基于渦度相關(guān)法的中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量研究進(jìn)展

李 琪,王云龍,胡正華,薛紅喜,李 潔

（1.南京信息工程大學(xué),江蘇南京 210044；2.中國(guó)氣象局氣象探測(cè)中心,北京 100081）

陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵過程[1],由于下墊面的復(fù)雜性和人類活動(dòng)的干擾,陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)存在著最大的不確定性,已成為全球變化研究的焦點(diǎn)。草地作為地球上分布最廣的植被類型之一,對(duì)全球氣候變化具有一定的影響和響應(yīng)[2-4]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中起著重要作用[5-6]。對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及控制機(jī)理的研究是全球碳循環(huán)研究的熱點(diǎn)[7]。

草地生態(tài)系統(tǒng)不同碳庫(kù)碳通量的觀測(cè)方法主要有4類:化學(xué)法、箱式法、微氣象法和土壤濃度廓線法,目前常用的是箱式法和微氣象法。箱式法對(duì)表面狀態(tài)的要求不高,但測(cè)量結(jié)果外推的準(zhǔn)確度受到懷疑,而且不能用于大型植物構(gòu)成的植被；微氣象法避免了箱式法的局限性,但它對(duì)地表的均勻性和大氣狀態(tài)的要求很高[8]。渦度相關(guān)技術(shù)是一種非破壞性的微氣象觀測(cè)技術(shù),近年來(lái)渦度相關(guān)技術(shù)的成熟使得長(zhǎng)期、連續(xù)的觀測(cè)成為可能,其在生態(tài)系統(tǒng)尺度上研究碳收支的時(shí)間格局、變率及其對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)機(jī)理具有一定的優(yōu)勢(shì)。目前,渦度相關(guān)技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的測(cè)定中,并逐漸成為生態(tài)系統(tǒng)水平直接測(cè)量CO2通量的標(biāo)準(zhǔn)方法[9-11]。本研究就近年來(lái)利用渦度相關(guān)技術(shù)對(duì)中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量進(jìn)行研究的結(jié)果作以概述,分析草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的不同時(shí)間尺度的變化特征以及環(huán)境控制機(jī)理,以期能夠?yàn)橹袊?guó)的草地生態(tài)系統(tǒng)碳管理提供理論支撐,為中國(guó)實(shí)現(xiàn)減排目標(biāo)、參與國(guó)際合作研究、履行相關(guān)國(guó)際公約提供技術(shù)支撐。

1 碳通量在不同時(shí)間尺度上的變化

草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量在不同時(shí)間尺度上的變化規(guī)律是正確認(rèn)識(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯性質(zhì)的基礎(chǔ),中國(guó)學(xué)者從日、季節(jié)、年際等不同時(shí)間尺度對(duì)典型草地類型進(jìn)行了研究。

1.1 日變化在非生長(zhǎng)季,草地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換（net ecosystem CO2exchange,NEE）的日變化不明顯,波動(dòng)多且晝夜變化幅度小,表現(xiàn)為CO2的釋放。在生長(zhǎng)季,隨著氣溫的升高和降水量的增加,草地生態(tài)系統(tǒng)日間CO2吸收量和夜間CO2排放量都開始增大,出現(xiàn)了明顯的CO2吸收和釋放峰值。在通常情況下,草地生態(tài)系統(tǒng)NEE在凌晨由正值（釋放）轉(zhuǎn)換為負(fù)值（吸收）,碳吸收能力隨著光合有效輻射的增加而增加,大概在正午前后吸收量達(dá)到最大,隨后碳吸收逐漸減弱,傍晚NEE由負(fù)值轉(zhuǎn)換為正值[12-16]。草地生態(tài)系統(tǒng)NEE的這種變化進(jìn)程是典型的單峰型,而且會(huì)出現(xiàn)上午碳吸收強(qiáng)、下午吸收弱的不對(duì)稱現(xiàn)象[17]。

觀測(cè)顯示,草地生態(tài)系統(tǒng)NEE的日進(jìn)程除了單峰型外,還有雙峰型[18-20]。如薛紅喜等[20]發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)季的大部分時(shí)間里,克氏針茅（Stipa krylovii）草地生態(tài)系統(tǒng)的NEE都表現(xiàn)出單峰型特征,雙峰型主要發(fā)生在生長(zhǎng)季后期,即7:30以后克氏針茅草地開始吸收CO2,9:30左右達(dá)到第1個(gè)吸收高峰后,很快轉(zhuǎn)變?yōu)獒尫臗O2,13:00以后又快速轉(zhuǎn)變?yōu)槲誄O2,并在13:30左右達(dá)到第2個(gè)吸收高峰,之后碳通量開始下降,大約在17:00左右生態(tài)系統(tǒng)開始向大氣排放CO2。從中國(guó)典型草地生態(tài)系統(tǒng)已觀測(cè)到的CO2吸收速率的極值可以看出（表1）,中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)NEE的最大吸收速率因草地類型的不同而有很大差異。

1.2 季節(jié)和年際變化草地類型及所處環(huán)境不同,導(dǎo)致植被的光合作用、土壤呼吸以及各種環(huán)境因子季節(jié)變化的差異,進(jìn)而會(huì)影響到草地生態(tài)系統(tǒng)NEE的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征。通常而言,5-9月為中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收期,以7、8月的碳吸收最強(qiáng),同時(shí)碳釋放最大值也往往出現(xiàn)在這一時(shí)期。這說(shuō)明對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)而言,7、8月的水熱條件適宜,植物的光合作用和呼吸作用都比較旺盛,土壤呼吸也達(dá)到比較高的水平,因而NEE的日最低和最高值都出現(xiàn)在這一時(shí)期[1,5,16,20-22]。中國(guó)典型草地生態(tài)系統(tǒng)CO2日吸收極值也有明顯的差異（表1）。

表1 中國(guó)典型草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量極值

趙亮等[23]的研究表明,青藏高原的3種草地生態(tài)系統(tǒng)的碳通量變化有明顯差異,如5月嵩草草甸NEE有正、負(fù)變化過程,而灌叢草甸和沼澤草甸不存在正負(fù)變化過程。對(duì)同一生態(tài)系統(tǒng)而言,也存在明顯的季節(jié)變化特征,如郝彥賓等[19]發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古羊草草地2003年5月中旬開始吸收CO2,而2004年直到6月初才開始吸收CO2,比2003年推遲將近20 d,吸收高峰也有所推遲。同樣,Zhao等[24]研究顯示嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)5月即進(jìn)入生長(zhǎng)期,但石培禮等[25]、Shi等[26]研究顯示,嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)只有7-9月為碳吸收,其余月份均為碳排放。

除了生長(zhǎng)期的時(shí)間不同外,同一生態(tài)系統(tǒng)的碳通量格局也會(huì)因環(huán)境因素的不同而產(chǎn)生差異。如楊娟等[15]發(fā)現(xiàn)克氏針茅草地生態(tài)系統(tǒng)在2004年呈現(xiàn)出2個(gè)碳吸收高峰,而薛紅喜等[20]則發(fā)現(xiàn)2008年出現(xiàn)3個(gè)碳吸收高峰,并認(rèn)為降雨量的不同是造成這種差異的原因。

草地生態(tài)系統(tǒng)NEE的年際變化情況可以反映某一草地類型的碳源/匯特性。中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)CO2全年交換量因植被類型的不同而不同,因此相對(duì)應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯功能也不同。從表1可以看出,青藏高原的金露梅灌叢草甸和矮嵩草草甸、三江源栽培草地都表現(xiàn)出了碳匯的特征[21-22,27],而青藏高原藏嵩草沼澤化草甸、克氏針茅草地則表現(xiàn)出了碳源的特征[17,23-24]。對(duì)同一植被類型而言,環(huán)境條件的不同也會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯特性。如當(dāng)雄草原化嵩草草甸2004年表現(xiàn)為弱小的碳匯,而2005年則表現(xiàn)為較小的碳源,草地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯特征的轉(zhuǎn)換主要與年降水量和降水分配有較大關(guān)系[28]。

2 影響碳通量的環(huán)境因子

2.1 溫度2.1.1空氣溫度 空氣溫度是影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要因子,但不同的草地類型對(duì)溫度的響應(yīng)是不一樣的。如青藏高原矮嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)每日的NEE與大氣溫度有顯著的相關(guān)性[29]。而青藏高原高寒灌叢草甸在暖季夜間溫度與NEE有顯著正相關(guān)關(guān)系,白晝NEE與溫度無(wú)顯著關(guān)系；在冷季不論夜間還是白晝,NEE變化均與溫度密切相關(guān)[30-31]。

不同的溫度條件尤其是低溫和高溫都會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力產(chǎn)生影響。如青藏高原高山嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)的葉面積指數(shù)較高,有較強(qiáng)的固碳潛力,但青藏高原較低的溫度限制了其對(duì)碳的吸收[27]。同樣,高溫也會(huì)降低草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[32-34]。

另外在特殊的環(huán)境條件下,草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)溫度的響應(yīng)也可能是不敏感的,如在干旱脅迫下,羊草生態(tài)系統(tǒng)的NEE和溫度在小時(shí)、日、月尺度上都沒有顯著的相關(guān)關(guān)系[35]。

晝夜溫差也會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳通量。研究顯示,金露梅灌叢和矮嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)NEE隨日溫差的增加而增大,但二者之間的相關(guān)性不甚顯著[36]。但Shi等[26]和Zhao等[37]認(rèn)為,晝夜溫差對(duì)碳固定影響不顯著,甚至具有負(fù)效應(yīng)。趙亮等[16]研究也認(rèn)為生長(zhǎng)季晝夜溫差大并不利于三江源栽培草地生態(tài)系統(tǒng)的碳固定。

2.1.2土壤溫度 土壤溫度也是影響草地生態(tài)系統(tǒng)的重要因素,研究顯示青藏高原高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)非生長(zhǎng)季NEE與5 cm土壤溫度變化呈顯著正相關(guān),土壤溫度是影響非生長(zhǎng)季高寒灌叢草甸NEE變化的主導(dǎo)氣候因子[38-39]。徐玲玲等[13]的研究進(jìn)一步表明青藏高原高寒草甸夜間的NEE與5 cm地溫有很好的指數(shù)函數(shù)關(guān)系。

土壤溫度在作用于草地生態(tài)系統(tǒng)的碳通量時(shí),還會(huì)受到土壤水分的影響。如研究表明,土壤水分充足時(shí)溫度變化能夠很好地解釋克氏針茅草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的變異,但在干旱脅迫的條件下,生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤溫度的擬合關(guān)系較好,而與溫度的擬合效果較差[17]。在矮嵩草草甸區(qū),當(dāng)土壤水分小于0.40 m3/m3或大于0.50 m3/m3時(shí),CO2通量隨著土壤溫度升高而增大；土壤水分在0.40～0.50 m3/m3時(shí),CO2通量不隨土壤溫度的增大而改變,基本保持穩(wěn)定。在金露梅灌叢草甸區(qū),不同土壤水分條件下的CO2通量與土壤溫度關(guān)系與矮嵩草草甸區(qū)截然相反,當(dāng)土壤水分小于0.25 m3/m3或大于0.30 m3/m3時(shí),CO2通量隨土壤溫度升高而降低；土壤水分在0.25～0.30 m3/m3條件下,CO2通量隨土壤溫度的升高而增加[36]。

2.2 水分2.2.1降雨 降雨是影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要因素,一方面降雨量和降雨格局（時(shí)間）會(huì)直接影響草地植被的生長(zhǎng),另一方面降雨還會(huì)通過影響土壤水分間接影響草地植被的生長(zhǎng)[40-41]。研究顯示,生長(zhǎng)季的降水量及其季節(jié)分配模式的不同對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的生物物候有明顯的影響,從而影響羊草草地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯的轉(zhuǎn)換時(shí)間。如在2003年 6月初羊草生態(tài)系統(tǒng)開始凈吸收CO2、7月初出現(xiàn)最大CO2吸收量,隨后發(fā)生的干旱和高溫脅迫使其在 8月就提早進(jìn)入休眠期；2004年春季的嚴(yán)重干旱導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)在7月初才開始凈吸收CO2,在降雨豐沛氣溫適宜的8月出現(xiàn)最大CO2吸收量并使得CO2吸收持續(xù)到9月中旬[33-34]。

Zhao等[21]的研究也表明,降雨格局可以影響灌叢的生長(zhǎng)季長(zhǎng)短以及生態(tài)系統(tǒng)的呼吸,因此降雨時(shí)間對(duì)高山灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響大于降雨總量。石培禮等[25]、張法偉等[42]的研究表明,降雨過程可以提高青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳通量值,從而降低了生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能。降雨削弱了光合有效輻射對(duì)白天生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響,而增加了地溫對(duì)夜間呼吸的控制；降雨強(qiáng)度對(duì)白天NEE幾乎沒有影響,但能降低夜間呼吸。Shi等[26]也通過研究認(rèn)為降雨格局是影響青藏高原草原化嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要因素。

2.2.2土壤水分 土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響也很重要,尤其在干旱或半干旱地區(qū)當(dāng)土壤水分成為脅迫因子時(shí)可能取代溫度而成為土壤呼吸的主要控制因子,從而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳通量。在干旱的年份中,土壤水分是影響羊草草地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯轉(zhuǎn)換的重要因素[33]。黃祥忠等[43]的研究顯示,錫林河流域內(nèi)的羊草草地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季內(nèi)的白天NEE與土壤含水量的變化呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。王云龍[17]研究認(rèn)為降雨的季節(jié)分布通過土壤含水量的季節(jié)變異間接影響克氏針茅草地NEE的季節(jié)變化。

2.3 光合有效輻射光照是植物生長(zhǎng)的重要因子,當(dāng)生長(zhǎng)季溫度適宜時(shí),生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)強(qiáng)烈依賴于光照條件[10]。Zhao等[24]的研究表明,青藏高原地區(qū)的3種草地生態(tài)系統(tǒng)在生長(zhǎng)季NEE日變化主要由光合有效輻射控制,其他學(xué)者通過研究也得到了相似的結(jié)論[12-13,25-26,30,39]。Zhao等[37]的研究則進(jìn)一步表明在低光照水平下,當(dāng)光合有效輻射增大時(shí),高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)吸收碳的能力迅速增加。另外羊草草地、高寒灌叢草甸、栽培草地生態(tài)系統(tǒng)的碳通量有光飽和現(xiàn)象,即光合有效輻射達(dá)到一定值時(shí),隨著光照強(qiáng)度的增加,草地生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收能力反而下降[16,19,32]。但是郝彥賓[35]的研究顯示,在水分脅迫下,羊草生態(tài)系統(tǒng)NEE與光合有效輻射之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。

2.4 積雪研究表明,在冬季有積雪時(shí),CO2通量與5 cm土溫相關(guān)不顯著,積雪顯著地影響著青藏高原北部地區(qū)CO2通量,但這種影響因生態(tài)系統(tǒng)類型的不同而異,高寒草甸CO2交換量隨著積雪時(shí)間的延長(zhǎng)呈線性降低,而高寒灌叢和高寒沼澤生態(tài)系統(tǒng)則不隨積雪時(shí)間的延長(zhǎng)而降低,沼澤和草甸在有積雪時(shí)CO2通量顯著高于無(wú)雪時(shí),而灌叢在這2個(gè)條件下CO2通量值差異不顯著[44]。因此在冬季,積雪是影響青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要因子。

2.5 植被對(duì)碳通量的影響對(duì)羊草草地生態(tài)系統(tǒng)2個(gè)生長(zhǎng)季的觀測(cè)發(fā)現(xiàn),當(dāng)年生物量積累和葉面積指數(shù)與CO2通量之間的關(guān)系存在年際間差異。如2個(gè)生長(zhǎng)季最大地上生物現(xiàn)存量都出現(xiàn)在8月,但2003年碳吸收高峰期在6月中旬-7月中旬,CO2通量和地上生物量之間沒有顯著的關(guān)系；而2004年CO2通量出現(xiàn)的高峰期和最大地上生物量與葉面積指數(shù)相一致,具有較好的相關(guān)性。發(fā)生這種現(xiàn)象的原因很可能是與CO2通量有關(guān)的非生物因素部分,和生物量累積并不相關(guān)[18-19]。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

綜上所述,中國(guó)學(xué)者利用渦度相關(guān)技術(shù)對(duì)溫帶草原、高寒草地、栽培草地等典型生態(tài)系統(tǒng)都開展了定位觀測(cè),在草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究方面已經(jīng)有了較大進(jìn)展。但受觀測(cè)時(shí)間較短、技術(shù)和方法還不成熟等諸多因素的限制,中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量研究還需要在以下幾方面做深入的工作:

1）目前中國(guó)草地碳通量的觀測(cè)主要集中在典型草地和高寒草甸上,但已有的研究結(jié)果表明中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)NEE測(cè)定值之間存在較大的空間變異性,這說(shuō)明現(xiàn)有的站點(diǎn)還不具備精確評(píng)估我國(guó)草地碳儲(chǔ)量的能力。為了準(zhǔn)確評(píng)估中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯功能以及空間分布格局,必須增加草地碳通量站點(diǎn)的密度,并在原有類型的基礎(chǔ)上加大對(duì)半濕潤(rùn)的草甸草地和干旱區(qū)的荒漠化草地研究力度[45]。另外中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的連續(xù)觀測(cè)時(shí)間相對(duì)較短,利用短期觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯的評(píng)價(jià)會(huì)造成很大的不確定性,還需要長(zhǎng)時(shí)間尺度的觀測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)分析中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)的源/匯功能。

2）盡管渦度相關(guān)技術(shù)是目前碳通量研究的標(biāo)準(zhǔn)方法,但儀器本身的物理限制、二維和三維的氣流運(yùn)動(dòng)、數(shù)據(jù)處理的方法和夜間通量的低估等不確定性因素仍然是今后通量技術(shù)觀測(cè)和研究中需要優(yōu)先考慮的問題[46-47]。完善的數(shù)據(jù)質(zhì)量控制與分析以及誤差評(píng)價(jià)是深入研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制的前提。另外,應(yīng)結(jié)合其他方法進(jìn)行草地生態(tài)系統(tǒng)的碳通量研究,為準(zhǔn)確評(píng)估中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳積蓄和碳循環(huán)提供全方位的技術(shù)支撐。

3）未來(lái)氣候變化背景下草地的適應(yīng)性研究是今后中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)管理以及畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提,而草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究則是正確認(rèn)識(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)性的基礎(chǔ),同時(shí)也是發(fā)展具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型的前提。中國(guó)學(xué)者的研究主要集中在自然因子以及單因子驅(qū)動(dòng)機(jī)制上,對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的描述和參數(shù)化還不夠[8],在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型研究方面幾乎還是空白。今后需要加強(qiáng)對(duì)人為因子以及多因子之間的協(xié)同影響的研究[48],深化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的認(rèn)識(shí)與理解,為提高以CO2減排與增匯為目的的草地生態(tài)系統(tǒng)管理水平以及畜牧業(yè)應(yīng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)能力提供科學(xué)依據(jù)。

4）渦度相關(guān)技術(shù)只是碳循環(huán)研究的一個(gè)工具,陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)理的復(fù)雜性要求在研究中需要運(yùn)用地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、植物生理學(xué)、氣象學(xué)等多學(xué)科的理論知識(shí),將傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)研究方法與地面通量觀測(cè)、區(qū)域遙感觀測(cè)和碳循環(huán)模型相結(jié)合,形成跨區(qū)域、多尺度、多途徑地綜合性觀測(cè)研究體系,并運(yùn)用數(shù)據(jù)模型融合和尺度擴(kuò)展的方法,更準(zhǔn)確地量化中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支狀況[17,49],從而深入探討中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支及其分布格局以及草地功能對(duì)未來(lái)全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)性機(jī)制。

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