水楊酸用于水果采后保鮮的機(jī)制研究進(jìn)展

徐芬芬，葉利民

（上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，江西 上饒 334001）

水楊酸（salicylic acid簡(jiǎn)稱SA，拉丁名salicin）是一種小分子酚類化合物，化學(xué)名稱為鄰羥基苯甲酸。由于水楊酸是在植物體內(nèi)合成、含量很低的有機(jī)化合物，可以在韌皮部運(yùn)輸，并起著獨(dú)特的作用，所以把SA看作是一種新的植物內(nèi)源激素[1]。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)SA是生物膜穩(wěn)定劑，可延緩動(dòng)物衰老。其衍生物阿斯匹林（aspirin,乙酰水楊酸）在生物體內(nèi)很快轉(zhuǎn)化為水楊酸，醫(yī)學(xué)上用于治療或預(yù)防解熱鎮(zhèn)痛、心臟病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等。此外，水楊酸這種對(duì)人體無(wú)毒副作用的特點(diǎn)還可用于果蔬保鮮，以滿足消費(fèi)者對(duì)綠色食品的要求。

水楊酸用于果蔬保鮮的研究始于20世紀(jì) 70年代。早在1975年，Kim和Park[2]的研究報(bào)告中就記載了用水楊酸（SA）溶液浸泡馬鈴薯塊莖并結(jié)合射線處理可以抑制其發(fā)芽和腐爛，室溫貯藏期延長(zhǎng)至8個(gè)月。20世紀(jì)80年代有用SA控制柑橘、香蕉等真菌感染的研究報(bào)告。Gaur和Chenulu[3]曾發(fā)現(xiàn)用1 000 mg/L的SA可有效控制寬皮橘和馬鈴薯的采后感染。Romani等[4]用蘋果切片進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)SA抑制了ACC氧化酶活性，進(jìn)而阻止了ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化。隨后，SA作為一種新型的高效、無(wú)毒、價(jià)廉的天然保鮮劑，越來(lái)越廣泛地用于果蔬保鮮。本文綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外在采后水果貯藏保鮮中使用水楊酸的研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步研究應(yīng)用SA提供參考。

1 水楊酸處理對(duì)水果活性氧變化的影響

Chen等[5]發(fā)現(xiàn)SA能通過(guò)抑制CAT的活性而減少H2O2的分解，使體內(nèi)H2O2積累；高水平的SA或由此產(chǎn)生的其他種類活性氧（如超氧陰離子自由基）激活了植物的防衛(wèi)系統(tǒng)，誘導(dǎo)了抗病性。研究表明SA可增加SOD等H2O2形成酶類的活性和抑制CAT或抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等H2O2降解酶的活性[6]。因此推斷SA可能通過(guò)提高H2O2或其他源于H2O2的活性氧類（ROS）來(lái)轉(zhuǎn)導(dǎo)抗性信號(hào)，高水平的ROS可作為第二信使病原相關(guān)蛋白（PR）基因表達(dá)和抗病性的指標(biāo)。1991年Chen等[5]從煙草中得到一種可溶性的水楊酸受體蛋白（SABP），后來(lái)發(fā)現(xiàn)它與過(guò)氧化氫酶有高度的同源性，具有催化過(guò)氧化氫的活性。植株受病原菌侵染后，體內(nèi)SA水平提高，SA與水楊酸受體蛋白（SABP）結(jié)合，抑制過(guò)氧化氫酶的活性，導(dǎo)致體內(nèi)H2O2水平提高及自由基產(chǎn)生，高水平SA作用于SA防衛(wèi)信號(hào)傳導(dǎo)鏈的上游和（或）下游，也可能在誘導(dǎo)交替氧化酶基因表達(dá)的過(guò)程中起一定的作用，從而產(chǎn)生一種在呼吸作用或產(chǎn)熱過(guò)程中起主要作用的酶。

SA處理蘋果在室溫貯藏30 d后，蘋果果肉中MDA含量顯著低于對(duì)照；細(xì)胞膜透性的結(jié)果與MDA相似，但處理間也達(dá)到顯著差異（P<0.05）。從而推遲果實(shí)細(xì)胞的衰老[7]。王大平等[8]用濃度為0.1 g/L和0.3 g/L的水楊酸 (SA)溶液浸泡黃花梨果實(shí)20 min后，在(25±1)℃貯藏條件，與清水對(duì)照相比，0.1 g/L SA處理能抑制SOD(超氧化物岐化酶)、CAT(過(guò)氧化氫酶)、POD(過(guò)氧化物酶)活性下降，降低果肉組織的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA(丙二醛)積累量，從而延緩了果實(shí)的成熟衰老。

2 水楊酸處理對(duì)水果采后抗病性的影響

White[9]觀察到經(jīng)SA處理感染TMV的煙草栽培種Xanthi-nc使病害癥狀減輕，有病原相關(guān)蛋白（PRS）的積累；擬南芥突變體中，在抗性增強(qiáng)及PR基因表達(dá)的同時(shí)，也有SA水平的提高；如果用SA信號(hào)傳導(dǎo)缺失型的擬南芥突變體則對(duì)病原菌的敏感性增強(qiáng)。外源施用SA后，煙草等植物體內(nèi)PR基因的表達(dá)增強(qiáng)，而且抗性增強(qiáng)。由此表明，SA是在誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得抗性（SAR）過(guò)程中起重要作用的信號(hào)分子，SA可提高植物的抗病性。

Eisaku Tsujii等[10]用1mmol/L水楊酸結(jié)合超聲波(40 kHz，500W）處理鴨梨果實(shí) 20min，于 22℃放置48 h后，進(jìn)行損傷接種P.expansum處理。結(jié)果表明：處理后，鴨梨果實(shí)能不同程度地降低鴨梨青霉病的病斑直徑。同時(shí)，超聲波結(jié)合水楊酸處理也顯著增強(qiáng)了果實(shí)的防御酶POD活性，增強(qiáng)鴨梨果實(shí)的抗病性。Yao和Tian等[11]發(fā)現(xiàn)采前噴施和采后浸泡SA，都能顯著增加甜櫻桃果實(shí)中PAL、POD和β-1,3-葡聚糖酶的活性，同時(shí)，降低了采后褐腐病病菌對(duì)甜櫻桃果實(shí)的危害程度。

3 水楊酸處理對(duì)乙烯及其相關(guān)酶活性的影響

水楊酸處理果實(shí)能減少梨懸浮培養(yǎng)細(xì)胞乙烯的產(chǎn)生量，延緩果實(shí)衰老，延長(zhǎng)貯藏期。水楊酸處理可抑制獼猴桃果實(shí)后熟軟化過(guò)程不同階段的脂氧合酶（LOX）和ACC氧化酶活性，抑制組織中自由基的積累及ACC和乙烯的合成，從而延緩果蔬軟化[12]。蔡永萍等[13]用水楊酸保鮮月季切花研究也發(fā)現(xiàn)，SA通過(guò)降低其膜脂過(guò)氧化水平，控制乙烯形成，延緩衰老進(jìn)程；通過(guò)減緩切花體內(nèi)游離脯氨酸含量的上升，改善水分虧缺，延長(zhǎng)其瓶插壽命，提高觀賞品質(zhì)。SA輔以8-羥基喹林檸檬酸和蔗糖，通過(guò)抑制花枝切口的細(xì)菌繁殖，保證切花水分的吸收和上運(yùn)，保持離體切花營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)源和新陳代謝，更能體現(xiàn)其在月季上的應(yīng)用價(jià)值。高經(jīng)成[14]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)0.1%SA處理的楊梅果實(shí)乙烯釋放速率下降，但ACC含量明顯上升，而對(duì)照果實(shí)內(nèi)ACC含量基本保持原有水平，由此認(rèn)為SA抑制果實(shí)乙烯合成機(jī)理在于抑制ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化。

ACC合成酶（即乙烯合成酶EFE）和ACC氧化酶是控制乙烯合成的兩種關(guān)鍵酶，Du等[15]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理可提高SOD活性，降低O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，從而影響EFE活性，抑制乙烯合成。韓濤等[16]研究發(fā)現(xiàn)，桃果實(shí)經(jīng)SA處理10min，在貯藏的前期PPO活性受到大幅度抑制，低于對(duì)照的25%，在后期也呈上升趨勢(shì)。

4 水楊梅處理對(duì)呼吸強(qiáng)度的影響

SA處理能明顯降低蘋果常溫貯藏中后期果實(shí)的呼吸速率[17]。榮瑞芬等[18]研究表明，20℃下，0.1%SA處理紫花芒果降低了呼吸高峰，而0.2%SA處理則提高其呼吸速率，呼吸高峰提前到來(lái)，并促進(jìn)成熟。說(shuō)明SA用于果品貯藏保鮮有適宜的濃度范圍，濃度過(guò)高反而促進(jìn)成熟。

5 水楊梅處理對(duì)PG和果膠酶的影響

多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果膠甲脂酶（PME）是主要的細(xì)胞壁水解酶，在這兩種酶的共同作用下，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)解體，以致果實(shí)軟化[16,19-20]。PG是與果實(shí)硬度密切相關(guān)的酶，有研究表明，PG活性隨著果實(shí)成熟而急劇上升[21]。果蔬成熟衰老階段抑制PG和PME活性則可延緩果實(shí)的衰老[22-23]。田志喜等[24]用不同濃度SA處理鴨梨圓片，經(jīng)培養(yǎng)處理后，發(fā)現(xiàn)用0.02 mmol/L和0.002 mmol/L SA可分別抑制這兩種酶的活性，因此能延緩果實(shí)的軟化。

[1] Raskin I.Role of salicylic acid in plants[J].Annu Rev Plant Physiol PlantMol Biol,1992.43:439-463.

[2] Kim SK,Park N P.Studies on the preservation of potato by combination of gamma-radiation and chem ical[J].Korean JFood Sci Tech,1975,7(3):159-167.

[3] Gaur A，Chenulu V V.Chemical control of post-harvest disease of Citrus reticulata and Solamum tuberosum [J].Indian Path.1982,35:628-632.

[4] Romani R J,Hess B M,Leslie C A.Salicylic acid inhbition of ethylene production by apple disics and other plant tissues[J].J Plant Growth Regal,1989,8:63-69.

[5] Chen Z,Silver H,Klessing D F,Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired risistance by salicylic acid[J].Sience,1993,(262)：1883-1886.

[6] Chen Z,Klessing D F.Identification of a soluble salicylic acidbinding protein that may function in signal trasduction in the plant disease resistance response[J].Proc Natl Acad Sci,1991,(88):8179-8183.

[7] 韓 濤，李麗萍.水楊酸對(duì)短期貯藏蘋果的生理效應(yīng)[J].植物生理學(xué)通訊，1997，33（5）：347-348.

[8] 王大平，劉奕清，朱 鈞，等.水楊酸對(duì)黃花梨采后衰老和膜脂過(guò)氧化的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，27(5):621-624.

[9] White R F.Short communications:acetylsalicylic acid(asipirin)induces resistance to tobaccomosaic virus in tobacco[J].Virotogy,1979，99：410-412.

[10]Eisaku T,Makoto M,Nobue S,et al.Nectrisine Is a Potent Inhibitor ofα-Glucosidases,Demonstrating Activities Similarly at Enzyme and Cellular Levels[J].Biochmical and biophysical research com-munications,2000,(66):4594-4596.

[11]Yao H J,Tian SP.Effects of a biocontrol agent and methyl jasmonate on postharvest diseases of peach fruit and the possible mechanisms involved[J].Journal of Applied Microbiology,2005,98(4):941-950.

[12]許文平，陳昆松，李 方.脂氧合酶、茉莉酸和水楊酸對(duì)獼猴桃果實(shí)后熟軟化進(jìn)程中乙烯生物合成的調(diào)控 [J].T生物生理學(xué)報(bào)，2000，26（6）：507-514.

[13]蔡永萍，聶 凡，張鶴英，等.水楊酸對(duì)月季切花的保鮮效果和生理作用[J].園藝學(xué)報(bào)，2000，27（3）：228-230.

[14]高經(jīng)成，袁明躍，顧文卯，等.水楊酸對(duì)楊梅生理和品質(zhì)的影響[J].食品科學(xué)，1989，（6）：42-43.

[15]Du J,Gemma H,Iwahori S.Effects of chitosan coating on the storage of peach,Japanese pear and kiwifruit[J].Journal of the Japanese Society for Horticulture Science,1997,66(1):15-22.

[16]韓 濤，李麗萍.外源水楊酸對(duì)冷藏桃果實(shí)的生理效應(yīng)[J].植物生理學(xué)通訊，2001，37（3）：203-206.

[17]韓 濤，李麗萍.水楊酸對(duì)短期貯藏蘋果的生理效應(yīng)[J].植物生理學(xué)通訊，1997，33（5）：347-348.

[18]榮瑞芬，佟世生，馮雙慶.水楊酸對(duì)采后芒果和番茄保鮮效果的初步研究[J].食品科學(xué)，2001，22（3）：79-81.

[19]Hooson G E.The firmness of tomato fruit in relation to polyglacturonase activity[J].J.Hort.Sci.,1965,40:66-72.

[20]Ali ZM,Klessing D F.The biochemical basis of accelerated softening in papava fallowing storage at low temperature[J].Aeta Hort.1993,343:230-232.

[21]余叔文.植物生理與分子生物學(xué) [M].北京：科學(xué)出版社，1992，322-332.

[22]Andrews P K,Li S L.Cellwall hydrolylic enzyme activity during development of nonelimacteric sweet cherry (Prunus avium L.)fruit[J].J.Hort.Sci.1995,70(4):561-567.

[23]Alscher R G.Reactive oxygen species and antioxidant:relationships in green cell[J].Physiol Plant,1997,100（2）：224-233.

[24]田志喜，張玉星，于艷軍，等.水楊酸對(duì)鴨梨果實(shí)PG、PME和呼吸速率的影響[J].果樹科學(xué)，2002，19（6）：381-384.