煙草病害控制技術初探

張 英，周桂夙，曾淑華，溫永琴，趙正雄

(云南農(nóng)業(yè)大學 煙草學院，云南 昆明 650201)

中國是當今世界最大的煙草生產(chǎn)國?？緹煼N植面積和總產(chǎn)量從1950年開始持續(xù)增長，中間稍有起伏，1998-2007年達到穩(wěn)定期。2007年全國總面積100萬 hm2，總產(chǎn)量200萬 t，煙草已成為我國重要的經(jīng)濟植物［1］。但是我國的煙葉質量水平與美國、巴西和津巴布韋等世界優(yōu)質煙葉生產(chǎn)國相比，依然存在著一定的差距。除土壤、氣候條件和栽培調制技術等外，病蟲害防治技術的差距也是制約我國煙草生產(chǎn)發(fā)展的重要因素之一［2］。據(jù)估計，全國煙葉生產(chǎn)每年因病害遭受的損失普遍在10%～15%，嚴重煙田發(fā)病率達70%～90%，甚至絕收。針對煙草病害加重趨勢，國家煙草專賣局在“煙草行業(yè)中長期科技發(fā)展規(guī)劃綱要”中提出煙草主要病蟲害控制原理以及綜合、高效、持久、安全的有害生物綜合防治技術等方面的研究是今后的工作重點之一。因此，進一步開展各種防治煙草病害研究對于煙草產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1 控制煙草病害的一般措施

我國煙草病害的發(fā)生種類多、分布廣、傳播快、危害損失重。煙草苗期和大田整個生育期都可受多種病害的危害。據(jù)報道，我國煙草病害約有60余種，其中發(fā)生普遍、危害嚴重或較嚴重的有10多種。如:黑脛病、根黑腐病、赤星病、普通花葉病 (TMV)、煙草根結線蟲病等。而目前針對煙草病害防治的措施:一是選育、引進抗病品種;二是化學農(nóng)藥的使用;三是銷毀作物的根和莖;四是優(yōu)化栽培措施，如:高、寬壟，適宜的株距，種植方式 (輪作)，生育期調節(jié)，施肥等;五是誘導植株產(chǎn)生抗病性;六是生物防治。

上述措施對防治煙草病害取到了較好效果，但在生產(chǎn)中也有一定局限性。如培育煙草抗病品種是最有效、應用最廣泛的防治病害的方法，但由于某些抗病品種多年種植，抗性退化嚴重。而化學農(nóng)藥控制病害一方面易造成煙葉中農(nóng)藥殘留增加，另一方面病害抗藥性增強，影響農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，并危及人類健康、破壞生態(tài)平衡。

2 通過增強植株抗性降低病害的前景

植物病害是病原、寄主和環(huán)境三者綜合作用的結果。病原物是病害流行的基本條件之一，沒有一定數(shù)量的致病力較強的病原物群體存在，任何病害不可能發(fā)生。同時病害的流行和發(fā)生程度一方面取決于環(huán)境條件，另一方面也受植株本身抗性強弱的制約，就后者而言，植株抗性強弱直接影響病原物進入植物體內的難易程度以及病原物進入植株體后在體內的繁殖及造成的危害等。

根據(jù)植物對病原物的抗性強弱，可分為抗病、中抗、感病。不同的植株對同一病原物，同一植株對不同種的病原物可具有不同的抗病性。而這種抗病性差異在一定程度上與植物體內的生理生化有密切的關系，如植物細胞內活性氧的積累與清除、抗病信號的產(chǎn)生與轉導、防衛(wèi)反應的表達與調控等。在這一復雜過程中，一些相關酶類、酚、糖等起著很重要的調控作用。植物受到病原物的侵染，通常會在生理生化和組織結構等方面發(fā)生一系列的變化，其中與抗病性有關的一些主動防衛(wèi)反應包括:細胞過敏性壞死［3-4］、誘導植物保衛(wèi)素以及酚類、醛類物質的產(chǎn)生等［5-7］。有研究表明可以將防御酶活性的檢測作為煙草抗病性鑒定的一個輔助手段［8］。同時已有研究表明，植物體內的類黃酮［9］、酚類［9-11］、氨基酸［12-13］、可溶性蛋白［14-18］可 溶性糖［19-21］等物質的含量與植物自身的抗病性有密切相關。過氧化氫酶 (CAT)、多酚氧化酶 (PPO)是在生物演化過程中建立起來的生物防御系統(tǒng)的關鍵酶。CAT催化 H2O2分解為 H2O和 O2，能清除植物體內過量的H2O2，從而將H2O2維持在正常水平。植物—病原物互作可使CAT活性發(fā)生變化并影響植物體內H2O2的積累。一般地，植物感染病原菌后CAT活性降低，或抗病品種 (非親和性互作)活性降低，而感病品種 (親和性互作)活性升高［22-23］。

PPO是自然界分布極廣的一種氧化還原酶，屬于抗病反應次生代謝酶類，化學性質穩(wěn)定，從質體中釋放出來的PPO在有氧的條件下催化酚形成醌，從而引起褐變和產(chǎn)生抗性［24］。病原菌侵染可引起植物體內PPO活性的升高［25-26］，其原因是PPO把酚類物質氧化成對病原菌毒性更強的醌或其衍生物，因而與植物的抗病性呈正相關。楊建卿等［27-30］對煙草各種病害研究后表明抗病品種 PPO活性高于感病品種。

酚類、類黃酮是2類重要的抗病物質。酚類物質與植物病害的關系密切［31］，近年來國內外的研究十分活躍。酚類物質是植物重要的次生代謝物質，參與許多生理過程，如氧化還原反應、木質化形成、刺激反應和對毒素活性的反應等［32］。酚類物質中的肉桂酸、香豆素、咖啡酸、阿魏酸、綠原酸等單元酚都具有一定的抗微生物活性，并抑制病原菌產(chǎn)生的細胞壁降解酶 (CWDE)的活性［33-34］，從而增強植物抗病性。酚的氧化產(chǎn)物醌具有更強的殺菌的效果［35］。酚類物質與植物病害的關系在小麥［36］和水稻［37］上已獲得證實。張軍等［9-10］的研究表明總酚含量和抗病性呈顯著正相關，且接種處理總酚含量明顯高于對照。

類黃酮具有保護植物免受微生物侵染的作用［38］，這不僅表現(xiàn)為它們既可作為植物的結構組成成分，更重要的是當植物受到微生物侵染時，作為植保素在植物體內積累［39］。類黃酮中的豌豆素和菜豆素是重要的植保素，是植物接觸病原菌后產(chǎn)生的小分子抗菌化合物。Jain等［40-43］研究表明多酚、類黃酮含量高有助于提高植株的抗性。

游離氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖為病菌提供營養(yǎng)，屬于致病物質。游離氨基酸是合成蛋白質、核酸、激素、葉綠素等重要生物大分子的原料，其降解后又可轉變成香豆素、木質素、膽堿、單寧、酚類、類黃酮、羧苯甲酸、生氰糖苷等抗病性很強的物質，植物受到病原物侵染后，體內蛋白質、氨基酸等代謝發(fā)生變化。金霞等［43］研究也表明游離氨基酸含量與赤星病發(fā)病率和病指呈顯著正相關。

植株體內糖含量及組成與植物抗病性密切相關。糖是植物體內有機物質代謝中心，它不僅是酚類物質、植物保衛(wèi)素、木質素、纖維素等生物合成的原料，還是蛋白質和核酸的碳架，同時能促進酚類化合物的合成;另外糖能抑制果膠酸酶、纖維素酶的活性。故糖與植物體內各種代謝均有密切關系，可作為研究植物碳水化合物代謝，評價營養(yǎng)狀況的指標之一。對黍米枯萎?。?0］、栗果實腐?。?1］、棉花枯萎?。?4］、小麥梭條斑花葉病毒［45］、花生斑點?。?6］和茶樹潰瘍?。?7］等的研究表明，植物體內低糖含量有利于植物抗病;而丁九敏等［48-49］對黃瓜霜霉病抗性方面的研究認為，黃瓜葉片可溶性糖含量與其對霜霉病的抗性呈正相關，金霞等［43］對烤煙赤星病的研究也表明高糖含量更有利于煙草抗病。

植株體內過高的蛋白質含量容易為病原菌繁育提供營養(yǎng)條件，而促進病原菌的繁殖［50-51］。同時蛋白質是葉綠體、酶 (與煙草碳代謝相關的主要是淀粉酶、轉化酶，氮代謝有關的主要是硝酸還原酶)等的主要構成物質。病原物的侵染誘發(fā)許多蛋白的合成和積累，其中許多蛋白與植物防衛(wèi)防御相關［52］。對水稻秧苗立枯病、板藍根中根腐病研究表明可溶性蛋白含量高于未感病的對照，且可溶性蛋白含量與發(fā)病率呈顯著正相關［17-18］。

3 合理施肥有利于增強植物的抗性

礦質營養(yǎng)對病原物的侵染、繁殖及寄主植物的感病和抗病反應都有直接或間接的影響。在病原物侵入和感染期間，寄主質外體中可溶性同化物(氨基酸、糖等)的濃度決定了病原物侵入后繁殖速度，只有極少數(shù)的病原物能在細胞內直接利用共質體中的同化物，這些同化物的種類、濃度與寄主植物的營養(yǎng)狀況密切相關?，F(xiàn)行的平衡施肥技術中所提到的養(yǎng)分平衡，從植物保護的角度來考慮，就是既要保證作物最佳生長，又要考慮使作物獲得最大的抗性 (包括抗病性)。從這個意義上可以說。具有最佳營養(yǎng)狀態(tài)的植物具有最大的抗病力，而且植物的感病性隨植物養(yǎng)分濃度偏離最適水平的程度的增加而提高。有研究表明，氮素營養(yǎng)不僅是限制植物生長和形成產(chǎn)量的首要因素，而且在調節(jié)作物抗病能力方面有特殊的重要性。Olesen等［53］對小麥粉霉病、Hoffland等［54］對番茄粉霉病和細菌性病害、楊暹等［55］對菜心炭疽病、金霞等［43］對煙草赤星病研究表明隨著體內氮濃度增加，各種病害均加重。其機理在于高氮增加了植株質外體和葉表面的氨基酸和酰胺濃度，誘導病原菌孢子的萌發(fā)，通過降低酚類代謝酶活性使酚含量減少、木質素含量降低，從而減弱植株對病原菌入侵的機械阻礙作用。對于鉀素營養(yǎng)來說，施鉀可提高植物體內含鉀量，提高抗病性［56］，合理施用鉀肥能明顯降低檸檬流膠病［57］、茶樹炭疽病、輪斑病和云紋葉枯?。?8］、枇杷莖腐病［59］、玉米莖腐?。?0］、小麥白粉?。?1］以及山茱萸炭疽?。?2］等的發(fā)病率。這是由鉀多項生理功能 (提高光合作用，增厚細胞壁，刺激產(chǎn)生木質素、纖維素等)的綜合作用結果。同樣施用磷肥能增強植物的抗性，減少病害降低病情指數(shù)，促進植物生長，提高產(chǎn)量。磷作為細胞核的重要組分，可以促進植株體內糖和蛋白質的正常代謝，刺激植物根系生長，增進根吸收，有效緩解根部病害的危害。如隨著磷肥用量的增加，水稻穗頸瘟、大麥赤霉病和油菜菌核病發(fā)病率和病情指數(shù)降低，對病蟲害的抗性加強［63］，能增強煙株對野火病的抗性［64］，同時能顯著促進小麥全蝕病的衰退［65-66］。

4 小結

選用抗病品種、使用化學農(nóng)藥、采用適宜栽培措施等對降低煙草病害有明顯效果。但是增強煙草植株抗性也是一種有效措施，而在生產(chǎn)中通過合理施肥對增強煙草植株抗性更有重要作用，從而能達到降低病害，增加產(chǎn)量的目的。

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