森林生態(tài)系統(tǒng)空心樹研究進(jìn)展

楊廉雁，張樹斌，鄭 征

（1.中國(guó)科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 昆明分部，云南 昆明 650223；2.中國(guó)科學(xué)院 研究生院，北京 100049）

空心樹（hollow-bearing trees或 cavity trees）是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它在維持森林動(dòng)物群落的物種多樣性方面起著重要作用［1］?？招臉淠軌?yàn)闃涠闯簿觿?dòng)物提供臨時(shí)性或永久性的的棲息、繁殖、過(guò)冬、取食和逃避天敵的場(chǎng)所。因此，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中空心樹的研究越來(lái)越受到各國(guó)生態(tài)學(xué)家的重視，已成為森林生態(tài)系統(tǒng)管理以及森林動(dòng)物多樣性保護(hù)的重要研究?jī)?nèi)容之一。當(dāng)前，對(duì)空心樹的研究主要涉及森林中空心樹的數(shù)量和組成、空心樹的管理、巢居動(dòng)物對(duì)空心樹的選擇利用、空心樹形成原因等諸多方面。研究報(bào)道主要來(lái)自澳大利亞桉樹 Eucalyptus林［1－8］，北美的美國(guó)和加拿大及歐洲瑞典、愛(ài)沙尼亞等地的溫帶森林［9－14］，而中國(guó)空心樹的研究?jī)H有個(gè)別的報(bào)道［15－18］。筆者從森林生態(tài)系統(tǒng)空心樹的界定、類型、成因及其在生物多樣性保育的作用等方面對(duì)近年來(lái)空心樹的研究?jī)?nèi)容進(jìn)行綜述，以期能促進(jìn)中國(guó)森林空心樹的研究。

1 空心樹的界定和樹洞的類型

1.1 空心樹的界定

目前，對(duì)空心樹界定還沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，但通常認(rèn)為樹干或樹枝上具有1個(gè)以上直徑≥2 cm洞口的樹就被認(rèn)為是空心樹［5］。根據(jù)研究地區(qū)的森林生長(zhǎng)情況和動(dòng)物對(duì)樹洞的利用情況，不同研究者在空心樹的界定上往往不完全一致。在樹木個(gè)體大小的尺度上，空心樹的最小胸徑范圍是5～40 cm，如在澳大利亞因?yàn)槿鄙僮哪绝BPicidae等打洞動(dòng)物，空心樹的形成需要很長(zhǎng)的時(shí)間，因此，澳大利亞許多桉樹林的空心樹調(diào)查中，只有胸徑≥20 cm的樹木才會(huì)被計(jì)入空心樹［8］。而在北美和歐洲的溫帶森林，空心樹的最小標(biāo)準(zhǔn)為胸徑 10 cm［19］；中國(guó)哀牢山亞熱帶森林為空心樹的最小標(biāo)準(zhǔn)為胸徑 5 cm［18］。在樹洞大小的的尺度上，洞口尺度的最低標(biāo)準(zhǔn)也不一樣，如澳大利亞桉樹林的為≥1.0 cm［20］，≥2.0 cm［21］和≥5.0 cm［5］，哥斯達(dá)黎加和北美溫帶森林的為≥2.5 cm［22－23］。

1.2 樹洞的類型

不同的學(xué)者對(duì)空心樹樹洞的類型的劃分亦不相同，但往往是根據(jù)樹洞在樹干的位置、形狀和洞口尺寸來(lái)劃分。如Lindermayer等［20］根據(jù)洞口位置分為7類，即：樹干頂部斷口（trunk top），樹干中部洞口（trunk main），樹干基部洞口（butt hollow），樹干裂縫（fissure），側(cè)枝頂部斷口（branch end），側(cè)枝中部洞口（branch middle）和刺刀型洞口（bayonet）。又再根據(jù)洞口直徑分為5種：1～5，6～15，16～30，31～60，和＞ 61 cm。王海濤［15－16］在研究鳥類對(duì)樹洞選擇利用時(shí)，根據(jù)洞口的自然狀況，將樹洞分為3種類型：結(jié)洞、裂洞和啄洞。結(jié)洞是于枯枝掉落處腐爛形成的樹洞；裂洞是在樹干或樹枝處形成的裂隙狀的樹洞；啄洞即啄木鳥開鑿的舊樹洞。

2 空心樹的形成及其影響因素

空心樹是樹干受到創(chuàng)傷之后一系列生物和非生物因子綜合作用的結(jié)果。森林大火的高溫、強(qiáng)風(fēng)以及人為砍伐等外界干擾所導(dǎo)致的枝條斷裂都會(huì)造成樹干創(chuàng)傷［19］。分解者生物通過(guò)樹干和樹枝的破損處進(jìn)入內(nèi)部逐漸分解中心的木質(zhì)部分逐漸形成空心樹。在分解開始后，樹木仍然還可存活很長(zhǎng)時(shí)間。在這個(gè)過(guò)程中，非生物因子、生物因子和樹木自身的特性強(qiáng)烈地影響著樹洞的形成和擴(kuò)大。

2.1 非生物因子

地形、氣候條件、火燒和閃電等非生物因子的隨機(jī)干擾強(qiáng)烈地影響樹洞的形成與變化。若樹木長(zhǎng)期暴露在強(qiáng)風(fēng)下，極易造成枝條斷裂，使真菌易于進(jìn)入心材，從而加速樹洞的形成［5］。存活時(shí)間較長(zhǎng)的樹木遭遇隨機(jī)自然干擾的可能性也將增大，并且更容易形成空心。同一物種可能具有各種類型和大小的樹洞，這可能是由于在樹木的不同部位微生境的差異造成的［19］。樹干基部且朝向火燒的方位更容易形成火燒疤痕［24］，而火燒作用后分泌的化學(xué)物質(zhì)吸引分解者生物對(duì)樹木的進(jìn)一步分解［25］，在樹干這些部位形成的樹洞要比其他部位的大。同樣地，倒木也會(huì)加劇樹干空心的形成，受鄰近倒木的影響，樹干會(huì)遭到損傷，而在受損部位形成的樹洞可能要比其他部位大些［19］。林區(qū)溫濕度等氣象條件則會(huì)很大程度上影響到受損部位木質(zhì)的分解作用，促進(jìn)空心樹的形成。

2.2 生物因子

樹干創(chuàng)傷后，分解者生物對(duì)木質(zhì)部的分解作用是形成空心樹的重要原因，如白蟻、真菌等對(duì)空心樹死木質(zhì)的分解會(huì)導(dǎo)致樹洞的形成和發(fā)展。白蟻的分解常常是在樹木主干上形成一個(gè)洞，然后再擴(kuò)大，直至擴(kuò)張到枝條［26］。啄木鳥等打洞動(dòng)物的作用被認(rèn)為是空心樹形成的一個(gè)重要因素。一些啄木鳥在樹干上鑿洞做巢，洞口直徑可達(dá)7～10 cm，洞深25～40 cm，洞內(nèi)寬12～19 cm，而且每年還要在同一樹上打新的洞［27－28］。而在北美和歐洲，啄木鳥成為主要的鑿洞動(dòng)物［29－31］。在瑞典中部的落葉林中，啄木鳥挖掘樹干所形成的樹洞占該林分樹洞總數(shù)的24%［30］。而在愛(ài)沙尼亞中東部的Alam-Pedja自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，適宜于樹洞巢居動(dòng)物利用的樹洞中（洞口直徑為2.1～13.5 cm，樹洞內(nèi)徑為3.5～33.0 cm，洞深1～120 cm），因啄木鳥挖掘樹干形成的比列高達(dá)87.8%［13］。然而，由于澳大利亞缺乏啄木鳥，空心樹的形成往往需要上百年的時(shí)間［26］?？梢娮哪绝B等鑿洞動(dòng)物在這些地區(qū)空心樹形成中發(fā)揮的巨大作用。

2.3 樹木自身的特征

樹木自身的特征也強(qiáng)烈地影響著空心樹的形成。這些特性包括樹木的胸徑、樹高、年齡和衰老狀況等［19］。很多研究表明，澳大利亞桉樹樹木的胸徑與空心樹的發(fā)生以及樹洞大小具有很強(qiáng)的相關(guān)性［7，26］。Zheng等［18］在哀牢山中山濕性常綠闊葉林的研究中發(fā)現(xiàn)胸徑和空心樹的出現(xiàn)之間存在邏輯斯蒂關(guān)系，胸徑越大，形成空心樹的概率越大，Lindenmayer等［19］在研究澳大利亞干性和濕性2種桉樹林樹洞大小和類型時(shí)發(fā)現(xiàn)，大徑級(jí)的桉樹可能具有更多的樹洞，而樹洞相對(duì)來(lái)說(shuō)也較大。胸徑不僅影響空心樹的樹洞數(shù)目，還影響樹洞在樹木的分布位置和類型，更多的大徑級(jí)樹木具有枝端型的樹洞，而小徑級(jí)的樹木則主干型樹洞更為典型。通常，樹洞的數(shù)目和洞口大小與樹木的胸徑成正比例關(guān)系，而和樹高的平方根成反比例關(guān)系［19］。其原因可能是由于胸徑較大且高度較小的樹木更容易被分解，從而形成更多更大的樹洞［25］。另外，樹木遭到破損后會(huì)具有一些相應(yīng)的反應(yīng)機(jī)制，例如在傷口處形成愈合組織，在樹干或枝條上形成的較小樹洞，很可能由于樹木形成愈合組織而逐漸消失［32］，但是隨著樹木年齡的增長(zhǎng)，這些反應(yīng)作用將會(huì)減弱［33］。樹木木質(zhì)腐爛和受分解者的分解作用的強(qiáng)度與木材的質(zhì)量有關(guān)，不同樹種木材的質(zhì)量存在很大差異，這可能是導(dǎo)致不同樹種形成樹洞的概率不相同的原因之一。

Atkinson等［34］對(duì)澳大利亞空心桉樹的研究發(fā)現(xiàn)，許多桉樹物種對(duì)白蟻和真菌的襲擊具有很強(qiáng)的抗性，從而限制了這些物種樹洞的形成和樹洞的大小。當(dāng)然，樹木的不同部位也將對(duì)空心的形成造成影響，空心的發(fā)生在樹木的基部更為普遍且空心的比例也更大。對(duì)巴西亞馬遜中部的雨林樹干不規(guī)則和空心對(duì)體積和生物量估計(jì)影響的調(diào)查中，在胸徑處取的樹干圓盤中，具有空心的比例占7.7%，且空心的面積占該處圓盤面積的9.0%；而在樹干的第1個(gè)主分枝處取的圓盤中，具有空心的比例僅為3.2%［9］。樹冠結(jié)構(gòu)對(duì)于空心樹樹洞數(shù)量和大小是一個(gè)很好的參考指標(biāo)，因?yàn)闃涔谔卣骱芎玫胤从沉藰淠镜乃ダ蠣顩r，而樹干空心在衰老樹木中更易形成。不同物種間樹洞大小的差異與不同樹種間頂端優(yōu)勢(shì)、生長(zhǎng)型和形態(tài)的差異相關(guān)［35］，而形態(tài)的差異又反過(guò)來(lái)會(huì)影響到樹木空心的形成過(guò)程。

3 空心樹和樹洞的豐富度與分配格局

一些調(diào)查表明，在不同的森林中空心樹和樹洞的豐富度存在很大的差異。導(dǎo)致這種差異原因與森林的生境、演替階段以及立木密度等有關(guān)。北美的溫帶森林，活空心樹密度和空心枯立木的密度分別為 36～54株·hm－2和6～9株·hm－2，南美的熱帶森林的活空心樹密度和空心枯立木密度為 58株·hm－2和11株·hm－2。在云南哀牢山保存相對(duì)完整的亞熱帶中山濕性常綠闊葉林中，活空心樹和空心枯立木密度分別為 82 株·hm－2和 12 株·hm－2，相比之下亞熱帶常綠闊葉林的空心樹更加豐富［18］。Zheng等［18］在比較了熱帶、亞熱帶和溫帶森林的空心樹密度后得出結(jié)論，森林的重要結(jié)構(gòu)特征——樹木密度是空心樹密度的重要確定因子。另外，生境條件也被認(rèn)為與空心樹的密度有關(guān)。在一些森林里中，樹木的胸徑和年齡隨著森林濕度的增加而增加，導(dǎo)致濕性森林比干性森林擁有更多的空心樹和樹洞?；饘?duì)洞口形成的也有顯著作用，尤其在干性森林里，火對(duì)洞口數(shù)量的影響比濕性森林的更大。森林的不同演替階段也會(huì)對(duì)空心樹的密度造成影響，跟次生林相比，原始林中的老齡大樹更豐富，因此，原始林的樹木遭受的干擾更多而且時(shí)間更長(zhǎng)，有更多的機(jī)會(huì)形成空心樹［21］。

不同樹種形成樹洞的概率不相同。Harper等［5］根據(jù)對(duì)澳大利亞按樹林9個(gè)樹種空心樹分配進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示9個(gè)樹種間的空心概率存在差異。種類差異還體現(xiàn)在樹洞尺度上。Wormington等［8］對(duì)澳大利亞昆士蘭州的亞熱帶森林里6種樹種進(jìn)行了研究，同樣發(fā)現(xiàn)它們出現(xiàn)空心的概率不同，6個(gè)樹種樹洞的大小和數(shù)量都不一樣。根據(jù)對(duì)哀牢山中山濕性常綠闊葉林調(diào)查，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致23個(gè)主要樹種的空心樹發(fā)生概率差異的主要因素是平均胸徑，它能夠解釋森林中樹種空心出現(xiàn)概率差異原因的69%。另外，空心樹發(fā)生概率的差異還可能受到樹木一些特征差異的影響，如樹木頂端優(yōu)勢(shì)、萌生特點(diǎn)、 硬度和化學(xué)組成等［18］。

歐洲和北美的溫帶森林樹洞的密度變化很大。歐洲云杉Picea abies林的樹洞數(shù)量最豐富，其密度高達(dá) 72.0 個(gè)·hm－2，而樹洞最少的出現(xiàn)在歐洲赤松 Pinus sylvestris林，平均為 0.3 個(gè)·hm－2。Boyle等［22］在比較了不同緯度森林中空心樹的豐富度，基于對(duì)62組樹洞密度的數(shù)據(jù)（35°S到 67°44′N）的比較，發(fā)現(xiàn)緯度增加10°，樹洞密度減少 44.7±11.4個(gè)·hm－2。即使在去除熱帶雨林個(gè)別很高觀測(cè)數(shù)據(jù)后，在相同條件下，樹洞密度仍然減少 24.9±6.0個(gè)·hm－2。樹洞數(shù)量隨胸徑而增加。

4 空心樹在生物多樣性保育方面的作用

4.1 空心樹在生物多樣性保育方面的作用

樹洞可為各種動(dòng)物提供巢居和繁殖場(chǎng)所。在澳大利亞，估計(jì)有400種脊椎動(dòng)物利用樹洞，占澳大利亞哺乳動(dòng)物42%，鳥類的17%和兩棲爬行類動(dòng)物的28%［33］。研究表明，在澳大利亞昆士蘭東南部干性硬葉林中，至少需要4～6株·hm－2空心樹才能基本維持樹棲袋鼠的種類和豐度［36］。甚至有學(xué)者認(rèn)為，不同森林類型脊椎動(dòng)物豐度的差異一定程度上可以歸于不同樹種樹洞大小的差異［37］。無(wú)脊椎動(dòng)物也同樣要利用空心樹及其樹洞。對(duì)美國(guó)中南部森林研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)匾阎臒o(wú)脊椎動(dòng)物中，58%的要利用空心樹及其樹洞［38］?？梢?，空心樹在森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保育方面發(fā)揮著不可替代的作用。

4.2 樹洞特性對(duì)樹洞巢居動(dòng)物選擇利用影響

不同樹洞巢居動(dòng)物利用不同類型的空心樹及樹洞類型。樹洞的特性對(duì)于許多樹洞巢居動(dòng)物對(duì)樹洞的選擇利用顯得比較重要［20］。這些特征包括洞口直徑、洞口深度、樹洞距地面的距離以及樹洞在樹干的分布位置等［25，32－33］。洞口大小是樹洞對(duì)于樹洞巢居動(dòng)物所利用的一個(gè)重要的因素。樹棲袋鼠Dendrolagus所利用的樹洞大小和袋鼠體型大小有很大關(guān)系［33］。但是有些動(dòng)物優(yōu)先利用那些含有多個(gè)樹洞和冠層有死枝的樹木，原因可能是這些樹具有的樹洞洞口較小，反而適合某些脊椎動(dòng)物利用［39］。Saunders等［40］在研究樹干空心對(duì)于美冠鸚鵡Cacatua galerita的可利用性和尺寸選擇時(shí)發(fā)現(xiàn)，洞口大小和內(nèi)徑是美冠鸚鵡對(duì)樹洞選擇利用的重要決定因子。有些蝙蝠Craseonycteris thonglongyai優(yōu)先利用較小洞口的樹洞［31］。洞口方向會(huì)影響許多鳥類和哺乳動(dòng)物對(duì)樹洞的利用［41］。Luck［42］在研究紅旋木雀 Climacteris rufa的生境時(shí)發(fā)現(xiàn)，洞口與水平方向的夾角大于50°且洞口直徑在5～10 cm的樹洞優(yōu)先被紅旋木雀所利用。王海濤等［15］的研究也發(fā)現(xiàn)，洞口方向是次級(jí)洞巢鳥巢位選擇的重要因素之一，次級(jí)洞巢鳥對(duì)西北向樹洞的利用較少，這可能是與溫度和降雨有關(guān)。樹洞的環(huán)境質(zhì)量對(duì)于許多的樹洞巢居動(dòng)物繁殖非常重要。一些動(dòng)物會(huì)有意地避開開口方向朝上的樹洞，這樣動(dòng)物就可以避免雨水進(jìn)入到樹洞中，而有些物種喜好較干的生境，所以優(yōu)先選擇具有較大洞口的樹洞，這樣就可以有效地降低洞內(nèi)的濕度［43］。在新西蘭溫帶氣候環(huán)境中，樹洞的微氣象環(huán)境質(zhì)量顯著地影響樹棲雌性蝙蝠對(duì)生產(chǎn)環(huán)境的選擇。長(zhǎng)尾蝙蝠Chalinolobus tuberculatus選擇分枝結(jié)巴處的小洞，與周圍外部環(huán)境比較，這種洞具有更穩(wěn)定的微氣象環(huán)境，溫度和濕度變化范圍小，白天涼爽夜晚溫暖，濕度變化更?。?4］。暗示樹洞的可利用性會(huì)影響到樹洞利用動(dòng)物的種群數(shù)量。總之，動(dòng)物對(duì)空心樹及其樹洞選擇利用與以下幾個(gè)因素有關(guān)：①動(dòng)物自身的體型大?。虎趧?dòng)物的熱調(diào)節(jié)需要；③巢位的種間競(jìng)爭(zhēng)；④捕食作用；⑤動(dòng)物的群居行為［1］。

4.3 空心樹對(duì)植物的影響

在空心樹的形成過(guò)程中，當(dāng)樹木遭到外界干擾，如昆蟲侵害和病原菌危害等，會(huì)通過(guò)體內(nèi)次生合成途徑合成揮發(fā)性有機(jī)物（volatile organic compounds，VOCs）。這些揮發(fā)性物質(zhì)會(huì)對(duì)寄生植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)起到誘導(dǎo)作用，而在脅迫條件下寄主抵御寄生植物寄生的能力往往下降［45］。Rhoads和Baldwin在對(duì)糖槭樹Acer saccharum，楊樹Populus euromae-ricana和歐洲榿木Alnus glutinosa進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)當(dāng)這些樹種受到機(jī)械損傷或被昆蟲取食后，不僅受害樹木本身，而且與其鄰近的健康樹木也會(huì)產(chǎn)生抵御傷害的酚類物質(zhì)（如水解丹寧等）［45］。

隨著洞口的增大，心材的逐步分解，再加上寄生植物對(duì)樹木營(yíng)養(yǎng)的掠奪式吸取，對(duì)樹木自身的生物量、可用材積等都會(huì)造成很大的影響。在澳大利亞的一些桉樹林中，每年因?yàn)闃淠究招脑斐傻膱A木損失達(dá)到 51%～92%［46］。

5 空心樹保護(hù)的意義

現(xiàn)在人們普遍接受空心樹對(duì)野生動(dòng)物的重要性，樹洞的減少或其可利用性降低，都會(huì)極大地限制樹洞巢居動(dòng)物的多樣性和豐度［37］。大量的空心樹的砍伐將會(huì)減少樹洞的數(shù)量，從而會(huì)嚴(yán)重地破壞樹洞巢居動(dòng)物的生境［47］，在一定程度上，還可能導(dǎo)致一些瀕危動(dòng)物的滅絕。因?yàn)榭招臉涞男纬墒且粋€(gè)緩慢的過(guò)程，如果在伐木過(guò)程中大量的空心樹被移走，那么將很難恢復(fù)到原有的水平?？招臉鋵?duì)野生動(dòng)物很重要，空心樹形成需要較長(zhǎng)時(shí)間，因此，在森林采伐、森林經(jīng)營(yíng)、樹種選擇等生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)中要注意空心樹的保護(hù)，保護(hù)好森林生態(tài)系統(tǒng)的生境完整性和樹洞巢居動(dòng)物賴以生存的生境。另外，不同樹種間樹洞的類型和大小存在很大差異，在造林時(shí)就要考慮多種樹種組成的混交林容易形成空心樹的樹種選擇、保留和補(bǔ)植。這樣才能夠提供各種類型的樹洞，滿足不同動(dòng)物對(duì)樹洞生境的需要［8］，而且對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)具重要意義。

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