藏北高寒草地植被和土壤對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

靳茗茗,徐增讓,成升魁

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京 100101

2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

放牧對資源環(huán)境的影響是放牧生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容。為確定合理載畜量、減少高強(qiáng)度放牧對草地的破壞,大量研究評估了放牧強(qiáng)度對植物群落和土壤理化性質(zhì)的影響,認(rèn)為過度放牧導(dǎo)致土壤侵蝕[1]、土壤養(yǎng)分改變[2]、生物量減少和物種組成改變[3-4]。高強(qiáng)度放牧對草地植被和土壤結(jié)構(gòu)的干擾作用不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[5]。然而,放牧對草地不一定僅有負(fù)面影響,家畜的踐踏、排泄和采食等行為可促進(jìn)牧草更新并改變土壤理化性質(zhì)[6]。隨著放牧強(qiáng)度的增大,部分群落密度增大,中度放牧強(qiáng)度下多樣性指數(shù)最大[7]。重度放牧?xí)@著降低土壤全量養(yǎng)分和總有機(jī)碳含量,輕度放牧可增加土壤有機(jī)碳、總氮、硝態(tài)氮的含量[8- 10]。適度放牧是保護(hù)生物多樣性、維持土壤養(yǎng)分及提高草地生產(chǎn)力的有效途徑[11]。

在當(dāng)前研究中,對放牧強(qiáng)度的量化主要有兩種方式：一是采用替代性指標(biāo),如牲畜存欄量的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)、飼草消耗量、距離定居點(diǎn)或水源的遠(yuǎn)近[5, 12],這種方式缺乏放牧行為的直接監(jiān)測數(shù)據(jù),很難精確量化放牧強(qiáng)度的空間分布;二是設(shè)計(jì)不同管理策略下的放牧對照試驗(yàn)[13],這種方式雖然可以比較準(zhǔn)確的量化放牧強(qiáng)度,但難以刻畫自由放牧模式的畜群行為。放牧行為受到資源環(huán)境異質(zhì)性、家畜覓食的選擇性以及人類活動(dòng)的共同影響,往往使牲畜集中在特定的景觀區(qū)域內(nèi)[14-15]。放牧壓力從聚落中心到邊緣非線性下降,分布在特定的距離和角度上[12],導(dǎo)致在時(shí)間和空間的不均衡分布,造成局部過度利用和生態(tài)退化。受制于數(shù)據(jù)質(zhì)量,對自由放牧模式下高分辨率的放牧行為環(huán)境效應(yīng)缺乏研究。同時(shí),當(dāng)前研究較少探討不同類型的草地對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)的差異[16]。

佩戴式定位技術(shù)精度提高以及動(dòng)物項(xiàng)圈體積和質(zhì)量的小型化為更準(zhǔn)確地評估自由放牧模式下放牧行為在景觀尺度上對資源環(huán)境的影響提供了可能[17]。通過全球?qū)Ш叫l(wèi)星系統(tǒng)(GNSS)監(jiān)測動(dòng)物行為,遙感(RS)監(jiān)測景觀格局,在地理信息系統(tǒng)(GIS)中分析動(dòng)物-景觀之間的相互作用[18- 20],實(shí)現(xiàn)放牧強(qiáng)度、采食量監(jiān)測,超載預(yù)警和放牧規(guī)劃[21-22],有助于制定更加科學(xué)的可持續(xù)管理方案,有效緩解草地超載和草場退化。本研究以西藏自治區(qū)那曲市為研究區(qū),利用佩戴式GPS牛羊定位器構(gòu)建高精度放牧軌跡數(shù)據(jù)集,精確量化自由放牧模式下放牧強(qiáng)度分布;采集植被和土壤樣本,探究高寒草甸和高寒草原植被和土壤指標(biāo)對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)是否存在差異。本研究可為放牧行為的環(huán)境效應(yīng)監(jiān)測提供新思路,并根據(jù)不同草地狀況因地制宜提出放牧優(yōu)化管理策略,助力高寒傳統(tǒng)牧區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

1 研究區(qū)概況

那曲市位于西藏自治區(qū)北部、藏北高原東部,平均海拔4500m以上,屬亞寒帶氣候區(qū),多大風(fēng)天氣,年降水量247.3—513.6mm,由東南向西北遞減。全年無絕對無霜期,5—9月氣候相對溫和,降水量約占全年的80%。年植物生長期100 d左右,植被覆蓋從東南向西北表現(xiàn)為亞高山疏林灌叢草甸、高寒草甸、高寒草原以及高寒荒漠草原。那曲是西藏傳統(tǒng)牧區(qū),大部分縣區(qū)均為牧業(yè)縣,2017年末常住人口50.37萬。色尼區(qū)位于那曲東南部,屬高原亞寒帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū),年均溫﹣2.2℃,年降水量約400mm;安多縣位于那曲東北部,屬高原亞寒帶季風(fēng)半濕潤氣候區(qū),年均溫﹣2.8℃,年降水量435mm;尼瑪縣位于那曲最西部,屬高原亞寒帶半干旱季風(fēng)性氣候和高原寒帶干旱氣候,年均溫﹣4℃,年降水量150mm。色尼區(qū)羅馬鎮(zhèn)5村和安多縣措瑪鄉(xiāng)1村作為高寒草甸,平均海拔4500—4630m,主要草地類型為高山嵩草(Kobresiapygmaea)和小嵩草(Kobresiahumilis)草甸;安多縣強(qiáng)瑪鎮(zhèn)1村和尼瑪縣俄久鄉(xiāng)4村作為高寒草原,平均海拔4620—4700m,主要草地類型為紫花針茅(Stipapurpurata)和青藏薹草(Carexmoorcroftii)草原(圖1)。各牧場草地狀況、水源分布、草場經(jīng)營情況、放牧管理、放牧家畜種類及數(shù)目詳見表1。

表1 4個(gè)典型牧場概況Table 1 4 typical pastures overview

圖1 研究區(qū)- 4個(gè)典型牧場Fig.1 Study area- 4 typical pastures

2 研究方法

2.1 放牧強(qiáng)度監(jiān)測

放牧軌跡通過革泰GPS牛羊定位器獲取,該設(shè)備采用GPS+北斗定位,定位精度為2—10m,牧民充電后可運(yùn)行7—10 d,定位信息(包括經(jīng)緯度和定位時(shí)刻)利用通用分組無線服務(wù)技術(shù)(GPRS)傳輸,可在手機(jī)APP和網(wǎng)站上實(shí)時(shí)查看,設(shè)備質(zhì)量較輕(180g),佩戴后對家畜影響較小。在畜群的頭?；蝾^羊頸部佩戴1個(gè)定位器,設(shè)置定位間隔為5min,8:00—21:00監(jiān)測畜群行為特征,監(jiān)測時(shí)間范圍為2019年牧草生長季(6—8月)。

2.2 植物土壤采樣

2019年7—8月,在各牧場條件相近的區(qū)域按照離定居點(diǎn)的遠(yuǎn)近采樣。各牧場水源附近生長藏北嵩草沼澤草甸(Kobresialittledalemeadow),是隱域性植被,且樣方設(shè)置難度大,故不在該區(qū)域采集樣本。高寒草甸或草原等廣域性植被區(qū)采樣在當(dāng)?shù)啬翍舻募彝ツ翀鲩_展,不便設(shè)置大面積樣方,故樣方尺度確定為25cm×25cm。利用直尺測量樣方內(nèi)大多數(shù)草層葉片集中分布的平均自然高度作為群落高,利用土壤四參數(shù)速測儀TZS-pHW- 4G測定土壤含水量,利用環(huán)刀法測定容重。以上指標(biāo)均進(jìn)行三次測量取平均值。將植物的地上部分齊地面刈割后,帶回實(shí)驗(yàn)室85°C烘干至恒重,測量其干重作為地上生物量。去除地表凋落物后,利用四分法使用土鉆采集上層(0—10cm)、下層(10—20cm)土壤樣品,分別裝入密封袋,經(jīng)風(fēng)干研磨后送往實(shí)驗(yàn)室測定土壤粒度、pH、有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀。土壤粒度利用ATC- 162 粒度分析儀采用新帕泰克激光粒度分析儀方法測定;土壤pH采用電位計(jì)法利用ATC- 125筆式酸度計(jì)測定(LY/T 1239—1999);土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法(NY/T 1121.6—2006)測定;全磷含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定(NY/T 88—1988),全鉀含量采用火焰光度測定(NY/T 87—1988),主要儀器為ATC-001紫外/可見光分光光度計(jì)、ATC-006原子吸收分光光度計(jì)。

2.3 放牧強(qiáng)度計(jì)算及分類

(1)

DGI為一定時(shí)間內(nèi)的放牧強(qiáng)度(羊單位/hm2),1頭牛=5個(gè)羊單位,1只綿羊=1個(gè)羊單位,C為每個(gè)格網(wǎng)內(nèi)的畜群軌跡GPS記錄點(diǎn)數(shù),N為每個(gè)GPS點(diǎn)代表的畜群數(shù)量(羊單位個(gè)數(shù)),S為格網(wǎng)面積(hm2)。

在4個(gè)典型牧場,統(tǒng)計(jì)2019年6月1日—8月31日內(nèi)各格網(wǎng)中的畜群出現(xiàn)GPS點(diǎn)數(shù),利用ArcGIS構(gòu)建50m×50m漁網(wǎng)(fishnet),構(gòu)建柵格尺度的放牧點(diǎn)數(shù)空間分布數(shù)據(jù)。據(jù)公式(1)及表1,計(jì)算獲得4個(gè)典型牧場的放牧強(qiáng)度空間分布圖(圖2)。將各牧場的采樣點(diǎn)與放牧強(qiáng)度進(jìn)行空間疊置分析,可知：在高寒草甸牧場,放牧強(qiáng)度低(0≤DGI≤2000)、中(20004000)區(qū)域的采樣點(diǎn)個(gè)數(shù)分別為6個(gè)、5個(gè)、8個(gè);在高寒草原牧場,放牧強(qiáng)度低、中、高區(qū)域的采樣點(diǎn)個(gè)數(shù)分別為6個(gè)、7個(gè)、5個(gè)。在兩種草地類型區(qū)三種放牧強(qiáng)度間采樣點(diǎn)個(gè)數(shù)較均衡。

圖2 典型牧場2019年生長季(6—8月)放牧強(qiáng)度(羊單位/hm2)分布Fig.2 Grazing intensity (sheep unit/hm2) distribution in the growing season (June-August 2019) of typical pastures根據(jù)牧戶訪談確定草場承包邊界,利用95%自適應(yīng)局部凸包(Adaptive Local Convex Hull,a-LoCoH)[23]確定實(shí)際放牧邊界

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS單因素方差分析(one-way ANOVA)中的Duncan法(Duncan′s multiple comparative analysis)研究放牧強(qiáng)度是否會(huì)對高寒草甸和高寒草原的植被和土壤指標(biāo)產(chǎn)生影響,在α=0.05顯著水平下檢驗(yàn),利用Excel制圖。采用冗余分析(RDA)探究植被和土壤間的相互作用,利用Canoco 5制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

草甸群落高度均值普遍低于草原,而地上生物量一般高于草原(圖3),這是由于高寒草甸的優(yōu)勢種為小嵩草和高山嵩草,其高度一般低于草原的優(yōu)勢種青藏薹草和紫花針茅;但草甸的蓋度普遍高于草原,因此其地上生物量相對較高。放牧強(qiáng)度對草甸和草原群落高度的影響均不顯著。隨著放牧強(qiáng)度的增加,草甸地上生物量均值升高,但不同放牧強(qiáng)度類別間沒有顯著差異。草原地上生物量先升高后降低,在不同放牧強(qiáng)度間存在顯著差異,中強(qiáng)度放牧?xí)r地上生物量顯著高于高強(qiáng)度放牧,低、中強(qiáng)度及低、高強(qiáng)度放牧間差異不顯著。高強(qiáng)度放牧造成了草原地上生物量的明顯減少,對草甸的影響較小。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下植被群落高、地上生物量Fig.3 Vegetation community height and aboveground biomass under different grazing intensitiesa與b間存在顯著差異(α<0.05),ab與a、b間均無顯著差異

3.2 土壤對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

3.2.1表層土壤含水量及容重對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

草甸土壤水分均值高于草原,在低、中放牧強(qiáng)度下,草甸土壤水分超過10%,而草原土壤水分低于5%,有明顯差異,而在高放牧強(qiáng)度下,二者土壤水分十分接近(圖4)。草甸土壤水分在不同放牧強(qiáng)度間沒有顯著差異。草原土壤水分在不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異,高放牧強(qiáng)度下土壤水分顯著高于低中強(qiáng)度。這是由于家畜傾向于在水源附近采食,高寒草甸研究區(qū)內(nèi)存在多條溪流,可以分散放牧壓力,而高寒草原研究區(qū)一般只有湖泊作為水源,高放牧強(qiáng)度下土壤水分高多是由于水源附近放牧壓力集聚所致。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下表層土壤含水量及容重Fig.4 Moisture and bulk density of the topsoil under different grazing intensities

高寒草甸土壤有機(jī)質(zhì)多、結(jié)構(gòu)性好,其容重低于高寒草原。草甸的容重在不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異,放牧強(qiáng)度的增大導(dǎo)致容重降低,低放牧強(qiáng)度下土壤容重顯著高于高、中強(qiáng)度。草原的容重在不同放牧強(qiáng)度間沒有顯著差異。家畜傾向于集聚在水土資源好的地區(qū),這部分土壤的容重小,這并不一定代表放牧?xí)档屯寥廊葜?環(huán)境因素對土壤屬性的影響可能比放牧強(qiáng)度的影響更大。

3.2.2不同類型、不同深度土壤對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

草原砂粒含量在各放牧強(qiáng)度下一般高于草甸(圖5)。草原上、下層土壤砂粒含量在不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異,上層土壤砂粒含量在中強(qiáng)度放牧?xí)r最低,顯著低于低、高強(qiáng)度,低、高強(qiáng)度間沒有顯著差異;下層土壤砂粒含量在高放牧強(qiáng)度顯著高于低、中強(qiáng)度,低、中放牧強(qiáng)度間沒有顯著差異。隨著放牧強(qiáng)度的增加,草原區(qū)土壤砂粒含量增大。草甸上、下層土壤的砂粒含量在不同放牧強(qiáng)度間均無顯著差異。

圖5 不同類型、不同深度土壤在各放牧強(qiáng)度間的差異Fig.5 Differences between different types and depths of soil at different grazing intensities

草原pH高于草甸。草原下層土壤pH在不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異,pH在中強(qiáng)度放牧?xí)r最小,顯著低于低、高強(qiáng)度。草甸上、下層土壤和草原上層土壤pH在不同放牧強(qiáng)度間沒有顯著差異。

草甸土壤有機(jī)質(zhì)含量一般高于草原,上層土壤有機(jī)質(zhì)一般高于下層土壤。不同放牧強(qiáng)度下草甸上下層土壤和草原上下層土壤有機(jī)質(zhì)含量均有顯著差異。隨著放牧強(qiáng)度的增加,草甸上層土壤有機(jī)質(zhì)增加,低放牧強(qiáng)度時(shí)有機(jī)質(zhì)含量顯著低于中、高強(qiáng)度,中、高放牧強(qiáng)度間沒有顯著差異。草甸下層、草原上、下層土壤有機(jī)質(zhì)先增加后減小,在中放牧強(qiáng)度下,土壤有機(jī)質(zhì)含量普遍較高。中放牧強(qiáng)度下,草甸下層土壤有機(jī)質(zhì)顯著高于低放牧強(qiáng)度。草原上、下層土壤在中強(qiáng)度時(shí)有機(jī)質(zhì)顯著高于低、高強(qiáng)度?？梢?中度放牧條件下有機(jī)質(zhì)含量高,高強(qiáng)度放牧條件下草原有機(jī)質(zhì)降低。

草甸土壤全磷含量低于草原。草甸上、下層土壤的全磷含量在不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異,低強(qiáng)度放牧?xí)r,草甸上、下層土壤全磷量顯著低于中、高強(qiáng)度,中、高強(qiáng)度間沒有顯著差異,全磷含量的增加可能受到土壤屬性差異和放牧活動(dòng)的共同影響。草原上、下層土壤全磷在不同放牧強(qiáng)度間沒有顯著差異。

草甸上、下層和草原上、下層土壤的全鉀含量在不同放牧強(qiáng)度間均無顯著差異。

4 討論

4.1 放牧強(qiáng)度對植被和土壤的影響

1)不同放牧強(qiáng)度與草地質(zhì)量及草地退化。超載過牧導(dǎo)致草地退化,適度放牧對植被和土壤質(zhì)量有一定促進(jìn)作用[11]。隨著放牧強(qiáng)度增大生物量降低[10, 24],可能是由于已經(jīng)屬于中強(qiáng)度放牧甚至超過了承載力。中度放牧小區(qū)的牧草地上生物量在整個(gè)生長季都高于封育小區(qū)[25],適度放牧有利于植物生長[26],對生態(tài)脆弱的荒漠牧場而言,適度放牧仍會(huì)起到積極作用[27]。放牧干擾增大了土壤砂粒含量[28-29],放牧強(qiáng)度的增大導(dǎo)致土壤全碳、全氮[9]、全磷和有機(jī)質(zhì)降低,低于50%草地采食率的放牧未對土壤有機(jī)碳和氮產(chǎn)生決定性影響[30],全鉀在中度放牧強(qiáng)度下最大[31]。本研究顯示：中度放牧地上生物量較高,土壤砂粒含量、pH、有機(jī)質(zhì)性狀較優(yōu),高放牧強(qiáng)度下一般生物量較低,但高寒草甸地上生物量較高可能是由于高放牧強(qiáng)度仍然沒有超出草地承載力,仍屬于適度放牧。

2)自由放牧模式下放牧強(qiáng)度和環(huán)境本底共同影響著植被和土壤特征。不同放牧強(qiáng)度的對照試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),重度放牧加大了土壤水分蒸散[32],降低了土壤水分含量[33],使土壤容重增加、孔隙度減少[34],生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)加大。放牧實(shí)驗(yàn)保證了不同放牧單元的資源稟賦相近,僅探究放牧強(qiáng)度的影響,但在實(shí)際自由放牧方式中,由于家畜的選擇性,放牧壓力會(huì)向水源等承載力高的地區(qū)集聚,放牧對土壤水分的影響難以掩蓋水源附近環(huán)境本底好的作用,土壤和植被變化是放牧和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度放牧條件下高寒草原的土壤水分含量較高、容重較低,主要是因?yàn)樽杂煞拍练绞郊倚髸?huì)集聚于水源附近。本研究亦顯示高度放牧條件下土壤養(yǎng)分較低,但考慮到不同土地單元土壤條件的差異,不能證明較高放牧強(qiáng)度地區(qū)土壤養(yǎng)分一定低于低放牧強(qiáng)度地區(qū)。

3)基于承載力的放牧強(qiáng)度管理。高寒草甸的承載力一般高于高寒草原,高強(qiáng)度放牧對高寒草原的負(fù)面效應(yīng)大于高寒草甸。在自由放牧模式下,高強(qiáng)度放牧一般出現(xiàn)在水土條件好的區(qū)域,這里植被和土壤養(yǎng)分條件好,耐牧性強(qiáng)、承載力高。因此,不能僅通過控制載畜量緩解草地超載,需要綜合考慮生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力與放牧強(qiáng)度之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系,實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡。未來可根據(jù)不同草地的承載力確定放牧強(qiáng)度,進(jìn)一步探討放牧行為與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力之間的關(guān)系。

4.2 放牧生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性

由于放牧生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性和彈性,放牧對植被和土壤的影響沒有一致的結(jié)論[35],植物-土壤-家畜系統(tǒng)間存在相互作用。草本植物和家畜之間是相互適應(yīng)、協(xié)同進(jìn)化的,家畜啃食會(huì)損傷植物的光合組織和分生組織,但放牧或割草后植物莖和葉會(huì)出現(xiàn)再生性補(bǔ)償生長,提高存留葉片的光合強(qiáng)度[36],不同植物對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)不同[37]。除采食外,家畜踐踏作用可影響土壤緊實(shí)度和滲透能力,糞便有利于土壤養(yǎng)分的積累和轉(zhuǎn)化,改變土壤理化性質(zhì)[6]。放牧的直接影響不利于植被的繁殖,而其間接影響卻對繁殖有利,且這兩種影響在一定放牧強(qiáng)度內(nèi)會(huì)互相抵消[38]。在放牧對資源環(huán)境產(chǎn)生影響的同時(shí),資源環(huán)境異質(zhì)性也影響家畜的分布。家畜的分布模式受到定居點(diǎn)、水源[39]、植被質(zhì)量[40]、地形、溫度[41]等因素的影響,在空間上存在差異,且會(huì)隨資源環(huán)境的改變而變化[42]。植被和土壤之間也存在相互作用。將37個(gè)采樣點(diǎn)的群落高、生物量、上下層土壤砂粒含量和上下層土壤有機(jī)質(zhì)含量作為響應(yīng)變量,將放牧強(qiáng)度、表層土壤水分和含水量、上下層土壤的pH、全磷和全鉀指標(biāo)共9項(xiàng)因子作為解釋變量,將2個(gè)變量組進(jìn)行RDA分析,以探究放牧強(qiáng)度與植被、土壤因子的相互作用(圖6)。第一、二排序軸解釋了69.3%的信息量,能較充分解釋相互作用關(guān)系。群落高度與上層土壤pH及全磷含量呈高度正相關(guān),上層土壤砂粒含量與上、下層土壤pH和上層土壤容重呈高度正相關(guān),上、下層土壤有機(jī)質(zhì)與上、下層土壤pH、上層土壤容重呈高度負(fù)相關(guān)。放牧強(qiáng)度與土壤含水量呈較高的正相關(guān),這受到家畜傾向于在水源附近采食的影響;高放牧強(qiáng)度會(huì)增加下層土壤砂粒含量并降低地上生物量,這與詹瑾[43]、紅梅[44]等的結(jié)果一致,但不能忽視外部條件的作用,除了受到放牧強(qiáng)度影響外,土壤和植被指標(biāo)也受到氣候[8]、地形、土地利用、家畜組成比例[45]、放牧管理手段(輪牧、圍欄等)[3]等多種因素的影響,不同區(qū)域資源稟賦的差異也要大于放牧強(qiáng)度的影響。高寒草地生物量、蓋度、生物多樣性均具有明顯的經(jīng)度分布格局,主要受降雨量和平均氣溫所趨動(dòng)[46],有機(jī)質(zhì)含量與pH之間關(guān)系密切,酸性土中有機(jī)質(zhì)含量較高[47]?？梢?放牧行為會(huì)對植被和土壤造成影響,但除放牧強(qiáng)度外,植被土壤變化也受到自然生態(tài)因子的影響。在適度放牧條件下形成了植物-土壤-家畜自適應(yīng)系統(tǒng),這增加了放牧生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性,加大了確定合理放牧強(qiáng)度、維持系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡的難度。

圖6 植被-土壤因子RDA排序圖Fig.6 RDA ranking diagram of vegetation-soil factorsA代表上層土壤,B代表下層土壤

5 結(jié)論

在自由放牧模式下,草甸和草原牧場的植被、土壤對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)不同。高寒草原地上生物量先升高后降低,高強(qiáng)度放牧對高寒草原植被的影響大于高寒草甸。高放牧強(qiáng)度下,高寒草原土壤水分顯著高于低、中強(qiáng)度,高寒草甸土壤容重顯著低于低強(qiáng)度,可能原因是放牧壓力多集聚于水源附近。高寒草原區(qū)土壤的砂粒含量隨放牧強(qiáng)度的增大而增加。放牧強(qiáng)度的增大導(dǎo)致草甸上層土壤有機(jī)質(zhì)增加,草甸下層、草原上層、草原下層土壤有機(jī)質(zhì)先增加后減小。草甸上、下層土壤全磷含量在低放牧強(qiáng)度下顯著低于中、高強(qiáng)度。植被土壤變化受到自然因子和放牧活動(dòng)的共同影響。高寒草甸更加耐牧,高強(qiáng)度放牧對高寒草原的負(fù)面影響更大,中度放牧有利于草地尤其是高寒草原的放牧利用。放牧生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)環(huán)境-植物-家畜自適應(yīng)系統(tǒng),在放牧管理中不能僅通過控制載畜量緩解草地超載,還需要綜合考慮生態(tài)系統(tǒng)的彈性及各營養(yǎng)級(jí)的適應(yīng)性,合理配置放牧強(qiáng)度,控制季節(jié)性超載和局部超載。