黃連木種群性比格局研究

趙亞洲，張春雨，張 琰，馬欽彥，趙秀海

（1. 上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海 201600；2. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083）

雌雄異株植物在自然界廣泛存在，大約占被子植物的6%[1]。熱帶地區(qū)雌雄異株植物更普遍，占開(kāi)花植物的 21%以上[2]。雌雄異株植物自然種群性比理論值應(yīng)為 1：1[3]，但大量研究顯示雌雄異株植物性比顯著偏離1：1[4～7]。導(dǎo)致性比偏離均衡狀態(tài)的原因很多，雌雄受精卵構(gòu)成比例、花粉?；蚧ǚ酃艽婊盥蔥8～9]、性別表達(dá)的遺傳決定性[10]等都會(huì)導(dǎo)致種群性比偏離平衡狀態(tài)。此外，植物生長(zhǎng)速率[11～12]、種子發(fā)育和萌芽率[13]、死亡率[8,14]以及雌雄植株壽命差異也會(huì)導(dǎo)致種群性比偏離。雌雄異株植物雌樹(shù)和雄樹(shù)資源需求不同[15,19]。當(dāng)環(huán)境壓力增大時(shí)，種群性比偏雄性[17～19]。如海拔增加[20]、濕度降低[21]、鹽度增大[22～23]、氧氣缺乏[24]、土壤P/N比減小及Ca/Al比增大[25]、光照強(qiáng)度降低[26～27]都會(huì)顯著地影響雄樹(shù)比例。

黃連木（Pistacia chinensis）是重要的木本能源植物，為典型雌雄異株樹(shù)種[28]。對(duì)黃連木的研究主要集中在生長(zhǎng)規(guī)律、栽培技術(shù)、造林、生理學(xué)、病蟲(chóng)害防治及綜合利用等方面[29～35]。國(guó)外學(xué)者對(duì)黃連木屬雌雄異株樹(shù)種Pistacia lentiscus種群性比格局及種群特征做了大量研究。目前關(guān)于黃連木種群性比格局研究尚無(wú)報(bào)道。本文研究了黃連木種群性比與種群密度和林分密度的關(guān)系，分析了生境因子對(duì)黃連木種群性比的影響。

圖1 黃連木植株在140 m×100 m樣地中的空間分布Figure 1 Spatial distribution of P. chinensis trees in the permanent sample plot

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于河南省濟(jì)源市邵源林場(chǎng)，地處太行山南端，海拔478 m，35° 06′ N，112° 07′ E，屬于溫暖帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12 ～ 15 ℃；7月平均氣溫27.7℃，1月平均氣溫0.15℃；無(wú)霜期180 ～ 220 d；年降水量400 ～ 600 mm，季節(jié)分配極不均勻，夏季雨量常超過(guò)常年降水的50%，而冬季則不足5%，春季一般少于秋季，故而冬春多干早；平均坡度25°；土壤多屬碳酸鹽褐土和紅黏土，土壤有機(jī)質(zhì)含量低，供氮能力低，速效磷極缺。植被喬木樹(shù)種主要包括刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）；灌木主要包括黃刺玫（Rosa xanthina）、卵葉鼠李（Rhamnus bungeana）、荊條（Vitex negundo var. heterophylla）、酸棗（Ziziphus jujube var. spinosa）、黃櫨（Cotinus coggygria）、胡枝子（Lespedeza bicolor）等。

1.2 數(shù)據(jù)采集

2009年在研究區(qū)域建立1.4 hm2（140 m×100 m）固定樣地，利用全站儀將其進(jìn)一步劃分為35個(gè)20 m×20 m連續(xù)樣方。記錄樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）1 cm以上植株種名、胸徑。黃連木雌雄植株在3－4月先葉開(kāi)花。雄花序排列緊密，長(zhǎng)6 ～ 7 cm；雌花序排列疏松，長(zhǎng)15 ～ 20 cm。果期9－11月，核果徑約6 mm，紅色果均為空，綠色果內(nèi)含成熟種子。于2009年3－10月通過(guò)花和果實(shí)調(diào)查樣地內(nèi)黃連木性別。黃連木雌樹(shù)在枝上宿存果柄或果序，因此當(dāng)年未開(kāi)花的成熟植株可通過(guò)果柄判斷性別。

為檢驗(yàn)種群性比與微環(huán)境因子關(guān)系，對(duì)樣地土壤養(yǎng)分、土壤濕度、土層深度及枯落物厚度等環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查。將研究樣地依次劃分為140個(gè)10 m×10 m連續(xù)小樣方，在每個(gè)樣方土壤表層（0 ～ 20 cm）各取5個(gè)500 g的土壤樣品進(jìn)行混合，并取適量帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。用開(kāi)氏消煮法測(cè)定土壤中全氮含量，碳酸鈉熔融法測(cè)定土壤中全磷含量，氫氧化鈉熔融法測(cè)定土壤中全鉀含量，高溫外熱重鉻酸鉀氧化-密度法測(cè)定土壤中有機(jī)質(zhì)含量，用pH計(jì)測(cè)定土壤pH值，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。在每個(gè)10 m×10 m樣方內(nèi)挖土壤剖面，測(cè)量土層深度及枯落物厚度。

本文將所有 DBH ≥ 4 cm的黃連木個(gè)體分為雌樹(shù)、雄樹(shù)以及由于觀(guān)察期間缺少繁殖器官而暫時(shí)無(wú)法判斷性別的未繁殖植株，并將黃連木成熟植株的性比定義為種群性比。為了便于理解，將單位面積上黃連木DBH ≥ 4 cm植株數(shù)定義為種群密度；單位面積上黃連木所有繁殖植株數(shù)（雌樹(shù)與雄樹(shù)和）定義為繁殖植株密度；單位面積上所有樹(shù)種DBH≥4 cm植株數(shù)定義為林分密度。研究樣地內(nèi)DBH≥4 cm植株空間分布如圖1所示。

1.3 研究方法

1.3.1 構(gòu)建性比—取樣面積關(guān)系 參考張春雨等[36]隨機(jī)區(qū)塊抽樣技術(shù)，建立不同取樣面積下的性比統(tǒng)計(jì)量：在研究樣地（140 m×100 m）內(nèi)隨機(jī)抽取10 000個(gè)邊長(zhǎng)為l（5、6、…、200 m）的正方形區(qū)塊，統(tǒng)計(jì)分布在每個(gè)正方形區(qū)塊內(nèi)的雌、雄植株數(shù)，以10 000次隨機(jī)抽樣平均值，作為邊長(zhǎng)為l的取樣面積內(nèi)雌、雄植株數(shù)。將隨機(jī)區(qū)塊邊長(zhǎng)換算為取樣面積，構(gòu)建性比與取樣面積關(guān)系。黃連木種群性比隨取樣面積變化波動(dòng)不大，趨勢(shì)基本穩(wěn)定（圖2）。

1.3.2 性比—株數(shù)密度關(guān)系 根據(jù)種群性比與取樣面積關(guān)系，隨機(jī)產(chǎn)生10 000個(gè)面積為0.25 hm2（邊長(zhǎng)為50 m）的正方形區(qū)塊，統(tǒng)計(jì)落到每個(gè)區(qū)塊內(nèi)的雌、雄植株數(shù)。以此為基礎(chǔ)，建立種群性比與繁殖植株密度、種群密度及林分密度關(guān)系。

1.3.3 GLM模型檢驗(yàn)性比密度依賴(lài)性 采用GLM模型（GLM with binomial errors）檢驗(yàn)雌雄異株樹(shù)種種群性比的密度依賴(lài)性。將雌樹(shù)和雄樹(shù)株數(shù)作為響應(yīng)變量，分別將繁殖植株密度、種群密度及林分密度作為自變量，構(gòu)建回歸模型。本文采用兩個(gè)常用的雌雄株性別配比指標(biāo)：性比=雄樹(shù)株數(shù)／雌樹(shù)株數(shù)；雄株比例＝雄樹(shù)株數(shù)/繁殖植株數(shù)（雄樹(shù)＋雌樹(shù)）[37]。

1.3.4 檢驗(yàn)性比與微生境因子之間關(guān)系 將研究樣地依次劃分為140個(gè)10 m×10 m小樣方，并統(tǒng)計(jì)落在每個(gè)小樣方內(nèi)的雌、雄植株數(shù)，利用 Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)雌樹(shù)株數(shù)、雄樹(shù)株數(shù)及雄性比例與微生境因子的關(guān)系。

圖2 黃連木種群性比（雄/雌）與取樣面積關(guān)系Figure 2 Relationship between sex ratio and sampling area

圖3 黃連木種群繁殖植株數(shù)與取樣面積關(guān)系Figure 3 Relationship between number of the reproductive trees and sampling area

2 結(jié)果分析

2.1 黃連木雌雄植株數(shù)與取樣面積關(guān)系

黃連木種群性比受取樣面積大小影響。黃連木雌、雄植株個(gè)體數(shù)隨取樣面積的增大而增多，且雄樹(shù)明顯多于雌樹(shù)，性比大于1。當(dāng)取樣面積小于0.016 9 hm2時(shí)，由于雌、雄植株個(gè)體出現(xiàn)的隨機(jī)性較大，性比不顯著偏離 1：1（ x2檢驗(yàn)，p ＞ 0.05）；隨著取樣面積增大，黃連木種群性比顯著偏離1：1。當(dāng)取樣面積大于0.016 9 hm2時(shí)，性比顯著偏雄性（ x2檢驗(yàn)，p＜0.05）。

2.2 黃連木性比與植株密度關(guān)系

利用GLM模型檢驗(yàn)種群性比與繁殖植株密度、種群密度及林分密度之間的相關(guān)性（表1）。結(jié)果表明，黃連木種群性比與繁殖植株密度、種群密度及林分密度之間均呈顯著正相關(guān)（p ＜ 0.001），即種群性比具有顯著的密度依賴(lài)性。

表1 黃連木種群性比與植株密度之間的回歸分析Table 1 Regression analysis on population sex ratio and stand density

黃連木雄株比例與株數(shù)密度關(guān)系如圖4所示。

黃連木雄株比例與繁殖植株密度呈正相關(guān)（r =0.3996，p ＜ 0.001），與種群密度呈顯著正相關(guān)（r =0.566 5，p ＜ 0.001），與林分密度呈顯著正相關(guān)（r= 0.512 2，p ＜ 0.001）。

2.3 種群性比與微生境因子關(guān)系

黃連木種群性比與微生境因子相關(guān)分析顯示：黃連木雌樹(shù)株數(shù)、雄樹(shù)株數(shù)均與土壤全氮、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)和枯落物厚度呈顯著正相關(guān)。黃連木雌、雄植株數(shù)與土壤 pH值、全磷、全鉀、土層厚度均無(wú)顯著相關(guān)性；黃連木雄株比例與土壤全磷含量顯著負(fù)相關(guān)（r =－0.168, p ＜ 0.05），與土壤濕度顯著正相關(guān)（r = 0.186, p ＜ 0.05），與土壤pH值、全鉀、全氮、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、土層深度無(wú)顯著相關(guān)性（表2）。

圖4 黃連木雄株比例與株數(shù)密度間關(guān)系Figure 4 Correlation of male proportion with stand density

表2 黃連木種群性比與生境因子的關(guān)系Table 2 Correlation between population sex ratio and microenvironment factors

3 結(jié)論與討論

黃連木種群性比隨取樣面積變化波動(dòng)不大，所以進(jìn)行黃連木種群性比格局研究可合理確定取樣面積，避免浪費(fèi)人力、物力。大量研究顯示在資源匱乏的生境中，雌雄異株植物種群性比通常偏雄[38～39]。Barradas et al.研究發(fā)現(xiàn)地中海地區(qū)（Pistacia lentiscus）種群性比偏雄[40]。黃連木種群雄樹(shù)明顯多于雌樹(shù)，性比顯著偏離1：1（檢驗(yàn)，p ＜ 0.001）。本文研究樣地內(nèi)土壤多屬碳酸鹽褐土和紅黏土，土壤有機(jī)質(zhì)含量低，供氮能力低，不良生境條件可能是導(dǎo)致黃連木種群性比顯著偏雄的原因。

本文結(jié)果表明黃連木種群性比具有顯著密度依賴(lài)性。黃連木種群雄株比例與繁殖植株密度、種群密度、林分密度均呈顯著正相關(guān)。雌雄異株植物種群雄株比例與較高的局部林分密度有關(guān)[41～42]，林分密度增大導(dǎo)致鄰體競(jìng)爭(zhēng)增加，進(jìn)而產(chǎn)生強(qiáng)大的環(huán)境壓力。國(guó)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)黃連木屬乳香黃連木的雄株比例與種群密度顯著正相關(guān)；當(dāng)種群密度低時(shí)雌樹(shù)占優(yōu)勢(shì)，隨著種群密度增加性比接近 1：1[6]。黃連木雄株比例與土壤全磷含量顯著負(fù)相關(guān)。Krischik等發(fā)現(xiàn)雌雄異株樹(shù)種酒神菊（Baccharis halimifolia）在種群密度高、土壤營(yíng)養(yǎng)含量低的環(huán)境中性比偏雄性[11]。

環(huán)境因子可能導(dǎo)致雌雄異株植物發(fā)生性別改變或性比偏離，如雄樹(shù)或雌樹(shù)通常表現(xiàn)出不同的環(huán)境偏好。一般雄樹(shù)在資源潰乏的環(huán)境中生長(zhǎng)良好，而雌樹(shù)則傾向于生長(zhǎng)在資源豐富的生境中[14,43]。黃連木種群性比與微生境因子相關(guān)分析顯示，黃連木雌雄植株數(shù)量均與土壤全氮、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)以及枯落物厚度顯著正相關(guān)。因此，黃連木種群雌雄植株可能具有相似的資源需求。通常認(rèn)為與雄樹(shù)相比，雌樹(shù)更加喜歡潮濕的生境。但本文研究結(jié)果卻相反，黃連木雄樹(shù)與土壤濕度顯著正相關(guān)，而雌樹(shù)與土壤濕度相關(guān)不顯著。

[1] Renner S S, Ricklefs R E. Dioecy and its correlates in the flowering plants [J]. Am J Bot，1995（82）：596－606.

[2] Bawa K S. Evolution of dioecy in flowering plants [J]. Ann Rev Ecolo Sys, 1980（11）：15－39.

[3] Fisher R A. The genetical theory of natural selection [M]. Oxford: Oxford University Press, 1930.

[4] Bierzychudek P, Eckhart V. Spatial segregation of the sexes of dioecious plants[J]. Am Naturalist, 1988（152）：34－43.

[5] Thomas S C, LaFrankie J V. Sex, size, and interyear variation in flowering among dioecious trees of the malayan rain forest [J]. Ecology, 1993（74）：1 529－1 537.

[6] Verdú M, García-Fayos P. Females biased sex ratios in Pistacia lentiscus L.(Anacardiaceae) [J]. Plant Ecol, 1998（135）：95－101.

[7] Pickering C M. Sex-specific differences in floral display and resource allocation in Australian alpine dioecious Aciphylla glacialis (Apiaceae) [J].Aus.J Bot, 2000（48）：81－91.

[8] LIoyd D G. Sex ratios in sexualIy dimorphic Umbel liferae[J]. Heredity, 1973（31）：239－249.

[9] Carrol S B, Mulcahy D L. The relationship between pollen grain size and progeny gender in dioecious Silene latifolia (Caryophyllaceae) [J].Sex Plant Reprod, 1991（4）：203－207.

[10] Taylor D R. The genetic basis of sex ratio in Silene alba (= S. latifolia) [J]. Genetics, 1994（136）：641－651.

[11] Krischik V A, Denno R F. Patterns of growth, reproduction, defense, and herbivory in the dioecious shrub Baccharis halimifolia (Compositae) [J].Oecologia, 1990（83）：182－190.

[12] Allen G A, Antos J A. Sex ratio variation in the dioecious shrub Oemleria cerasiformis [J]. Am Naturalist, 1993（141）：537－553.

[13] Purrington C B. Parental effects on progeny sex ratio, germination, and flowering in Silene latifolia (Caryophyllaceae) [J]. J Ecol 1993（81）：807－811.

[14] Freeman D C, Harper K T, Charnov E L. Sex change in plants: old and new observations and new hypothesis[J]. Oecologia, 1980（47）：222－232.

[15] Obeso J R. The costs of reproduction in plants [J]. New Phytolist, 2002（155）：321－348.

[16] Vega-Frutis R, Guevara R. Different arbuscular mycorrhizal interactions in male and female plants of wild Carica papaya L.[J]. Plant Soil，2009（322）：165－176.

[17] Dawson T D, Bliss L C. Patterns of water use and the tissue water relations in the dioecious shrub, Salix arctica: the physiological basis for habitat partitioning between the sexes [J]. Oecologia, 1989（79）：332－343.

[18] Sakai A K. Sex ratios of red maple (Acer rubrum) populations in northern lower Michigan [J]. Ecology, 1990（71）：571－580.

[19] Sakai A K, Weller S G. Ecological aspects of sex expression in subdioecious Schiedea globosa (Caryophyllaceae) [J]. Am J Bot, 1991（78）：1 280－1 288.

[20] Pickering C M, Hill W. Reproductive ecology and the effect of altitude on sex ratios in the dioecious herb Aciphylla simplicifolia (Apiaceae) [J].Aus J Bot, 2002（50）：1－12.

[21] Dawson T E, Ehleringer J R. Gender specific physiology, carbon isotope discrimination, and habitat distribution in box-elder, Acer negundo [J].Ecology, 1993（74）：798－815.

[22] Eppley S M. Gender-specific selection during early life history stages in the dioecious grass Distichlis spicata [J]. Ecology, 2001（82）：2 022－2 031.

[23] Vitale J J, Freeman D C. Patterns of biomass allocation in Spinacia Oleracea (Chenopodiaceae) across asalinity gradient-evidence for a niche separation [J]. Am J Bot, 1987（74）：1 049－1 054.

[24] Shea M M, Dixon P M. Size differences, sex-ratio, and spatial distribution of male and female water tupelo, Nyssa aquatica (Nyssaceae) [J].Am J Bot, 1993（80）：26－30.

[25] Marques A R, Fernandes G W, Reis I A, et al. Distribution of adult male and female Baccharis concinna (Asteraceae) in the Rupestrian Fields of Serra Do Cip?, Brazil [J]. Plant Biil，2002, 4（1）：94－103.

[26] Nicotra A B. Sex ratio variation and spatial distribution of Siparuna grandiflora, a tropical dioecious shrub [J]. Oecologia, 1998（115）：102－113.

[27] Thomas S C, LaFrankie J V. Sex, size, and inter-year variation in flowering among dioecious trees of the Malayan rain-forest [J]. Ecology, 1993,74（5）：1 529－1 537.

[28] 鄭萬(wàn)鈞. 中國(guó)樹(shù)木志（4）[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2004. 4 227－4 229

[29] 劉啟慎，譚浩亮，李建新. 中國(guó)黃連木生長(zhǎng)規(guī)律的研究[J]. 河南林業(yè)科技，1999（6）：3－6.

[30] 金烈誼，袁其站. 太行山南段黃連木生長(zhǎng)規(guī)律與效益分析[J]. 中國(guó)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，1995（4）：17－19.

[31] 徐金燕，石玉琴. 中國(guó)黃連木播種育苗技術(shù)[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2005，25（3）：28－30.

[32] 馬鐵民，李保國(guó)，齊國(guó)輝，等. 黃連木容器苗造林關(guān)鍵技術(shù)的初步研究[J]. 河北林果研究，2008，23（1）：20－21.

[33] 田士波，靳杏蕊，趙淑娥. 黃連木種子小蜂幼蟲(chóng)危害特點(diǎn)與防治[J]. 植物保護(hù)，1994，20（2）：15－16.

[34] 賈利強(qiáng)，李吉躍. 水分脅迫對(duì)黃連木、清香木幼苗的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25（3）：55－59.

[35] 李在軍，冷平生. 黃連木對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2006，15（3）：47－50.

[36] 張春雨，趙秀海. 隨機(jī)區(qū)塊法在空間點(diǎn)格局分析中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（28）：3 108－3 115．

[37] Hardy I C W. Sex Ratios: Concepts and research methods [M]. New York: Cambridge University Press，2002.

[38] Freeman D C, Klikoff L G, Harper K T. Differential resource utilization by the sexes of dioecious plants [J]. Science, 1976, 193（4253）：597－599.

[39] Lawton R. O., Cothran P. Factors influencing reproductive activity of Juniperus virginiana in the Tennessee Valley[J]. J Torrey Bot Soc, 2000,127（4）：271－279.

[40] Barradas M C D, Correia O. Sexual dimorphism, sex ratio and spatial distribution of male and female shrubs in the dioecious species Pistacia lentiscus L[J]. Folia Geobot, 1999, 34（1）：163－174.

[41] Onyekwelu S S, Harper J L. Sex ratio and niche differentiation in spinach (Spinacia oleracea L.) [J]. Nature, 1979（282）：609－611.

[42] Marques A R, Fernandes G W, Reis I A, et al. Distribution of adult male and female Baccharis concinna (Asteraceae) in the rupestrian fields of Serra do Cip?, Brazil [J]. Plant Biol, 2002（4）：94－103.

[43] Ueno N., Seiwa K. Gender-specific shoot structure and functions in relation to habitat conditions in a dioecious tree, Salix sachalinensis [J].J For Res, 2003（8）：9－16.