馬鈴薯高淀粉栽培研究進(jìn)展

王彥宏，劉福剛，廉 華，馬光恕

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319）

馬鈴薯是茄科茄屬多年生草本塊莖植物，其產(chǎn)量高，營養(yǎng)豐富，抗逆性強(qiáng)，抗病性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，耐貯藏，是世界上僅次于水稻、小麥、玉米的第四大糧食作物。馬鈴薯同時又是我國人民群眾生活中不可缺少的一種重要蔬菜作物，也是一大經(jīng)濟(jì)作物。

淀粉是馬鈴薯塊莖的主要貯藏物質(zhì)，淀粉含量的高低是馬鈴薯品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。馬鈴薯栽培種的塊莖中一般含淀粉為13%～19%。馬鈴薯是淀粉加工的主要原料，馬鈴薯淀粉加工在我國馬鈴薯加工中所占比例最大，據(jù)FAO和CIP等組織的估計(jì)，淀粉加工可能占到馬鈴薯總產(chǎn)量20%左右。馬鈴薯淀粉品質(zhì)好，在一些行業(yè)中具有其它淀粉不可替代的作用。由于馬鈴薯淀粉的用途廣泛，淀粉加工業(yè)發(fā)展迅速，對含高淀粉的馬鈴薯需求越來越多。因此栽培馬鈴薯的主要目的就是最大限度地去獲得淀粉，從各個方面提高馬鈴薯的淀粉含量。

馬鈴薯塊莖淀粉含量是變化的數(shù)量性狀，受多基因所控制，而任何多基因性狀在很大程度上又取決于外界條件和品種特性。自然氣象條件和土壤肥力，栽培管理技術(shù)水平，塊莖成熟度等都會影響到塊莖淀粉的積累[1]。

1 馬鈴薯塊莖淀粉含量與栽培環(huán)境

1.1 馬鈴薯塊莖淀粉含量與溫度

溫度影響淀粉在馬鈴薯塊莖中的含量。馬鈴薯喜冷涼氣候，種薯在土溫4～5℃的可以發(fā)根，氣溫超過30℃時，莖會變細(xì)，葉面積縮小，不利于塊莖積累養(yǎng)分。塊莖膨大需較低溫度，最好為16～18℃，結(jié)薯期和淀粉積累期的氣溫日較差越大，則薯塊的產(chǎn)量低，淀粉含量也相對降低。相反，淀粉積累期，溫度下降較慢，而晝夜溫差大，則有利于生長期的延長和淀粉的充分積累，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量和淀粉含量的增加。在結(jié)薯后期和淀粉積累期，溫度過低，首先是蒸騰作用減弱，光合作用中酶的反應(yīng)緩慢，不利于CO2的固定，有機(jī)物合成減少，使果糖、蔗糖和果聚糖不能及時轉(zhuǎn)變成淀粉；相反，溫度太高時，參與光合作用的酶鈍化，干物質(zhì)積累減少，因此，運(yùn)輸入塊莖中的淀粉將會減少，并且在塊莖淀粉積累期持續(xù)高溫時間越長，對塊莖淀粉含量的影響就越大[2]。

1.2 馬鈴薯塊莖淀粉含量與光照

馬鈴薯是喜光作物，試驗(yàn)表明，結(jié)薯期間，短日照有利于光合產(chǎn)物向塊莖輸送，當(dāng)馬鈴薯進(jìn)入淀粉積累后期和成熟期時，相對較長的日照時數(shù)有利于淀粉含量的增加，其本質(zhì)就是光照時間的延長，增加了葉片光合作用的時間，有利于淀粉在塊莖中輸送[2]。從而增加了塊莖中淀粉的含量。據(jù)研究結(jié)果，馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和淀粉含量的提高，主要由于葉片的工作時間（LAD）的延長[3]。但是，在前中期薯塊尚未完全膨大時，長日照會抑制薯塊的進(jìn)一步擴(kuò)大，不利于形成產(chǎn)量，淀粉含量也會相對降低。

1.3 馬鈴薯塊莖淀粉含量與水分

地上部分生長前期土壤水分應(yīng)維持在田間最大持水量的70%～80%，促使莖葉生長旺盛。進(jìn)人結(jié)薯期，土壤濕度要求增加到80%～85%，在開花期也就是結(jié)薯期，充足的水分，有利于加大根系的活力，增強(qiáng)蒸騰作用，有利氣孔張開，CO2更容易進(jìn)人體內(nèi)，提高光合強(qiáng)度。另一方面，塊莖可以通過薯塊的外皮層將水分返回到維管中，有利于光合有機(jī)物向塊莖運(yùn)輸和積累[4]。因此這一時期，馬鈴薯對水分尤為敏感，據(jù)試驗(yàn)[5]，結(jié)薯中后期和淀粉積累初期，水分對產(chǎn)量和塊莖中淀粉含量影響最大，若遇干旱則造成嚴(yán)重減產(chǎn)。但是，在淀粉積累中后期，水分過多，根系活動受抑制，不利于促進(jìn)淀粉積累和薯塊產(chǎn)量增加。

2 馬鈴薯塊莖淀粉含量與栽培密度

栽培密度與馬鈴薯塊莖中淀粉含量關(guān)系密切，主要是通過光合葉面積指數(shù)（LAI），光飽和凈同化率（NAR），光合葉面積比率（LAR）三者間的動態(tài)平衡而體現(xiàn)[6]。一定范圍內(nèi)馬鈴薯干物質(zhì)含量及塊莖重隨葉面積指數(shù)的增加而增加[7]，光合葉面積比率也與淀粉含量密切相關(guān)，尤其在馬鈴薯成熟后期，葉片能否正常衰亡關(guān)系到地下莖中淀粉的積累。栽培密度過高，以較多的個體優(yōu)勢獲得較大的光合葉面積指數(shù)，但在植株生長后期植株間互相遮蔭，通風(fēng)透光不良，個體間對光的競爭加劇，植株生長弱，葉片中葉綠體密度減少，削弱了光合作用，但是過低的栽培密度，即使單株葉片的光合葉面積比率較大，但總的來說降低了各生育時期的LAI[6]，因而表現(xiàn)為光合源不足，并且，從單位栽培面積上計(jì)算葉片的光合葉面積比率減少了，雖然從單株薯塊的淀粉含量來說可能較高，但是單位面積土地中薯塊產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量下降，這在實(shí)踐中不可取。

3 馬鈴薯塊莖淀粉含量與氮、磷、鉀代謝

門福義等[8]的研究結(jié)果表明，種薯內(nèi)氮、磷向新生器官轉(zhuǎn)移的量和速度與種薯淀粉含量亦呈正相關(guān)。郭淑敏等[9]認(rèn)為，幼苗期葉片和塊莖形成期莖稈含磷濃度可作為高淀粉育種早期選擇的重要生理指標(biāo)，塊莖含氮濃度可作為品質(zhì)鑒定的重要依據(jù)；全生育期中塊莖淀粉含量只有在生育后期與葉片含鉀濃度呈正相關(guān)。不同生育時期葉片和葉柄氮、磷、鉀含量變化與淀粉含量呈正相關(guān)、生育中后期相關(guān)更顯著，而葉柄氮、磷、鉀的含量與淀粉含量達(dá)到了顯著正相關(guān)。因此，生育中后期葉柄的氮、磷、鉀的含量是衡量馬鈴薯品種淀粉含量高低的重要生理指標(biāo)，可作為馬鈴薯高淀粉育種早期選擇和品質(zhì)預(yù)測的科學(xué)依據(jù)[9]。

4 馬鈴薯塊莖淀粉含量與葉片、莖稈干物率及淀粉、糖代謝

任珂等[10]指出，馬鈴薯塊莖淀粉含量與葉片、莖稈干物率呈顯著正相關(guān)。門福義等[8]的研究結(jié)果表明，出苗前種薯的干物質(zhì)和淀粉向新生器官轉(zhuǎn)移速度與種薯淀粉含量呈正相關(guān)，品種間差異不大。塊莖淀粉含量的積累變化與葉片可溶性糖含量變化呈顯著正相關(guān)，與葉片和莖稈中的淀粉含量、葉片還原糖含量變化呈正相關(guān)，葉片可溶性糖含量可做為馬鈴著高淀粉育種早期選擇和品質(zhì)預(yù)測的重要生理指標(biāo)，葉片還原糖含量亦可做為馬鈴薯高淀粉育種早期選擇和品質(zhì)預(yù)測的生理指標(biāo)。塊莖淀粉含量積累變化與莖稈、塊莖可溶性糖、還原糖含量變化相關(guān)性不強(qiáng)，但生育后期與莖稈可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)[11]。

5 塊莖淀粉含量與淀粉合成相關(guān)酶活性

近年來許多研究者對馬鈴薯塊莖淀粉合成中一些重要的酶進(jìn)行了大量的研究，認(rèn)為它們對塊莖形成中淀粉的積累起重要的調(diào)節(jié)作用[12-15]。門福義等[16]認(rèn)為，不同生育時期，淀粉積累速度與淀粉磷酸化酶活性呈正相關(guān)，而與蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性呈負(fù)相關(guān)，淀粉含量與蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性均顯著負(fù)相關(guān)。因此，蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性可作為馬鈴薯高淀粉育種早期選擇的重要生理指標(biāo)。

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）是馬鈴薯塊莖中淀粉合成的限速酶。Sweetlove等[17]的研究表明，AGPase對淀粉合成的一般控制系數(shù)在0.3～0.6。Muller-Rober等[18]認(rèn)為，植物組織中淀粉合成的曲線與AGPase的積累曲線基本一致，抑制AGPase的活性將導(dǎo)致淀粉合成的部分或全部終止。因而，全面了解AGPase的研究進(jìn)展對我們采用不同的方法來提高淀粉含量和改良馬鈴薯品質(zhì)具有重要意義。AGPase是馬鈴薯塊莖中淀粉合成的限速酶主要基于下列證據(jù)：

（1）光合產(chǎn)物的控制分析。Neuhaus等[19]的研究結(jié)果表明，AGPase對馬鈴薯植株葉片淀粉合成的通量控制系數(shù)（fluxcontrol coefficient，F(xiàn)CC）高達(dá)0.6。Sweetlove等[17]認(rèn)為AGPase對塊莖淀粉合成的FCC為0.55。

（2）反義抑制分析。Muller-Rober等[20]編碼馬鈴薯AGPase小亞基cDNA反義表達(dá)發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因塊莖AGPase的活性極大減少，淀粉含量也急劇降低[21]。

（3）調(diào)節(jié)質(zhì)粒 ATP/ADP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性。Geigen-berger等[21]間接通過反向和正向方法調(diào)節(jié)質(zhì)粒ATP/ADP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性，結(jié)果顯示反義方向上，ATP/ADP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性降低，淀粉合成急劇減少，直鏈淀粉/支鏈淀粉比率下降；而正義方向上，ATP/ADP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性上升，淀粉含量比野生型植株高，直鏈淀粉/支鏈淀粉比率增加。研究還發(fā)現(xiàn)，反義塊莖中ADPG降低50%，正義塊莖ADPG增加2倍。

李燦輝等[22]的研究發(fā)現(xiàn)伴隨著塊莖的發(fā)生和形成，與蔗糖和淀粉合成相關(guān)的酶類也發(fā)生了相應(yīng)的變化。在塊莖的發(fā)生過程中，UDPG焦磷酸化酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸酶B的含量和活性均逐漸上升；塊莖出現(xiàn)時，上述4者的含量和活性皆達(dá)最高水平；此后逐漸緩慢下降。ADPG焦磷酸酶S、顆粒淀粉合成酶（GBSS）和分枝酶（BE）在塊莖的發(fā)生期間，含量和活性亦逐漸增加；至塊莖出現(xiàn)時，也達(dá)最大值。此后，ADPG焦磷酸酶S和顆粒淀粉合成酶的含量和活性依然保持相對恒定；而BE則緩慢上升。

6 馬鈴薯塊莖淀粉含量與植物激素

劉夢蕓等[23]、杜長玉等[24]、蒙美蓮等[25]研究認(rèn)為，無論是葉片還是塊莖，ABA的含量都是隨著生育進(jìn)程而增加，這種變化態(tài)勢正好與塊莖中淀粉的不斷積累過程相一致；而GA3、IAA對莖葉的生長和塊莖的增大雖有一定促進(jìn)，但對淀粉的積累可能有抑制。

根據(jù)蒙美蓮等[26]的試驗(yàn)，不同淀粉含量品種IAA含量高低順序在淀粉積累期與塊莖的產(chǎn)量一致，此外，GAa/ABA、IAA/ABA、CTK/ABA三種比值與不同品種之間有機(jī)物同化速率負(fù)相關(guān)，這說明了馬鈴薯塊莖淀粉積累過程與多種激素相互動態(tài)平衡有關(guān)。李玲和潘瑞熾[27]研究表明，BA能通過對植物體內(nèi)有關(guān)蔗糖和淀粉代謝的酶的活性調(diào)節(jié)，影響蔗糖和淀粉含量的變化。

[1]張永成,田豐.馬鈴薯試驗(yàn)研究方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2007,155-156.

[2]宋學(xué)鋒,侯瓊.氣候條件對馬鈴薯產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2003,24(2):35-38.

[3]門福義,蒙美蓮,劉夢蕓,等.馬鈴薯不同品種淀粉積累生理基礎(chǔ)研究——品種淀粉含量與葉部氮磷鉀濃度的關(guān)系[J].馬鈴薯雜志,1995,9(4)： 193-196.

[4]張寶林,高聚林,劉克禮,等.馬鈴薯氮素的吸收、積累和分配規(guī)律[J].中國馬鈴薯,2003,17(4)： 193-198.

[5]張寶林,高聚林,劉克禮.馬鈴薯群體光合參數(shù)的研究[J].中國馬鈴薯,2003,17(3)： 146-150.

[6]呂洪飛,方芳.水稻胚乳淀粉積累及其結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展[J].浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2001,24(1)：62-66.

[7]西部幸男.馬鈴薯塊莖淀粉的年份變異與氣象條件的關(guān)系[J].雜糧作物,1990(2)： 39-42.

[8]門福義,劉夢蕓,蒙美蓮,等.馬鈴薯高淀粉生理基礎(chǔ)的研究——塊莖淀粉含量與種薯的物質(zhì)轉(zhuǎn)移[J].馬鈴薯雜志,1994,8(1)： 1-5.

[9]郭淑敏,門福義,劉夢蕓,等.馬鈴薯高淀粉生理基礎(chǔ)的研究——塊莖淀粉含量與氮磷鉀代謝的關(guān)系[J].馬鈴薯雜志,1993,7(2)： 65-70.

[10]任珂,劉淑華,姜波,等.馬鈴薯塊莖淀粉含量與葉片、莖稈干物率關(guān)系的研究[J].中國馬鈴薯,2005,19(5)：257-261.

[11]門福義,郭淑敏,劉夢蕓,等.馬鈴薯高淀粉生理基礎(chǔ)的研究——塊莖淀粉含量與糖的代謝[J].馬鈴薯雜志,1993,7(3)：129-133.

[12]Harmey M A,Crowley M P,Smith O E.The effect of growth regulators on tuberisation of cultured stem pieces of Solamum tuberosum[J].Eur Potato J,1996(9)： 146-157.

[13]Muller-Rober B,Kobmann J.Approaches to influence starch quantity and starch quantity in transgenic plants[J].Plant Cell and Environ,1994,17： 601-613.

[14]Visser R G F,Vreugdenhil D,Hendriks T,et al.Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes(Solanum tuberosum)[J].Plant Physiol,1994,90： 285-292.

[15]Smith A M,Denyer K,Martin C R.What controls the amount and structure of starch in storage organs[J].Plant Physiol,1995,107： 673-677.

[16]門福義,毛雪飛,劉夢蕓,等.馬鈴薯不同品種淀粉積累生理基礎(chǔ)研究——淀粉積累與磷酸化酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶的關(guān)系[J].馬鈴薯雜志,1997,11(1)： 1-5.

[17]Sweetlove L,Muller-Rober B,Willmitzer L,et al.The contribution of adenosine 5′-diphosphoglucose pyrophosphorylase to the control of starch synthesis in potato tubers[J].Planta,1999,209： 330-337.

[18]Muller-Rober B,Kossmann J,Hannag L C,et al.One of two different ADP-glucose pyrophosphorylase genes from potato responds strongly to elevated levels of sucrose[J].Mol Gen Get,1990,224： 136-146.

[19]Neuhaus H E,Stitt M.Control analysis of photosynthate partition.Impact of reduced activity of ADP-glucose pyrophosphorylase or plastid pyrophosphorylase on the fluxes to starch and sucrose in Arabidopsis thaliana(L.)heynh[J].Planta,1990,182： 445-454.

[20]Muller-Rober B,Sonnewald U,Willmitzer L.Inhibition of AGPase in transgenic potatoes leads to sugar-storing tubers and influences tuber formation and expression of tuber-storage protein genes[J].EMBO J,1992,11： 1229-1238.

[21]Geigenberger P,Stamme C,Tjaden J,et al.Tuber physiology and properties of starch from tubers of transgenic potato plants with altered plastidic adenylate transporter activity[J].Plant Physiol,2001,123： 1667-1678.

[22]李燦輝,龍維彪.馬鈴薯塊莖形成機(jī)理研究[J].馬鈴薯雜志,1997,11(3):182-185.

[23]劉夢蕓,蒙美蓮,門福義,等.馬鈴薯生育期間內(nèi)源激素的變化[J].馬鈴薯雜志,1996,10(4)： 197-202.

[24]杜長玉,李東明,張志龍.不同生長素在馬鈴薯上應(yīng)用效果的研究[J].中國馬鈴薯,2000,14(3)： 137-140.

[25]蒙美蓮,劉夢蕓,門福義,等.馬鈴薯塊莖生長過程中內(nèi)源赤霉素和脫落酸含量的變化[J].馬鈴薯雜志,1996,10(1)：8-12.

[26]蒙美蓮,劉夢蕓,門福義,等.赤霉素和脫落酸對馬鈴薯塊莖形成的影響[J].馬鈴薯雜志,1994,8(3)： 134-137.

[27]李玲,潘瑞熾.BA對花生葉片蔗糖和淀粉代謝有關(guān)酶活性的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),1994,2(2)52-57..