中國鵝絨藤屬(蘿藦科)植物葉表皮微形態(tài)掃描電鏡研究

秦新生

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

鵝絨藤屬Cynanchum L.是蘿藦科Asclepiadaceae中包含種類最多的屬，全球約200種，非洲、美洲、歐洲和亞洲均有分布;中國有57種，在全國大部分省區(qū)都有分布，主要分布在西南各省區(qū)［1-2］.由于鵝絨藤屬植物大部分種類可以入藥，因此有關(guān)該屬植物的化學(xué)成分、生藥資源、藥理等長期以來都是藥用植物學(xué)、植物化學(xué)等學(xué)科研究關(guān)注的焦點(diǎn)之一［3-7］.然而，鵝絨藤屬植物的分類相對比較復(fù)雜，不少類群的歸屬至今還存在爭議［3-4］，以致對該屬植物分類和資源開發(fā)利用造成混亂和困難.葉表皮微形態(tài)特征對植物疑難類群的分類具有一定的參考價值，但有關(guān)中國鵝絨藤屬植物葉表皮微形態(tài)的研究鮮見報道.為了探討葉表皮微形態(tài)在鵝絨藤屬植物中的分類學(xué)意義，筆者對原產(chǎn)于中國的13種及1變種鵝絨藤屬植物的葉表皮進(jìn)行掃描電鏡觀察，研究其種間葉表皮微形態(tài)特征，以期為該屬植物分類研究提供實(shí)驗(yàn)學(xué)科的證據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

本研究的全部試驗(yàn)材料均取自臘葉標(biāo)本.材料具體信息見表1.

表1 鵝絨藤屬植物葉表皮研究的試驗(yàn)材料及憑證標(biāo)本Tab.1 M aterials and voucher specimens of leaf epiderm is of Cynanchum

1.2 方法

選取成熟葉片從靠近中脈的脈間區(qū)域，用毛筆蘸取φ為95%的乙醇輕刷表面，自然干燥后，切取面積約1 cm×0.5 cm的樣品，將上、下表皮分別粘在樣品臺上，真空噴金鍍膜后在FEI-XL30環(huán)境掃描電子顯微鏡下觀察、測量、拍照.氣孔器的大小直接在電鏡下選取5個進(jìn)行測量，取其平均值.葉表皮所用名詞術(shù)語參考 Dilcher［8］和 Wilkinson［9］.

2 結(jié)果與分析

通過電子顯微鏡觀察到的13種及1變種鵝絨藤屬植物的葉表皮特征見表2和圖1.

2.1 表皮細(xì)胞的特征

本研究觀察的13種及1變種鵝絨藤屬植物中，可以清晰看到上表皮細(xì)胞輪廓的有牛皮消、折冠牛皮消、刺瓜、山白前、海南杯冠藤、線葉杯冠藤、朱砂藤、徐長卿，這些種類的表皮細(xì)胞均為多邊形，而白薇、蔓剪草、白前、毛白前、柳葉白前、輪葉白前的表皮細(xì)胞輪廓不清晰，且多為不規(guī)則形.

下表皮細(xì)胞輪廓清晰的有刺瓜、線葉杯冠藤和徐長卿3種，均為多邊形，這3種植物也是上、下表皮均清晰的種類.

2.2 氣孔器的特征

根據(jù)上表皮氣孔器的有無，可以將研究的13種及1變種鵝絨藤屬植物分為2類:(A)上表皮有氣孔器，包括牛皮消、白前2種，它們的氣孔形狀為橢圓形，氣孔外拱蓋內(nèi)緣稍有不同，牛皮消內(nèi)緣近平滑，白前為淺波狀;(B)上表皮未見氣孔器分布，包括白薇、折冠牛皮消、蔓剪草、刺瓜、山白前、海南杯冠藤、線葉杯冠藤、毛白前、朱砂藤、徐長卿、柳葉白前和輪葉白前12種.

表2 環(huán)境掃描電鏡下鵝絨藤屬植物葉表皮特征1)Tab.2 Characters of leaf epiderm is under ESEM in Cynanchum

下表皮均有氣孔分布，形狀均為橢圓形.根據(jù)下表皮氣孔與表皮的相對位置可以分為3類:(A)氣孔非內(nèi)陷，包括白薇、牛皮消、折冠牛皮消、白前、線葉杯冠藤和朱砂藤6種;(B)氣孔淺內(nèi)陷，包括蔓剪草、刺瓜、山白前、毛白前、徐長卿、柳葉白前和輪葉白前7種;(C)氣孔內(nèi)陷，僅海南杯冠藤1種.

根據(jù)下表皮氣孔外拱蓋內(nèi)緣特征也可分為2類:(A)氣孔外拱蓋內(nèi)緣近平滑，包括白薇、牛皮消、刺瓜、山白前、毛白前和柳葉白前6種;(B)氣孔外拱蓋內(nèi)緣淺波狀，包括折冠牛皮消、蔓剪草、白前、海南杯冠藤、線葉杯冠藤、朱砂藤、徐長卿和輪葉白前8種.

圖1 環(huán)境掃描電鏡下鵝絨藤屬植物葉表皮形態(tài)Fig.1 Micromorphological figures of leaf epidermis under ESEM in Cynanchum

下表皮氣孔大小也存在較大差異，氣孔長度排在前4位由大到小分別是白前、蔓剪草、線葉杯冠藤和海南杯冠藤，長度排最后2位的是牛皮消和刺瓜;氣孔寬度排在前4位由大到小分別是徐長卿、白前、海南杯冠藤和輪葉白前，寬度排最后2位的是牛皮消和刺瓜;氣孔面積排在前4位由大到小分別是白前、徐長卿、蔓剪草和海南杯冠藤，牛皮消和刺瓜面積也排最后2位.

2.3 角質(zhì)層紋飾的特征

本研究觀察的13種及1變種鵝絨藤屬植物上、下表皮均有較厚的角質(zhì)層，角質(zhì)層表面紋飾多樣化程度較高，根據(jù)葉表皮角質(zhì)層特點(diǎn)可分為10類:(A)角質(zhì)層具條紋和條狀隆起，包括白薇、牛皮消、朱砂藤的上表皮;(B)角質(zhì)層具輻射狀條紋隆起，包括蔓剪草、山白前、毛白前、徐長卿的上表皮;(C)角質(zhì)層具條紋、條狀隆起和片狀顆粒，包括刺瓜、海南杯冠藤的上表皮;(D)角質(zhì)層具條紋、條狀隆起、片狀顆粒和鱗片，包括白前的上、下表皮、柳葉白前的下表皮;(E)角質(zhì)層具條紋、條狀隆起和鱗片，包括線葉杯冠藤、柳葉白前的上表皮;(F)角質(zhì)層具短條紋和條狀隆起，包括輪葉白前的上表皮;(G)角質(zhì)層具條紋和片狀顆粒，包括白薇、牛皮消、折冠牛皮消、蔓剪草的下表皮;(H)角質(zhì)層具條紋隆起和白色皺褶，包括刺瓜的下表皮;(I)角質(zhì)層具條狀隆起和片狀顆粒，包括山白前、海南杯冠藤、線葉杯冠藤、毛白前、朱砂藤、輪葉白前的下表皮;(J)角質(zhì)層具波狀條紋隆起、片狀顆粒和鱗片，包括徐長卿的下表皮.

2.4 表皮毛的特征

根據(jù)葉表皮毛被情況可將研究的13種及1變種鵝絨藤屬植物分為2類:(A)葉表皮具多細(xì)胞單毛，包括折冠牛皮消、蔓剪草、山白前的上表皮和白薇、毛白前的上、下表皮;(B)葉表皮無毛，包括牛皮消、刺瓜、白前、海南杯冠藤、線葉杯冠藤、朱砂藤、徐長卿、柳葉白前和輪葉白前的上、下表皮和折冠牛皮消、蔓剪草、山白前的下表皮.

3 討論與結(jié)論

3.1 鵝絨藤屬植物葉表皮性狀的相似性

從以上研究結(jié)果分析可以看出，鵝絨藤屬植物葉表皮主要特征存在相似之處，主要表現(xiàn)在表皮細(xì)胞輪廓多為多邊形(7種1變種)，部分為不規(guī)則形(6種);多數(shù)種類上表皮氣孔不明顯(11種1變種)，下表皮均有氣孔分布，且多數(shù)氣孔形狀為非內(nèi)陷或淺內(nèi)陷(12種1變種)，氣孔外拱蓋內(nèi)緣多為淺波狀(7種1變種);上、下表皮均具有較厚角質(zhì)層，表現(xiàn)出較高的多樣性，但也有一致性，如有4種表皮角質(zhì)層具輻射狀條紋隆起，5種1變種下表皮具條狀隆起和片狀顆粒;多數(shù)種類葉上、下表皮均無毛(8種1變種).

3.2 葉表皮性狀在鵝絨藤屬植物分類中的意義

鵝絨藤屬植物的葉表皮主要特征雖然存在相似性，但有的種類也存在較大種間差異，如刺瓜氣孔器大小和角質(zhì)層紋飾與其他種類差別甚大，刺瓜氣孔器在所觀察的13種及1變種鵝絨藤屬植物中最小，角質(zhì)層有獨(dú)特的白色皺褶物，我國老一輩植物學(xué)家將刺瓜放在鵝絨藤屬Cynanchum青羊參組(Sect.Cyathella)中［1-2］，葉表皮掃描電鏡觀察結(jié)果也表明刺瓜與其他種類確實(shí)有差別，但與海南杯冠藤、線葉杯冠藤在葉上、下表皮細(xì)胞輪廓、氣孔形狀、角質(zhì)層紋飾等方面相對更為接近，支持將刺瓜、海南杯冠藤和線葉杯冠藤放在同一個組的處理;然而也發(fā)現(xiàn)有些種類雖然被放在同一組中，如牛皮消、朱砂藤均放在牛皮消組(Sect.Endotropis)中［1-2］，但其葉表皮特征相似性不高;而同被放在催吐白前組(Sect.Vincetoxicum)中的種類之間有的差別較大，如柳葉白前角質(zhì)層存在大量鱗片，其他種類不存在或僅存在少量鱗片.可見，鵝絨藤屬植物分類的科學(xué)處理仍有待更多實(shí)驗(yàn)學(xué)科證據(jù)的支持.

致謝:試驗(yàn)取樣與觀察分別得到中國科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館葉曾飛燕工程師以及華南農(nóng)業(yè)大學(xué)測試中心楊秉耀和周靜韻老師的指導(dǎo)與幫助，在此一并感謝!

［1］LI Ping-tao，GILBERT M G，STEVENSW D.Asclepiadaceae［M］∥WU Zheng-yi，PETER H R.Flora of China.Beijing:Science Press，1995:205-223.

［2］蔣英，李秉滔.蘿藦科［M］∥中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志:第63卷.北京:科學(xué)出版社，1977:309-384.

［3］邱聲祥，李德銖，張壯鑫，等.鵝絨藤屬及其近緣屬的化學(xué)分類——兼論Vincetoxicum的恢復(fù)問題［J］.云南植物研究，1989，11(1):41-50.

［4］李德銖，邱聲祥，吳征鎰.鵝絨藤類群的化學(xué)分類［J］.植物分類學(xué)報，1990，28(6):461-466.

［5］陳錫沐，李秉滔.中英文版《中國植物志(蘿摩科)》的比較［J］.武漢植物學(xué)研究，1998，16(3):232-240.

［6］瑪依拉，付梅紅，方婧.中藥白前及其同屬植物近10年研究概況［J］.中國明祖民間醫(yī)藥雜志，2003，65:318-322.

［7］武毅，周洪雷.鵝絨藤屬植物化學(xué)成分研究進(jìn)展［J］.中南藥學(xué)，2006，4(5):371-375.

［8］DILCHER D L.Approaches to the identification of angiosperm leaf remains［J］.Botanical Review，1974，40(1):91-108.

［9］WILKINSON H P.The plant surface(mainly leaf)［M］∥METCALFE C R，CHALK L.Anatomy of the dicotyledons:Vol.1.2nd ed.Oxford:Clarendon Press，1979:97-165.

【責(zé)任編輯李曉卉】