銀耳多糖結(jié)構(gòu)與生物活性研究進(jìn)展

馬素云，賀 亮，姚麗芬

(1.浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058；2.浙江大山合菇業(yè)有限公司，浙江 麗水 323800)

銀耳多糖結(jié)構(gòu)與生物活性研究進(jìn)展

馬素云1，賀 亮1，姚麗芬2

(1.浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058；2.浙江大山合菇業(yè)有限公司，浙江 麗水 323800)

銀耳多糖主要是以α-(1→3)-D-甘露糖為主鏈的雜多糖，具有多種生物學(xué)活性，本文對(duì)不同來源的銀耳多糖的結(jié)構(gòu)特征，免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗氧化衰老、降血糖血脂等功效及其構(gòu)效關(guān)系方面的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并提出進(jìn)一步的研究方向。

銀耳多糖；結(jié)構(gòu)特征；生物活性；構(gòu)效關(guān)系

銀耳(Tremella fuciformis Berk)，又名白木耳、雪耳，其內(nèi)含有碳水化合物、蛋白質(zhì)、維生素和多種氨基酸等，是滋補(bǔ)強(qiáng)壯、扶正固本的良藥[1]。銀耳多糖(Tremella Polysaccharides)主要是利用水提取法、堿提法、酶提法等從銀耳子實(shí)體、孢子、發(fā)酵液中分離純化的帶有分支的雜多糖，目前已有銀耳多糖生產(chǎn)并作為滋補(bǔ)藥進(jìn)行銷售，該多糖可作為化妝品添加劑具有保濕抗氧化功效，添加到奶飲料中起到穩(wěn)定劑的作用，添加到面包中增加其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等。據(jù)國(guó)內(nèi)外的藥理作用研究，銀耳多糖具有免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗氧化衰老、降血糖血脂、抗凝血血栓、抗?jié)?、促進(jìn)蛋白質(zhì)合成、抗病毒、促進(jìn)神經(jīng)細(xì)胞生長(zhǎng)及改善記憶力等多方面的活性。本文對(duì)銀耳多糖的結(jié)構(gòu)特征、生物活性、作用機(jī)制以及構(gòu)效關(guān)系研究進(jìn)展情況進(jìn)行了介紹，為銀耳多糖的生物學(xué)功能理論研究和保健品、食品領(lǐng)域的開發(fā)提供依據(jù)和思路。

1 銀耳多糖結(jié)構(gòu)特征

銀耳多糖是以α-(1→3)-D-甘露糖為主鏈的雜多糖，在子實(shí)體、孢子、發(fā)酵液和細(xì)胞壁中都有存在，其組成單糖有葡萄糖、甘露糖、果糖、巖藻糖、阿拉伯糖、木糖和葡萄糖醛酸，目前研究較多的是子實(shí)體和孢子多糖，且主要側(cè)重于單糖組成、相對(duì)分子質(zhì)量和支鏈等方面的研究。

1.1 子實(shí)體多糖

1.1.1 子實(shí)體酸性雜多糖

酸性雜多糖中含有特征性葡萄糖醛酸殘基，多種單糖以不同物質(zhì)的量比存在，多糖相對(duì)分子質(zhì)量大小不一，支鏈與主鏈甘露糖的C2、C4或C6相連。首先從銀耳子實(shí)體的水提取物中分離到3種具有抗腫瘤作用的酸性雜多糖A、B、C，主要由木糖、甘露糖、葡萄糖醛酸組成，含有少量的葡萄糖、微量巖藻糖。A、B均含有O-乙?；Y(jié)構(gòu)，多糖B相對(duì)分子質(zhì)量為4.7× 105，木糖、葡萄糖醛酸、甘露糖(含少量葡萄糖)物質(zhì)的量比為1.5:1:3.7[2]。后來，Ukai等[3]在證明子實(shí)體中酸性雜多糖AC、BC結(jié)構(gòu)的過程中，用硫酸水解法得到3種均質(zhì)的酸性低聚糖(H-1、H-2和H-3)。

20世紀(jì)80年代，中國(guó)學(xué)者夏爾寧等[4]從銀耳子實(shí)

體中提取一種相對(duì)分子質(zhì)量為1.15×105的多糖，是由巖藻糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖醛酸組成，其物質(zhì)的量比為0.92:0.49:0.18:1.00:1.15:0.57，其中總糖含量為75.7%，葡萄糖醛酸含量14.7%。Gao等[5-7]從銀耳子實(shí)體中提取多種酸性多糖T1a-T1c、T2a-T2d、T3a-T3d，相對(duì)分子質(zhì)量大小不等，均是以(1→3)-甘露糖為主鏈，葡萄糖、甘露糖、果糖、木糖和葡萄糖醛酸組成的支鏈通過O-2、O-4或O-6連接在主鏈上。銀耳子實(shí)體酸性多糖高級(jí)結(jié)構(gòu)也有研究，Yui等[8]提取的多糖一級(jí)結(jié)構(gòu)是以α-D-甘露糖為主鏈，β-D-木糖、β-D-葡萄糖酸、β-D-木二糖與主鏈甘露糖的C2連接的，主鏈具有左旋三重螺旋對(duì)稱結(jié)構(gòu)，6個(gè)甘露糖殘基及3個(gè)側(cè)鏈基團(tuán)沿中心軸2.42nm形成一個(gè)重復(fù)單位。

1.1.2 子實(shí)體中性雜多糖

從銀耳子實(shí)體中分離出的一種堿溶性中性雜多糖為無色粉末，其相對(duì)分子質(zhì)量為8000，聚合度46，主要由木糖、甘露糖、半乳糖和葡萄糖組成，物質(zhì)的量比大約為2:4:5:35[9]。

1.2 孢子多糖

銀耳孢子可以通過固體培養(yǎng)或深層液體發(fā)酵培養(yǎng)獲得，孢子多糖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與子實(shí)體多糖極其相似。

1.2.1 孢子酸性雜多糖

從固體培養(yǎng)法獲得的中國(guó)福建產(chǎn)銀耳孢子中提取、分離得到3種均一體多糖，分別命名為TF-A、TF-B、TF-C，相對(duì)分子質(zhì)量分別為7.6×104、7.6×104、7.0×104。TF-A由L-巖藻糖、L-阿拉伯糖、D-木糖、D-甘露糖、D-半乳糖和D-葡萄糖組成，其物質(zhì)的量比是0.29:0.037:0.33:1.0:0.75:1.06。TF-B和TF-C由L-巖藻糖、L-阿拉伯糖、D-木糖、D-甘露糖、D-葡萄糖和葡萄糖醛酸組成，物質(zhì)的量比為0.73:0.036:0.28:1.0:0.16:0.19和0.75:0.058:0.37:1.0:0.086:0.37[10]。最近，姜瑞芝等[11]從銀耳孢子中分離純化出3種均一酸性雜多糖TSP2a-TSP2c，其分子質(zhì)量分別為1100、500、400kD，組成糖為巖藻糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖醛酸，TSP2a-TSP2c均是以(1→3)-D-甘露糖為主鏈，并在O-2，O-4，O-6位上有多分枝結(jié)構(gòu)復(fù)雜的酸性多糖。

1.2.2 孢子中性雜多糖

用堿提取法得到銀耳孢子中性多糖A-BTF，其相對(duì)分子質(zhì)量為6.7×104，主鏈由1,6連接的葡萄糖和1,3,6連接的甘露糖組成，分支點(diǎn)在甘露糖上，側(cè)鏈由1,4連接的葡萄糖，1,6連接的半乳糖和2, 3, 5, 1-NH2-來蘇糖，及端基連接的葡萄糖組成[12]。另外，用水提取法得到相對(duì)分子質(zhì)量為7.3×104的銀耳孢子多糖TFA，主鏈由1, 6連接的半乳糖和1,3,6連接的甘露糖組成，分支點(diǎn)在甘露糖上，側(cè)鏈由1,2,4鏈接的甘露糖、2個(gè)七碳糖組成，末端為端基連接的甘露糖和葡萄糖，其中半乳糖、甘露糖、葡萄糖和2個(gè)七碳糖物質(zhì)的量比接近7:3:1:1:1[13]。

1.3 胞外多糖

在菌株T-19和T-7酵母狀細(xì)胞培養(yǎng)液中分離到2種多糖，與其子實(shí)體多糖的主鏈均是以α-(l→3)-D-甘露糖為主鏈，都有β-D-葡萄糖醛酸殘基、β-(1→2)-D-木糖殘基或短鏈連接在主鏈甘露糖C2位。2種胞外多糖中D-葡糖醛酸、D-木糖和D-甘露糖物質(zhì)的量比為：1.3:1.0:3.5(T-7)和0.8:1.0:2.1(T-19)，另外含有少量子實(shí)體多糖所沒有的L-巖藻糖[14]。

1.4 胞壁多糖

Sone等[15]從發(fā)酵培養(yǎng)的銀耳酵母狀細(xì)胞細(xì)胞壁中分離到的兩種胞壁多糖與上述的胞外多糖結(jié)構(gòu)接近，其一是胞壁外層的水溶性酸性多糖，是以(1→3)-D-甘露糖為主鏈，C2位上連有由D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖組成的單個(gè)殘基或短鏈，D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖物質(zhì)的量比為0.5:3.8:1.0；另一種為堿不溶性多糖，由β-D-葡聚糖和葡糖醛酸-木糖-甘露糖兩部分組成D-葡萄糖、D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖組成，物質(zhì)的量比為4.3:0.6:2.5:l.0。

2 銀耳多糖生物活性及作用機(jī)制

2.1 對(duì)免疫系統(tǒng)的作用

2.1.1 對(duì)體液免疫作用

小鼠碳粒廓清實(shí)驗(yàn)、溶血素實(shí)驗(yàn)，證明銀耳孢子多糖對(duì)由化療藥環(huán)磷酰胺造成的免疫功能低下小鼠的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)吞噬功能具有明顯的激活、增強(qiáng)作用，孢糖能明顯增加小鼠溶血素的含量，并能拮抗環(huán)磷酰胺引起的免疫功能抑制，說明銀耳孢子多糖可提高免疫功能低下小鼠的體液免疫能力[16]。林志彬等[17]的研究表明每天皮下注射銀耳多糖100mg/kg持續(xù)7d可使綿羊紅細(xì)胞(SRBC)致敏的正常和環(huán)磷酰胺處理小鼠半數(shù)溶血值(HC50)分別增加92.9%和112.9%，說明銀耳多糖能提高體液免疫功能。崔金鶯等[18]建立特異性熒光探針Fura-2測(cè)定脾細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子濃度的方法，表明銀耳多糖在一定劑量范圍內(nèi)可以劑量依賴方式增加脾細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子的濃度，并與Con A有協(xié)同作用。在外鈣為零時(shí)，銀耳多糖對(duì)內(nèi)鈣釋放無影響，鈣通道阻斷劑維拉帕米(10μg/mL)可阻斷銀耳多糖升高脾細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子濃度的作用，由此提示通過促進(jìn)外鈣內(nèi)流途徑增加脾細(xì)胞內(nèi)游離鈣水平可能也是銀耳多糖發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用的機(jī)制之一。

2.1.2 對(duì)細(xì)胞免疫作用

小鼠植物血凝素刺激淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示銀耳孢糖可明顯改善環(huán)磷酰胺的抑制作用，使轉(zhuǎn)化率接近

正常對(duì)照組，近25.0%(P＜0.01)，說明銀耳孢子多糖能提高T淋巴細(xì)胞的應(yīng)答功能，即提高細(xì)胞免疫功能，拮抗環(huán)磷酰胺引起的免疫抑制[16]。胡庭俊等[19]應(yīng)用反向離子對(duì)高效液相色譜法測(cè)定小鼠脾臟淋巴細(xì)胞蛋白激酶C(PKC)活性，表明銀耳多糖能促進(jìn)體外培養(yǎng)的小鼠脾臟淋巴細(xì)胞PKC活性，說明銀耳多糖的免疫調(diào)節(jié)作用與淋巴細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)密切相關(guān)。

2.1.3 對(duì)細(xì)胞因子的作用

用銀耳孢糖TSP-2、TSP-2a～TSP-2c刺激人外周血單核細(xì)胞(PBMC)，采用放射免疫法測(cè)定發(fā)現(xiàn)各均一多糖在不同程度上對(duì)細(xì)胞因子IL-1α、IL-6、IL-8產(chǎn)生起到促進(jìn)作用，且呈劑量依賴性[11]。Gao等[5-7]提取的多種銀耳子實(shí)體多糖具有誘導(dǎo)人單核細(xì)胞產(chǎn)生白介素IL-1、IL-6和腫瘤壞死因子的作用，而且多糖降解產(chǎn)物具有誘導(dǎo)單核細(xì)胞分泌IL-1或IL-6的效用，所以銀耳多糖對(duì)細(xì)胞因子的作用可能是通過各水解片段所共有的結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)的。有研究證實(shí)銀耳多糖100mg/L可促進(jìn)ConA誘導(dǎo)的脾細(xì)胞培養(yǎng)上清IL-2的活性、增強(qiáng)LPS活化的小鼠腹腔巨噬細(xì)胞產(chǎn)生IL-6的能力，25、100mg/L明顯增強(qiáng)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞TNF-α活性，銀耳多糖是通過對(duì)IL-2、IL-6和TNF-α mRNA的表達(dá)來促進(jìn)這些細(xì)胞因子的生成[20]。

2.2 抗腫瘤作用

Ukai等[21]在做銀耳多糖抗小鼠皮下S180肉瘤作用研究時(shí)，提出多糖的抗腫瘤活性不是對(duì)腫瘤細(xì)胞的直接殺傷而是通過中間宿主效應(yīng)實(shí)現(xiàn)的，即可能是與機(jī)體免疫功能有關(guān)。銀耳孢子多糖對(duì)小鼠的U14宮頸癌、H22肝癌、S180肉瘤及惡性淋巴瘤均有一定的抑制作用，而且小鼠的肝、脾臟、胸腺等器官質(zhì)量在銀耳孢糖的作用下均有所增加，提示孢糖的抗腫瘤活性可能與免疫系統(tǒng)有關(guān)[22]。有人研究了銀耳多糖對(duì)荷HAC小鼠T細(xì)胞表面分化抗原、細(xì)胞因子、體外腫瘤細(xì)胞的殺傷作用及小鼠移植性肝癌的影響，銀耳多糖實(shí)驗(yàn)組總T細(xì)胞、T殺傷性細(xì)胞及腫瘤壞死因子(TNF)高于對(duì)照組，其中對(duì)總T細(xì)胞及TNF上調(diào)明顯，而對(duì)HAC、P815、B16腫瘤細(xì)胞的殺傷作用中，銀耳多糖實(shí)驗(yàn)組明顯高于對(duì)照組，證明銀耳多糖具有激活和提高特異性和非特異性殺傷細(xì)胞的抗腫瘤作用[23]。

銀耳多糖的抗腫瘤機(jī)制也可能與其能影響某些重要蛋白的表達(dá)有關(guān)。銀耳孢子多糖能明顯降低小鼠的大腸癌腫瘤的瘤重，降低腫瘤組織的促血管生成因子VEGFC mRNA、VEGF-C蛋白、凋亡抑制因子survivin蛋白含量[24]。另外，李璐等[25-26]用銀耳多糖作用于肝癌HepG-2細(xì)胞，采用臺(tái)盼藍(lán)排斥實(shí)驗(yàn)測(cè)定細(xì)胞活力和生長(zhǎng)曲線，并對(duì)HepG-2細(xì)胞進(jìn)行MTT法檢測(cè)、形態(tài)學(xué)觀察，梯狀DNA電泳檢測(cè)細(xì)胞凋亡，半定量RT-PCR檢測(cè)抗凋亡基因bcl-2和survivin的表達(dá)，結(jié)果表明銀耳多糖可以直接抑制肝癌HepG-2細(xì)胞并誘導(dǎo)其凋亡，抗凋亡基因bcl-2和survivin表達(dá)下調(diào)可能是其誘導(dǎo)凋亡機(jī)制之一。

2.3 抗氧化與抗衰老作用

體內(nèi)代謝和外源性因素產(chǎn)生的自由基均被證實(shí)可誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，而氧自由基引起組織損傷往往由抗氧化系統(tǒng)功能減弱而導(dǎo)致，超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活力降低和脂褐質(zhì)增多等都是衰老的標(biāo)志。銀耳多糖對(duì)清除自由基抗氧化效果明顯[27]。有研究報(bào)道，將ICR小鼠腹腔注射D-半乳糖建立衰老模型，同時(shí)給予不同劑量的銀耳多糖，8周后獲取小鼠心、腦，測(cè)定SOD、GSH-Px活力以及丙二醛(MDA)含量的差異，結(jié)果表明銀耳多糖對(duì)于衰老模型小鼠抗氧化能力具有一定正性調(diào)節(jié)作用[28]。劉培勛等[29]從銀耳孢子發(fā)酵物中用堿液提取得到的4個(gè)多糖組分的抗氧化活性進(jìn)行研究，用清除羥自由基實(shí)驗(yàn)、清除超氧陰離子自由基實(shí)驗(yàn)、抗H2O2誘導(dǎo)的紅細(xì)胞氧化溶血實(shí)驗(yàn)考察4個(gè)多糖組份的抗氧化活性，證明4個(gè)多糖組分均具有一定的清除羥自由基、氧自由基和抑制紅細(xì)胞溶血的活性的作用。

曲丹等[30]從細(xì)胞及動(dòng)物整體水平研究銀耳多糖抗心肌細(xì)胞凋亡的作用，證實(shí)銀耳多糖能抑制氧化損傷誘導(dǎo)體外培養(yǎng)乳鼠心肌細(xì)胞凋亡的發(fā)生，對(duì)心肌細(xì)胞具有保護(hù)作用，而且對(duì)D-半乳糖致衰老模型小鼠心肌細(xì)胞具有抗凋亡和抗氧化作用，且這種作用具有劑量相關(guān)性。體外實(shí)驗(yàn)用基因重組技術(shù)將細(xì)胞負(fù)調(diào)節(jié)因子p21整合到人胚肺成纖維細(xì)胞基因組中建立細(xì)胞衰老模型，體內(nèi)實(shí)驗(yàn)將小鼠腹腔注射D-半乳糖建立亞急性衰老模型，都用銀耳多糖進(jìn)行干預(yù)。結(jié)果銀耳多糖可以通過增加臟器內(nèi)的SOD和GSH-Px活性、降低MDA和LP而抗衰老；能使衰老小鼠體內(nèi)的細(xì)胞周期負(fù)調(diào)控因子p21基因的轉(zhuǎn)錄和蛋白表達(dá)降低、促進(jìn)細(xì)胞增殖；銀耳多糖還能顯著對(duì)抗D-半乳糖所致低的小鼠對(duì)ConA誘導(dǎo)的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化的抑制作用，增加衰老小鼠體內(nèi)的IL-2及IL-6的含量，表明銀耳多糖能增強(qiáng)衰老小鼠的免疫功能，促進(jìn)細(xì)胞增殖，防止免疫衰老。所以，銀耳多糖可通過抗氧化、下調(diào)細(xì)胞負(fù)調(diào)控因子p21的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)及增強(qiáng)免疫功能而抗衰老[31]。

2.4 降血糖、血脂作用

何執(zhí)中等[32]用聚乙二醇、聚蔗糖、葡聚糖及銀耳多糖對(duì)胰島素進(jìn)行化學(xué)修飾，4種修飾復(fù)合物可將兔子胰島素在體內(nèi)的作用時(shí)間從通常的3～4h延長(zhǎng)到8～12h。銀耳子實(shí)體酸性多糖對(duì)正常小鼠和鏈脲霉素誘導(dǎo)糖尿病小鼠效果明顯，可明顯提高正常小鼠的胰島素水平[33]。小鼠過氧化物酶體增殖因子激活受體γ(PPAR-

γ)是胰島素作用的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，Cho等[34]對(duì)ob/ob小鼠進(jìn)行口服銀耳胞外多糖52d，PPAR-γ mRNA及血漿PPAR-γ蛋白的表達(dá)量有明顯增加，其機(jī)制是通過調(diào)控PPAR-γ介導(dǎo)的脂類代謝來降低血糖、提高胰島素的敏感性的。ob/ob小鼠經(jīng)銀耳胞外多糖處理，6種與肥胖、糖尿病有關(guān)的血漿蛋白水平恢復(fù)正常，Western blotting圖譜分析表明胞外多糖使與小鼠糖尿病和肥胖有關(guān)的抵抗素和脂聯(lián)素水平趨于正常，PCR陣列圖譜顯示與糖尿病的發(fā)病、發(fā)展、惡化有關(guān)的84個(gè)基因在肝臟、脂肪組織及肌肉組織中的表達(dá)都有明顯降低[35]。

侯建明等[36]報(bào)道銀耳多糖阻抑大鼠和小鼠腸道對(duì)脂類的吸收并能降低血脂，可能是因?yàn)殂y耳多糖分子中飽含羥基、羧基和氨基，有很強(qiáng)的親水性和吸附脂類、膽固醇的作用從而阻止脂類的吸收，銀耳多糖又能與膽酸結(jié)合，促進(jìn)膽酸排出，阻斷肝腸循環(huán)，使膽固醇代謝單向順利進(jìn)行而降低血脂。Cheung等[37]證明銀耳多糖明顯降低血清總膽固醇、LDL的含量及甘油三酯水平，但對(duì)血清HDL、肝臟總膽固醇總脂水平作用不明顯，而且多糖可增加小鼠中性甾類激素和膽汁酸的排泄，其作用是通過降低消化道對(duì)膽固醇的吸收來實(shí)現(xiàn)的。最新研究發(fā)現(xiàn)銀耳多糖可減少3T3-L1脂肪細(xì)胞的PPAR-γ翻譯、中性脂類及甘油三酯的積累，這是降低了脂肪細(xì)胞的兩種特異轉(zhuǎn)錄因子PPAR-γ和C/EBPα及瘦素的mRNA表達(dá)水平從而抑制了脂肪細(xì)胞分化的結(jié)果[38]。2.5抗凝血、血栓作用

家兔腹腔注射銀耳多糖27.8mg/kg和41.7mg/kg可明顯延長(zhǎng)特異性血栓和纖維蛋白血栓的形成時(shí)間，縮短血栓長(zhǎng)度，降低血小板數(shù)目、血小板黏附率和血液黏度，降低血漿纖維蛋白原含量，升高纖溶酶活性，這表明銀耳多糖具有明顯的抗血栓形成作用[39]。申建和等[40]報(bào)道銀耳多糖體內(nèi)、體外應(yīng)用均有明顯抗凝血作用，不同給藥途徑均顯示出較強(qiáng)的抗凝血活性，尤其以口服效果最好。銀耳多糖對(duì)凝血酶元時(shí)間無影響，但可明顯延長(zhǎng)部分凝血活酶時(shí)間，表明其可能是通過影響內(nèi)源性凝血系統(tǒng)而發(fā)揮抗凝血作用。

2.6 促進(jìn)神經(jīng)細(xì)胞生長(zhǎng)及抗病毒作用

Kim等[41]發(fā)現(xiàn)銀耳水提物(主要是多糖)呈劑量依賴型促進(jìn)PC12h細(xì)胞突觸生長(zhǎng)，小鼠口服銀耳水提物100mg/kg或400mg/kg連續(xù)14d，可以明顯改善東莨菪堿誘導(dǎo)的健忘癥小鼠的記憶力和學(xué)習(xí)能力。

銀耳硫酸化低分子質(zhì)量多糖的抗氧化活性比天然多糖要高，而且硫酸化多糖的清除自由基的能力與硫酸度成正比關(guān)系[42]。用銀耳及其硫酸酯進(jìn)行抑制牛免疫缺陷病毒引起的合胞體的研究，結(jié)果顯示在0.2mg/mL時(shí)有一定的抑制合胞體形成的作用，銀耳多糖及其硫酸酯可作為艾滋病高危人群的預(yù)防用藥及聯(lián)合其他藥物用于艾滋病患者的治療[43]。

2.7 其他

對(duì)體外培養(yǎng)的嗜酸乳桿菌L101發(fā)酵培養(yǎng)基中添加銀耳多糖，結(jié)果表明該多糖促進(jìn)嗜酸乳桿菌L101增殖，具有調(diào)節(jié)腸道有益菌群作用[44]。有學(xué)者做了關(guān)于雞的研究，發(fā)現(xiàn)銀耳多糖可以促進(jìn)雞生長(zhǎng)，改善雞的腸道有益菌群，提高抗病毒能力，增強(qiáng)雞細(xì)胞和免疫調(diào)節(jié)而提高其抗寄生蟲的能力[45-47]。

銀耳多糖對(duì)大鼠應(yīng)激型潰瘍、慢性醋酸型潰瘍、幽門結(jié)扎型潰瘍和消炎痛型潰瘍均有抑制作用，以前3項(xiàng)作用強(qiáng)，其作用機(jī)制以制酸為主，并有保護(hù)胃黏膜和抑制胃蛋白酶活力的作用[48]。此外，還能促進(jìn)血清蛋白生物合成，使機(jī)體的抗病能力增強(qiáng)，其中銀耳孢子多糖的效果優(yōu)于子實(shí)體多糖[49]。銀耳孢子多糖的急性毒性實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)經(jīng)注射銀耳孢糖的小鼠的心、肝、脾、胸腺、腎上腺、腎未見病理變化[16]。

3 結(jié)構(gòu)與功效關(guān)系

許多研究發(fā)現(xiàn)多糖的生物學(xué)活性與其水溶性、分子質(zhì)量大小、分支度、單糖組成、修飾基團(tuán)及高級(jí)螺旋結(jié)構(gòu)等是有關(guān)的。銀耳多糖T1a、T2a和T3a酸水解或降解產(chǎn)物可以誘導(dǎo)單核細(xì)胞產(chǎn)生IL-6或IL-1，且效果與原多糖本身是一樣的，說明多糖促進(jìn)細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子的作用是由各部分共有的結(jié)構(gòu)即(1→3)-甘露糖主鏈決定的[5-7]，但對(duì)于一些β-(1→3)-葡聚糖，高的分子質(zhì)量和β-(1→6)支鏈?zhǔn)瞧浒l(fā)揮活性所必需的[50-51]。吳瓊等[52]對(duì)水溶性銀耳多糖用一定濃度的鹽酸進(jìn)行水解，當(dāng)溶液黏度為16.5～9.8mPa·s時(shí)，低分子銀耳多糖平均分子質(zhì)量為2～10kD大小時(shí)抗氧化活性比水溶性銀耳多糖本身高，但分子質(zhì)量大于10kD或小于2kD時(shí)抗氧化活性較低。

4 結(jié) 語

銀耳是人們生活中常用的食用菌，含有酚類、黃酮類及膳食纖維等[53-55]物質(zhì)，但多糖是其主要的活性成分，開發(fā)銀耳多糖新產(chǎn)品具有良好的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。銀耳多糖的化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，目前銀耳多糖結(jié)構(gòu)研究多側(cè)重于分子質(zhì)量大小、單糖組成、側(cè)鏈位置、糖苷鍵的結(jié)合方式，對(duì)其高級(jí)結(jié)構(gòu)研究還相當(dāng)?shù)纳佟ｃy耳多糖的生物活性雖然已從多個(gè)方面得到證實(shí)、結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系也有少許的報(bào)道，但對(duì)其構(gòu)效關(guān)系研究不夠深入，通過對(duì)這方面的研究可以對(duì)銀耳多糖進(jìn)行結(jié)構(gòu)修飾和優(yōu)化以提高生物活性，為開發(fā)保健品和臨床輔助藥物提供依據(jù)。另外，多項(xiàng)研究表明活性多糖的抗腫瘤、抗衰老等作用與免疫調(diào)節(jié)密切相關(guān)，有報(bào)道銀耳多糖可

通過機(jī)體調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)功能而抗腫瘤、防止免疫衰老而抗衰老，但銀耳多糖的各種活性是否與免疫系統(tǒng)有關(guān)需要更充分的證據(jù)。

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Research Advances on Structural Characteristics and Bioactivity of Tremella fuciformis Polysaccharides

MA Su-yun1，HE Liang1，YAO Li-fen2
(1. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China；2. Zhejiang Dashanhe Mushroom Co. Ltd., Lishui 323800, China)

The chemical structures of the polysaccharides from fruit body, spore, and submerged culture of T. fuciformis are similar. T. fuciformis polysaccharides mainly consist of heteropolysaccharides with α-(1→3)-linked D-mannan as the backbone chain, exhibiting diverse activities such as immunomodulation, antitumor, antioxidation, and antiaging. The present paper reviews the structural characteristics, various activities and structure -activity correlation of T. fuciformis polysaccharides.

Tremella fuciformis polysaccharides；structural characteristics；activities

Q539

A

1002-6630(2010)23-0411-06

2010-01-29

浙江大學(xué)與浙江大山合菇業(yè)有限公司合作項(xiàng)目

馬素云(1984—)，女，碩士研究生，主要從事藥用真菌多糖研究。E-mail：msy0820@126.com