Na鹽處理下，其他所有鹽處理的胞間CO2濃度（Ci）均顯著下降，并隨著滲透勢的降低呈逐漸顯著降低趨勢。

2.4 NaCl、Na和Cl鹽對籽粒莧幼苗水分利用效率（WUE）及氣孔限制值（Ls）的影響

隨著鹽度的增加，不同鹽處理下，水分利用率均呈下降趨勢（圖3A），就同一滲透勢而言，－0.096和－0.198 MPa的NaCl和Na鹽處理對籽粒莧幼苗的WUE影響均不顯著，而Cl鹽處理使其顯著減小。－0.437 MPa的NaCl、Na鹽、Cl鹽處理均使籽粒莧幼苗的WUE顯著降低，不同鹽處理間差異不顯著。Ls的變化與水分利用率不同（圖3B），－0.096 MPa的NaCl和Cl鹽處理下，Ls顯著增加，隨著鹽度的增加，所有鹽處理下的植株葉片Ls均顯著增加。

圖2 等滲的NaCl、Na和Cl鹽對籽粒莧幼苗葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on chlorophyll content of grain amaranth seedlings

表2 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對籽粒莧幼苗光合作用特性參數(shù)的影響Table 2 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on photosynthesis characteristics parameters of grain amaranth seedlings

2.5 NaCl、Na鹽和Cl鹽對籽粒莧幼苗K＋、Na＋、Cl－吸收分布的影響

不同鹽脅迫下籽粒莧幼苗K＋含量在各個器官中的分布不同，根部K＋含量NaCl、Na鹽脅迫下顯著低于對照，而Cl鹽脅迫下顯著高于對照，莖和葉K＋含量在各脅迫下均顯著高于對照（表3）；等滲條件下，根和莖中K＋含量均以Cl鹽脅迫下最高；NaCl、Na鹽脅迫下，籽粒莧幼苗根、莖、葉中Na＋含量均顯著高于對照，并隨著鹽濃度的提高而增大；而Cl鹽脅迫下，各器官中Na＋含量多與對照差異不顯著。－0.437 MPa NaCl處理下，根、莖、葉中 Na＋含量分別為對照的6.7，8.8和3.8倍，Cl－含量分別為對照的4.3，6.9和1.8倍；－0.437 MPa Na鹽處理下，根、莖、葉中 Na＋含量分別為對照的6.6，10.0和4.8倍，－0.437 MPa Cl鹽處理下，根、莖、葉中Cl－含量分別為對照的7.8，11.0和3.6倍。

圖3 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對籽粒莧幼苗WUE（A）和Ls（B）的影響Fig.3 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on WUE（A）and Ls（B）of grain amaranth seedlings

表3 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對籽粒莧幼苗K＋、Na＋、Cl－含量的影響Table 3 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on K＋ ，Na＋ ，Cl－ of grain amaranth seedlings

2.6 NaCl、Na鹽和Cl鹽對籽粒莧幼苗 K＋／Na＋和SK，Na的影響

與對照相比，不同滲透勢下的NaCl、Na鹽處理均顯著降低籽粒莧幼苗根和莖的K＋／Na＋，而－0.096 MPa NaCl、Na鹽和－0.198 MPa NaCl處理下的植株葉片 K＋／Na＋與對照差異均不顯著，－0.198 MPa Na鹽、－0.437 MPa NaCl、Na鹽均顯著降低葉片K＋／Na＋。而不同滲透勢下的Cl鹽處理均顯著提高植株莖、葉的K＋／Na＋。不同滲透勢下的NaCl、Na鹽處理均顯著提高根、莖、葉的SK，Na，且根的SK，Na隨著鹽度的增加呈增加趨勢（表4）。

3 討論

通常情況下，生長抑制是淡土植物（glycophyte）對鹽漬響應最敏感的過程［32－34］，低濃度鹽分處理下，即－0.096和－0.198 MPa Cl鹽可以明顯提高籽粒莧幼苗的干物質(zhì)積累量，且－0.096 MPa Cl鹽顯著提高其生長速率，說明作為植物生長必需的微量營養(yǎng)元素，適量的氯加入對籽粒莧幼苗的生長是有益的；而在高濃度下，即－0.437 MPa Cl鹽則顯著抑制籽粒莧的生長。上述結(jié)果與對番茄（Lycopersiconesculentum）［35］和向日葵（Helianthusannuus）［11］的研究結(jié)果很相似。高鹽脅迫下，籽粒莧幼苗干重、生長率，凈光合速率等受Na鹽和NaCl的脅迫作用顯著大于Cl鹽脅迫的，因此籽粒莧苗期所受的離子脅迫主要是由Na＋引起的。

表4 等滲的NaCl、Na鹽和Cl鹽對籽粒莧幼苗K＋／Na＋和SK，Na的影響Table 4 Effects of iso－osmotic treatments of NaCl，Na and Cl salt on K＋／Na＋ and SK，Na of grain amaranth seedlings

光合作用是植物體內(nèi)極其重要的生理過程，鹽脅迫降低植物的光合作用，凈光合速率（Pn）是反映植物對鹽脅迫的響應以及鑒定植物抗鹽能力的有效生理指標，直接反映了單位葉面積的光合同化能力［10］。本研究中，－0.437 MPa等滲脅迫對不同處理的Pn值抑制程度由大到小依次為：Na鹽＞NaCl＞Cl鹽，這一結(jié)果和高鹽脅迫對其生長的抑制是一致的。進一步表明NaCl脅迫下，Na鹽對籽粒莧幼苗造成的毒害大于Cl鹽的。一般認為鹽脅迫下導致光合速率降低的因子包括氣孔限制和非氣孔限制［36］。導致光合速率降低的原因主要歸納為兩類：一類為氣孔因素，主要受氣孔導度的影響；另一類為非氣孔因素，即內(nèi)部的調(diào)控機制。隨著脅迫的加重，Ci減少但是Ls值增大，說明籽粒莧鹽脅迫下光合速率下降的主導因素為氣孔限制。Maathuis和Amtmann［37］認為可用葉肉細胞CO2濃度和氣孔限制值判斷氣孔導度是否是光合速率相應變化的主要原因。只有當Ci與Pn變化方向相同，兩者都減小，且Ls值增大時，才可認為光合速率的下降主要是由于氣孔導度的降低引起的，否則，如果Pn下降，Ci升高，Ls減少，便可以肯定光合速率下降的決定因素是葉肉細胞光合活性的降低而不是氣孔導度的因素。本試驗中，－0.437 MPa的不同鹽脅迫下10 d，隨著Pn下降的同時，Ci顯著降低，Ls值顯著增加，這表明籽粒莧在這個強度的鹽脅迫下光合速率下降的主導因素為氣孔限制。

高鹽脅迫下植物細胞內(nèi)離子平衡必然被打破，其中一個典型指標就是 K＋／Na＋的降低［4，32，37，38］。植物在鹽脅迫下維持恒定的 K＋含量以免受傷害，很可能是海篷子（Salicorniaeuropaea）、鹽芥（Thellungiellasalsuginea）等鹽生植物（halophyte）較為普遍的耐鹽機制［10，39，40］，而淡土植物一般是通過拒鹽或者對K＋的選擇性吸收或運輸，來維持體內(nèi)一定的離子平衡［4，10，11］。鹽脅迫下Na＋顯著優(yōu)先積累于大麥（Hordeumvulgare）的下位老葉中，上位葉中Na＋含量較低，從而維持上位葉中較高的K＋含量和K＋／Na＋［39］。離子選擇性吸收和運輸系數(shù)反映的是植物體對離子吸收或向地上部分運輸?shù)倪x擇性。鹽脅迫下，K＋－Na＋選擇性吸收和運輸系數(shù)（SK，Na）越大，表示植株選擇性地抑制 Na＋、促進K＋的吸收和運輸能力越強［7，32，39］。鹽漬中高羊茅（Festucaarundinacea）根系SK，Na較高，說明對K＋的吸收具有較高的選擇性［40］，鹽脅迫下較耐鹽的向日葵幼苗的鹽分均優(yōu)先積累在根和莖中，且根、葉的SK，Na均極顯著高于對照，從而維持較好的離子平衡［32］。本試驗中，在NaCl和Na鹽脅迫下，根、莖、葉的SK，Na均顯著高于對照，籽粒莧幼苗植株根和莖中Na＋含量均顯著高于葉中Na＋含量，從而保持植株中，尤其是葉片中較高的K＋／Na＋，是構(gòu)成籽粒莧幼苗具有較強鹽漬適應能力的重要因子之一。從整體水平上闡明籽粒莧耐鹽生理機制尚待進一步深入研究。

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