土壤水分與養(yǎng)分對樹木細(xì)根生物量及生產(chǎn)力的影響

張小朋，殷 有，于立忠，姚立海，英 慧，張 娜

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽 110161；2.中國科學(xué)院 沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所 清原森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，遼寧 沈陽110016；3.遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧丹東118002；4.遼寧工程技術(shù)大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，遼寧阜新123000）

樹木細(xì)根通常是指直徑小于2～5 mm的根，由于其有巨大的吸收表面積，生理活性強(qiáng)，多數(shù)具有菌根侵染，是樹木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，是根系中最活躍和最敏感的部分［1－2］。細(xì)根生長受到土壤養(yǎng)分、水分、pH值、溫度以及二氧化碳濃度等因素的影響［3］，其中土壤水分、養(yǎng)分對細(xì)根生長影響最明顯［4］。在當(dāng)前大氣二氧化碳濃度升高和氮沉降增加等全球變化背景下，明確水分、養(yǎng)分及兩者對細(xì)根的影響過程，對于揭示全球變化條件下，森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的形成機(jī)制等具有重要理論意義。植物在生長過程中，為獲取充足的水分和養(yǎng)分，保證自身的生存和繁衍，必須要把大部分年凈生產(chǎn)物質(zhì)分配給根系，用于自身的生長和維持，以保證一定的細(xì)根生物量［5］，這種能力受到土壤水分、養(yǎng)分、溫度等因素的影響［6－7］。當(dāng)土壤資源有效性增加時(shí)，能促進(jìn)植物細(xì)根生長和生物量的積累，同時(shí)細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分的能力也會增強(qiáng)［8－10］。研究表明，土壤水分和養(yǎng)分有效性提高能刺激細(xì)根的生長，使細(xì)根生物量增加或減少［11－12］；能夠促進(jìn)根系發(fā)育，使側(cè)根分枝增加，新根明顯增多［13］；能夠促使細(xì)根壽命延長或縮短［8，14－15］；能夠提高細(xì)根的呼吸速率等［16］。

1 土壤水分有效性對樹木細(xì)根的影響

1.1 土壤水分對樹木細(xì)根生物量的影響

土壤水分狀況直接影響樹木細(xì)根的生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)。土壤水分有效性改變影響?zhàn)B分的釋放、遷移、 吸收等［17－18］。Fabiao 等［18］對藍(lán)桉 Eucalyptus globulus人工林細(xì)根的研究結(jié)果表明，不同處理?xiàng)l件下細(xì)根生物量大小順序是：施肥灌溉處理＞灌溉處理＞施肥處理＞對照，表明水分與養(yǎng)分的耦合效應(yīng)能夠使細(xì)根生物量顯著增加，與土壤養(yǎng)分相比，水分是限制細(xì)根生長的較重要因素；在灌溉處理下，藍(lán)桉細(xì)根生物量在整個生長季均明顯大于對照或施肥處理［17］。Schuur［19］對夏威夷熱帶雨林研究表明，土壤溫度、樹種結(jié)構(gòu)、年齡、地形條件相似而年平均降水量不同（2 200～5 000 mm·a－1）的6塊樣地，隨降水量的增加，細(xì)根分解速率下降。

細(xì)根生長的季節(jié)動態(tài)與土壤水分的季節(jié)動態(tài)分布規(guī)律一致，這主要與土壤水分有關(guān)［17，20］。生物量高峰出現(xiàn)在雨季而低峰出現(xiàn)在旱季［17－21］。Kavenagh 等［20］研究了熱帶干旱地區(qū)森林細(xì)根（d≤2mm）生長的季節(jié)模式，發(fā)現(xiàn)細(xì)根生長集中在雨季開始后的一段時(shí)期。Katterer等［17］對藍(lán)桉的水肥耦合實(shí)驗(yàn)表明，在春、夏季，細(xì)根生長依靠水分的供給，細(xì)根增長呈線性規(guī)律；在未灌溉區(qū)域，細(xì)根無明顯增長。在未灌溉處理地區(qū)，大量降水后，細(xì)根含量立刻增加。楊玉盛等［22］對福建格氏栲Castanopsis kawakamii天然林和人工林的細(xì)根生物量與生產(chǎn)力的季節(jié)動態(tài)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)細(xì)根生物量峰值出現(xiàn)在林木地上部分旺盛生長期。早春細(xì)根的旺盛生長可能與土壤溫度回升、含水量升高（雨季開始）有關(guān)，炎夏降水量小時(shí)，土壤因強(qiáng)度蒸發(fā)及林木強(qiáng)烈蒸騰作用而使土壤含水量下降，導(dǎo)致林木活細(xì)根生物量下降，不同林分5月或7月的活細(xì)根生物量顯著降低?？梢?，細(xì)根生長季節(jié)動態(tài)與土壤水分動態(tài)一致，細(xì)根生物量和細(xì)根產(chǎn)量具有明顯的季節(jié)變化。

1.2 土壤水分對細(xì)根分布的影響

土壤水分分布影響細(xì)根的分布。王海迪等［23］采用土鉆法對安塞縣和長武縣刺槐Robinia pseudoacacia細(xì)根垂直分布特征調(diào)查，發(fā)現(xiàn)刺槐細(xì)根的垂直分布與水分生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，安塞較長武降水量小，安塞刺槐的細(xì)根密度和垂直分布深度大于長武。Fischer等［24］認(rèn)為，植物的耐旱性與細(xì)根的垂直分布相關(guān)，受干旱脅迫最明顯的樹種在深土層的細(xì)根生物量最小。增加土壤水分能夠顯著增加細(xì)根生產(chǎn)量，減少細(xì)根分解。細(xì)根的垂直分布與土壤水分密切相關(guān)，水分含量低的深層土壤中細(xì)根含量最少。細(xì)根生長的季節(jié)動態(tài)與土壤水分的季節(jié)動態(tài)分布規(guī)律一致，在雨水豐富的季節(jié)，細(xì)根的生產(chǎn)量會達(dá)到高峰。

2 土壤養(yǎng)分有效性對樹木細(xì)根的影響

土壤養(yǎng)分有效性影響樹木細(xì)根周轉(zhuǎn)與壽命。在貧瘠立地上，樹木會分配更多的光合產(chǎn)物用于細(xì)根生產(chǎn)，細(xì)根周轉(zhuǎn)率高，壽命縮短；在肥沃立地或施肥處理下，細(xì)根生產(chǎn)量低，周轉(zhuǎn)率低，壽命延長［6，25－26］。Burton等［8］對密歇根州南部的闊葉林細(xì)根（d≤1 mm）研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分有效性（氮有效性）高的地方細(xì)根周轉(zhuǎn)率較低，細(xì)根的平均壽命較長；表明養(yǎng)分豐富地區(qū)細(xì)根的代謝活動較旺盛，致使養(yǎng)分耗盡時(shí)碳水化合物更多地分配到細(xì)根中，樹木通過這種機(jī)制控制細(xì)根的壽命。而梅莉等［27］應(yīng)用分室模型法分析施氮肥對水曲柳Fraxinus mandshurica人工林細(xì)根周轉(zhuǎn)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，施肥樣地細(xì)根的平均周轉(zhuǎn)率（0.917 次·a－1）大于對照樣地（0.710 次·a－1），施肥樣地細(xì)根生產(chǎn)量顯著提高。

一般認(rèn)為，在缺乏養(yǎng)分條件下，施肥能直接增加組織中易分解的成分，從而提高分解速率。Ostertag等［28］對發(fā)育在不同母巖年齡上的鐵心木Metrosideros collina細(xì)根分解研究表明，中等年齡立地的養(yǎng)分有效性最高，細(xì)根分解最快。而在發(fā)育時(shí)間最長和最短的立地上，養(yǎng)分有效性較低，分解速率也低。

土壤養(yǎng)分有效性的發(fā)揮與土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān)，土壤養(yǎng)分含量高時(shí)，細(xì)根的周轉(zhuǎn)率低，壽命長；土壤養(yǎng)分含量低時(shí)，細(xì)根周轉(zhuǎn)率高，壽命短。

2.1 施肥對樹木細(xì)根生物量的影響

目前，關(guān)于施肥對樹木細(xì)根生物量影響的結(jié)論還存在爭議。有研究表明，施肥會導(dǎo)致細(xì)根生物量增加［12，16］，也有研究表明施肥會導(dǎo)致細(xì)根生物量減少［2，11］。土壤養(yǎng)分直接影響細(xì)根活力和碳水化合物的分配，從而影響樹木細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)［3］。土壤養(yǎng)分有效性的提高對細(xì)根生產(chǎn)也會產(chǎn)生不同影響。Albaugh等［29］用土鉆法研究施肥對北美溫帶地區(qū)火炬松Pinus taeda人工林細(xì)根的影響，發(fā)現(xiàn)施肥后細(xì)根生產(chǎn)量下降。Pregitzer等［25］等對大齒白楊Populus grandidentata，北美紅櫟Quercus rubra，美國紅楓Acer rubrum為優(yōu)勢樹種的北美次生硬闊葉林的施肥試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施氮肥后細(xì)根生產(chǎn)量明顯增加，細(xì)根壽命延長，周轉(zhuǎn)率明顯下降；但Lee等［30］對火炬松施氮肥發(fā)現(xiàn)，細(xì)根的生產(chǎn)并沒有顯著變化。Majdi［16］對挪威云杉Picea abies的研究發(fā)現(xiàn)：施用固體肥料的細(xì)根生物量與對照樣地相比顯著增加，直徑在0.5～2.0 mm的細(xì)根生物量增加超過1倍，而施用液體肥料和灌溉處理對細(xì)根生物量沒有顯著影響。

另一些對溫帶森林的研究表明，細(xì)根對施氮肥的反應(yīng)是生物量降低［2］。于立忠等［12］對日本落葉松Larix kaempferi人工林施肥研究表明，施氮肥導(dǎo)致細(xì)根生物量顯著下降，施氮磷肥導(dǎo)致細(xì)根生物量增加。梅莉等［27］對水曲柳人工林施肥試驗(yàn)表明，施氮肥顯著降低了活細(xì)根的現(xiàn)存生物量，而死細(xì)根的生物量無明顯變化。Magill等［31］對 70年生的美國脂松 Pinus resinosa和以黑橡Quercus velutina和北美紅橡Quercus rubra為主的闊葉林進(jìn)行9 a的施氮肥處理后，發(fā)現(xiàn)細(xì)根生物量沒有發(fā)生顯著的變化。Lee等［30］在灌溉條件良好，砂質(zhì)土壤條件下對佛羅里達(dá)州西北部7年生楊樹和火炬松按（施氮肥 0，56，112，224 kg·hm－2·a－1）梯度施肥，應(yīng)用內(nèi)生長法研究表明施肥對 2個樹種的細(xì)根生產(chǎn)量沒有顯著影響。

施肥會使細(xì)根生物量增加、減少或無顯著變化；對于不同徑級的細(xì)根生物量，這種影響也不相同。究其原因，主要是因?yàn)椴煌瑯浞N生長的立地條件不同，土壤養(yǎng)分含量不同，而不同樹種對施用肥料的吸收和利用程度也各異，因此，細(xì)根生物量的變化無法達(dá)到統(tǒng)一［32－34］。

2.2 施肥對樹木細(xì)根形態(tài)的影響

土壤養(yǎng)分有效性對樹木細(xì)根形態(tài)特征也會產(chǎn)生影響。于立忠等［35］對日本落葉松施肥（氮、磷、氮+磷肥）研究發(fā)現(xiàn)，施肥對各級細(xì)根平均直徑、根長和比根長的影響主要表現(xiàn)在1～2級根上，對3級根序以上的細(xì)根影響不顯著。其中，施氮肥顯著降低了1～2級根的平均直徑，施氮肥以及氮磷肥顯著降低了表層土壤（0～10 cm）中1級根的平均根長，表層土壤中細(xì)根的比根長在施氮肥的條件下顯著增加。一般來說，在貧瘠立地條件下，增加養(yǎng)分有效性，細(xì)根生長迅速，分枝加快，形態(tài)容易改變［31－34］。對大部分植物來說，養(yǎng)分有效性（磷有效性）較低時(shí)會促進(jìn)細(xì)根根毛的延長［33］。Guo等［34］等對長葉松Pinus palustris的施肥研究發(fā)現(xiàn)1、2級根的直徑和長度相似，2級根以上的根的直徑和長度顯著增加；1～5級根的比根長顯著減??；相似區(qū)域內(nèi)的1～4級根的生物量增加了，而第5級根的生物量減少了；根總長和總表面積隨根序增加而減少，1～2級根的根長占總根長的75%，表面積占總根（1～5級）表面積超過60%。Pregitzer等［36］研究了施肥對北美9種樹木細(xì)根形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)平均細(xì)根直徑隨根序增大而增大，而這種增大因樹種的差別而有差異，如北美鵝掌楸Liriodendron tulipifera有發(fā)達(dá)的根系，而白櫟Quercus alba和楊樹Populus balsamifera的根系不發(fā)達(dá)；對于某些樹種如糖槭Acer saccharum，1～3級根直徑幾乎沒有變化，而個別根的長度增加了1倍，對于另一些樹種如北美鵝掌楸和北美白云杉Picea glauca的細(xì)根長度和直徑都有增大；隨著根序的增加比根長減小，樹種、林齡和施肥等的差異影響都不明顯，而個體發(fā)育和環(huán)境變異是主要的影響因素，如該地區(qū)的糖槭和楊樹的比根長遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于裸子植物而北美鵝掌楸的比根長低于裸子植物。

增加土壤養(yǎng)分使細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，主要對低級別的根有顯著影響，如生物量的增加、根系直徑的增大、比根長減小等。

3 水肥耦合對細(xì)根的影響

水肥耦合效應(yīng)影響樹木體內(nèi)養(yǎng)分含量，改變碳分配，使呼吸強(qiáng)度改變，從而改變細(xì)根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)［37］，但水肥耦合對不同立地條件下細(xì)根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)的影響結(jié)果并不相同。

水肥耦合處理對不同土層中細(xì)根生長影響不同。Majdi等［15］對挪威云杉林枯枝落葉層和礦質(zhì)土壤層（0～30 cm）進(jìn)行2 a的灌溉和施肥 +灌溉2種處理，分析不同處理對細(xì)根（d＜1 mm）生物量（內(nèi)生長法）、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)（微根管法）的影響。研究表明：2種土層中，灌溉處理下的根長生產(chǎn)都大于施肥+灌溉處理下的根長生產(chǎn)，枯枝落葉層中，施肥+灌溉處理下的細(xì)根生物量最大，礦質(zhì)土壤層中灌溉處理下的細(xì)根生物量最大；不同土層中的2個處理下細(xì)根生產(chǎn)量均高于對照；施肥增加了2種土層中細(xì)根現(xiàn)存生物量和生產(chǎn)量，加快細(xì)根中氮周轉(zhuǎn)。

細(xì)根生長有明顯的季節(jié)規(guī)律，水肥耦合處理促使細(xì)根在雨季生長加快。Katterer等［17］對藍(lán)桉林的施肥、灌溉和水肥耦合處理試驗(yàn)結(jié)果表明：對照和施肥處理下的細(xì)根含量在8月有顯著增加，特別是大量降水過后細(xì)根含量增加更顯著；灌溉處理下的細(xì)根在春季和夏季生長不明顯，而施肥處理下的細(xì)根在秋季和冬季生長不明顯；水肥耦合處理下的細(xì)根含量最高，灌溉處理下細(xì)根含量較低，而對照和施肥處理下的細(xì)根含量最低；水肥耦合促進(jìn)了樹木中的碳流向土壤，水肥處理下的細(xì)根死亡量最高，這種處理增加了土壤的肥效。

水肥耦合處理能顯著增加細(xì)根生物量，但對細(xì)根周轉(zhuǎn)可能沒有顯著影響。King等［10］用微根管法研究水肥耦合對8年生火炬松細(xì)根生長的影響。試驗(yàn)表明，施肥能增加細(xì)根（d＜1 mm和1 mm≤d≤2 mm）和菌根的年凈生產(chǎn)量及死亡率；施肥和灌溉處理對細(xì)跟周轉(zhuǎn)沒有顯著影響，直徑＜0.3 mm的細(xì)根周轉(zhuǎn)最快，壽命最短；水分和養(yǎng)分有效性對細(xì)根生物量增長率有影響，養(yǎng)分有效性的影響更顯著，施肥處理下的平均生物量比對照增加19%，施肥+灌溉處理下的平均生物量比對照增加99%；而Albaugh等［29］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果（根鉆法和決策矩陣法）卻表明：施肥明顯減少細(xì)根（d＜2 mm）的生產(chǎn)量。

水肥耦合能夠影響細(xì)根結(jié)構(gòu)的變化，從而影響細(xì)根作為碳匯媒介的作用。Coleman［38］對4個樹種幼齡林進(jìn)行水肥耦合實(shí)驗(yàn)，研究細(xì)根的根長密度和生物量的變化。結(jié)果表明：細(xì)根生物量和根長密度在受到樣本年齡、基因型、垂直深度和空間異質(zhì)性的影響下，施肥和灌溉處理增加4個樹種細(xì)根的根長密度，施肥處理下的根長密度大于灌溉處理；施肥和灌溉處理下的細(xì)根生物量增加，施肥處理大于灌溉處理。

水肥耦合效應(yīng)影響細(xì)根壽命，使細(xì)根壽命延長或縮短［14］。細(xì)根的壽命很短，一般在幾天至數(shù)周［1，39］，長的也僅有數(shù)月至幾年［40］。研究表明，隨著土壤有效氮的增加，細(xì)根壽命變短［10］。為保證根系呼吸速率與組織氮含量的協(xié)調(diào)，植物可能縮短細(xì)根的壽命，促使周轉(zhuǎn)加快［14－15］。另有試驗(yàn)結(jié)果表明，細(xì)根壽命隨有效氮的增加而延長，如糖槭細(xì)根平均壽命在有效氮含量較高的樣地高于有效氮含量低的樣地［10］。Burton等［8］認(rèn)為土壤有效氮增加，能夠在較長時(shí)間內(nèi)為細(xì)根生長提供其所需養(yǎng)分，只要有足夠的碳投入到具有吸收功能的細(xì)根中去，就可使細(xì)根的壽命延長。Hendrick等［41］研究也認(rèn)為細(xì)根壽命與土壤有效養(yǎng)分的關(guān)系取決于植物種類、器官或整個植物碳平衡及有效養(yǎng)分在土壤中分布的空間異質(zhì)性等。他們還認(rèn)為施肥試驗(yàn)導(dǎo)致細(xì)根壽命的延長或縮短僅是暫時(shí)現(xiàn)象，并不能說明細(xì)根壽命對肥沃土壤有效氮的長期反應(yīng)。

水肥耦合對細(xì)根生物量、細(xì)根結(jié)構(gòu)、細(xì)根壽命乃至細(xì)根中氮與碳含量的變化都有不同程度的影響，相對于單一的施肥和灌溉處理，水肥耦合處理下的細(xì)根產(chǎn)量能夠顯著增加。

4 存在問題與展望

土壤水分、養(yǎng)分及兩者的耦合效應(yīng)對細(xì)根生物量、生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)、壽命等的研究結(jié)果存在很多的差異，影響因素很多。除了研究對象的遺傳因素不同之外，主要是因?yàn)檠芯窟^程中細(xì)根定義的標(biāo)準(zhǔn)不同，研究方法的差異以及土壤養(yǎng)分與水分的空間異質(zhì)性所導(dǎo)致。

4.1 細(xì)根的定義

目前，細(xì)根的定義還沒有統(tǒng)一，以上研究針對的細(xì)根徑級不同。以直徑小于某一范圍的根為研究對象時(shí)，不僅工作量大，而且樹種不同研究結(jié)果也有很大差異。如King等［10］在火炬松水肥耦合的實(shí)驗(yàn)中，施肥能夠增加直徑＜2 mm的細(xì)根生產(chǎn)量，而Albaugh等［29］在同一地點(diǎn)的火炬松水肥耦合實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果卻表明施肥明顯減少直徑＜2 mm的細(xì)根的生產(chǎn)量。Phillips等［42］對美國黃松幼齡林細(xì)根研究表明，施肥對細(xì)根（d≤2 mm）的生產(chǎn)量沒有季節(jié)性影響。Pregitzer等［43］的研究指出根據(jù)所研究的樹種，可以將細(xì)根的直徑標(biāo)準(zhǔn)更小化。因此，在以后的研究中，可以根據(jù)該樹種根的直徑和根序特點(diǎn)，規(guī)定細(xì)根的研究范圍，再選取細(xì)根進(jìn)行研究分析。

4.2 研究方法

采樣方法和生物量的測定方法差異會導(dǎo)致不同結(jié)論。由于根鉆法不能考慮細(xì)根分泌、呼吸和脫落等損失［44－45］，會造成細(xì)根生產(chǎn)的低估。而采樣的間隔期過長也會導(dǎo)致誤差［45］。生長袋法、極差法和積分法也可能導(dǎo)致細(xì)根生產(chǎn)的低估［45，47－48］。而分室模型法常因網(wǎng)袋法低估細(xì)根分解速率而被限制應(yīng)用［47］。微根管法（minirhizotrons）可進(jìn)行不同層次細(xì)根生長動態(tài)研究，如獲取細(xì)根長度、密度和生長結(jié)構(gòu)等［6］，也可用于不同處理的影響研究，如施肥、灌溉、水分脅迫等［5，49－50］。微根管法避免了根鉆法的一系列問題，并將空間變異性降到最低，因而對細(xì)根周轉(zhuǎn)的觀察更接近于實(shí)際［41，49］。但由于安放時(shí)對根系會造成傷害，根生長需要重新取得平衡，所以需要較長的觀察時(shí)期［5，50－51］。因此在研究細(xì)根生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)時(shí)，應(yīng)根據(jù)研究對象和研究目的的不同，盡量采用多種研究方法相結(jié)合的方法，這樣才能更客觀更真實(shí)地反映細(xì)根的生長狀況。

4.3 土壤水分、養(yǎng)分的空間異質(zhì)性

土壤水分、養(yǎng)分的空間異質(zhì)性分布使植物根系在生長的過程中，遭遇到各種不同的水分、養(yǎng)分斑塊。植物在進(jìn)化過程中，為滿足在異質(zhì)環(huán)境中對富營養(yǎng)斑塊中養(yǎng)分的吸收，根系會產(chǎn)生不同的機(jī)制［52－53］。土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性對根系的影響主要表現(xiàn)在生物量密度的增加［54］、周轉(zhuǎn)和呼吸效率加快［28］、根系吸收動力的變化［55］和壽命延長等方面［56］。同時(shí)，土壤水分的空間異質(zhì)性也會相應(yīng)影響到土壤養(yǎng)分的有效性發(fā)揮。因此，在研究細(xì)根的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)與土壤養(yǎng)分、水分的關(guān)系時(shí)，土壤養(yǎng)分和水分的空間異質(zhì)性不容忽視。因不同植物種根系對土壤養(yǎng)分、水分空間異質(zhì)性的反應(yīng)不同，結(jié)果可能會導(dǎo)致植物根系生長的差異［25，54－55］。

4.4 展望

地下生態(tài)系統(tǒng)過程（簡稱地下過程）不僅是目前生態(tài)學(xué)過程研究中的 “瓶頸”，也是生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的因素。近年來國內(nèi)外開展水肥耦合效應(yīng)對植物細(xì)根影響研究表明，水肥耦合效應(yīng)直接影響樹木細(xì)根的生理生態(tài)功能，從而影響地下生態(tài)過程，但由于受到種種因素的限制，目前對地下細(xì)根的水肥耦合效應(yīng)具體影響機(jī)制還不是十分清楚，已經(jīng)影響到對森林生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過程的認(rèn)識與了解。目前土壤水分、養(yǎng)分對細(xì)根生長的影響及兩者的耦合效應(yīng)研究還存在如下幾個方面的問題：①施肥對細(xì)根的影響存在時(shí)間效應(yīng)，長期施肥的影響可能有別于短期施肥的影響；②許多研究是物種對斑塊水平條件下的水肥耦合反應(yīng)，而不是在種群水平條件下對土壤養(yǎng)分濃度長期變化的反應(yīng)，因此研究結(jié)果可能會誤導(dǎo)研究者；③因?yàn)樵S多自然和人為等因素的干擾，細(xì)根對水肥耦合效應(yīng)表現(xiàn)十分復(fù)雜，如細(xì)根研究方法上的差異、樣地土壤的肥力、物種組成和其他生態(tài)特征的差異；與植物組織壽命相關(guān)的其他生活史特征等差異。

細(xì)根是樹木最重要的吸收器官，細(xì)根的生長不僅能夠反映樹木體內(nèi)的碳循環(huán)，甚至反映樹木的生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)。然而，水肥耦合及其他因子對細(xì)根生長的影響尚未研究清楚，研究細(xì)根生長動態(tài)的最佳方法還需要進(jìn)一步的探索。因此，對于未來的研究工作，應(yīng)注意以下幾點(diǎn)：①對不同生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行長期的水肥耦合定位研究，同時(shí)擴(kuò)大研究區(qū)的面積，分析水肥耦合的短期效應(yīng)與長期效應(yīng)，及水肥的斑塊效應(yīng)與大面積的水肥耦合效應(yīng)的差異；②在不同的生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行不同空間尺度的水分與養(yǎng)分及其他環(huán)境因子的多因素互作試驗(yàn)，分析由于水肥耦合而引起的其他因子變化規(guī)律及其效應(yīng)；③從樹木個體、林分水平及整體森林生態(tài)系統(tǒng)等不同水平來探究水肥耦合對細(xì)根的影響機(jī)制；④針對不同研究對象和研究目的，探究不同研究方法之間的異同，建立統(tǒng)一的細(xì)根研究方法；⑤充分考慮研究樣地的水肥與養(yǎng)分空間異質(zhì)性，以明確區(qū)分施肥及控水的效果。此外，由于植物細(xì)根和土壤及微生物三者間的相互作用關(guān)系密切，因此，探究植物細(xì)根-土壤-微生物三者間相互關(guān)系變化對水肥耦合的潛在響應(yīng)將可能成為今后地下生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一。

［1］HENDRICKS J J，NADELHOFFER K J，ABER J D.Assessing the role of fine roots in carbon and nutrient cycling［J］.Trends Ecol Evol，1993，8（5）：174－178.

［2］NADELHOFFER K J.The potential effects of nitrogen deposition on fine-root production in forest ecosystems［J］.New Phytol，2000，147（1）：131－139.

［3］張小全.環(huán)境因子對樹木細(xì)根生物量、生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2001，14（5）：566－573.ZHANG Xiaoquan.Fine-root biomass，production and turnover of trees in relations to environmental conditions［J］.For Res，2001，14（5）：566－573.

［4］AERTS R，CHAPIN F S.The mineral nutrition of wild plants revisited：a re-evaluation of processes and patterns［J］.Adv Ecol Res，2000，30：1－67.

［5］HENDRICK R L，PREGITZER K S.The demography of fine roots in a northern hardhood forest［J］.Ecology，1992，73（3）：1094－1104.

［6］GOWER S T，VOGT K A，GRIER C C.Carbon dynamics of Rocky Mountain Douglas-fir：influence of water and nutrient availability［J］.Ecol Monogr，1992，62（1）：43－65.

［7］DOMISCH T，F(xiàn)INER L，LEHTO T.Growth，carbohydrate and nutrient allocation of Scots pine seedlings after exposure to simulated low soil temperature in spring［J］.Plant and Soil，2002，246（1）：75－86.

［8］BURTON A J，PREGITZER K S，HENDRICK R L.Relationship between fine root dynamics and nitrogen availability in Michigan northern hardwood forest［J］.Oecologia，2000，125：389－399.

［9］GAUDINSKI J B，TRUMBORE S E，DAVIDSON E A，et al.The age of fine-root carbon in three forests of the eastern United States measured by radiocarbon［J］.Oecologia，2001，129（3）：420－429.

［10］KING J S，ALBAUGH T J ，ALLEN H L，et al.Below-ground carbon input to soil is controlled by nutrient availability and fine root dynamics in loblolly pine［J］.New Phytol，2002，154：389－398.

［11］MAJDI H，NYLUND J E.Does liquid fertilization affect fine root dynamics and lifespan of mycorrhizal short roots?［J］.Plant and Soil，1996，185（2）：305－309.

［12］于立忠，丁國泉，朱教君，等.施肥對日本落葉松人工林細(xì)根生物量的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（4）：713－720.YU Lizhong，DING Guoquan，ZHU Jiaojun，et al.Effects of fertilization on fine root biomass of Larix kaempferi plantation［J］.Chin J Appl Ecol，2007，18（4）：713－720.

［13］MOU P，MITCHELL R J，JONES R H.Root distribution of two tree species under a heterogeneous nutrient environment［J］.J Appl Ecol，1997，34（3）：645－656.

［14］JOHNSON M G，PHILLIPS D L，TINGEY D T，et al.Effects of elevated CO2，N-fertilization，and season on survival of ponderosa pine fine roots［J］.Can J For Res，2000，30（2）：220－228.

［15］MAJDI H，ANDERSSON P.Fine root production and turnover in a Norway spruce stand in northern Sweden：effects of nitrogen and water manipulation［J］.Ecosystems，2005，8（2）：191－199.

［16］MAJDI H.Changes in fine root production and longevity in relation to water and nutrient availability in a Norway spruce in northern Sweden［J］.Tree Physiol，2001，21（14）：1057－1061.

［17］KATTERER T，F(xiàn)ABIAO A，MADEIRA M，et al.Fine-root dynamics，soil moisture and soil carbon content in Euca-lyptus globulus plantation under different irrigation and fertilization regimes［J］.For Ecol Manage 1995，74：1－12.

［18］FABIAO A，MADEIRA M，STEEN E，et al.Development of root biomass in an Eucalyptus globulus plantation under different water and nutrient regimes［J］.Plant and Soil，1995，168/169：215－223.

［19］SCHUUR E A G.The effect of water on decomposition dynamics in mesic to wet Hawaiian Montane forests［J］.Ecosystems，2001，4：259－273.

［20］KAVANAGH T，KELLMAN M.Seasonal pattern of fine root proliferation in a tropical dry forest［J］.Biotropica，1992，24（2A）：157－165.

［21］KHIEWTAM R S，RAMAKRISHNAN P S.Litter and fine root dynamics of a relict sacred grove forest at Cherrapunji in north-eastern India［J］.For Ecol Manage，1993，60：327－344.

［22］楊玉盛，陳光水，林鵬，等.格氏栲天然林與人工林細(xì)根生物量、季節(jié)動態(tài)及凈生產(chǎn)力［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（9）：1719－1730.YANG Yusheng，CHEN Guangshui，LIN Peng，et al.Fine root distribution，seasonal pattern and production in a native forest and monoculture plantations in subtropical China［J］.Acta Ecol Sin，2003，23（9）：1719－1730.

［23］王海迪，趙忠，薛文鵬，等.水分生態(tài)環(huán)境對刺槐細(xì)根垂直分布的影響［J］.水土保持研究，2005，12（5）：200－202.WANG Haidi，ZHAO Zhong，XUE Wenpeng，et al.Effect of soil water environment on vertical fine root distribution of Robinia pseudoacacia［J］.Res Soil Water Conserv，2005，12（5）：200－220.

［24］FISCHER S，BRIENZA S Jr，VIELHAUER K，et al.Root distribution in enriched fallow vegetations in NE Amazonia，Brazil［C］//LIEBEREI R，VOSS K，BIANCHI H.Proceedings of The Third SHIFT-Workshop Manaus，March 15－19.Brasil：Hans-Hermann Wulff GKSS-Forschungszentrum Geesthacht GmbH，1998：181－184.

［25］PREGITZER K S，HENDRICK R L，F(xiàn)OGEl R.The demography of fine roots in response to patches of water and nitrogen［J］.New Phytol，1993，125（3）：575－580.

［26］HAYNES B E，GOWER S T.Belowground carbon allocation in unfertilized and fertilized red pine plantations in northern Wisconsin［J］.Tree Physiol，1995，15（5）：317－325.

［27］梅莉，王政權(quán)，張秀鵑，等.施氮肥對水曲柳人工林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（10）：1663－1668.MEI Li，WANG Zhengquan，ZHANG Xiujuan，et al.Effects of nitrogen fertilization on fine root biomass production and turnover of Fraxinus mandshurica plantation［J］.Chin J Ecol，2008，27（10）：1663－1668.

［28］OSTERTAG R，HOBBIE S E.Early stages of root and leaf decomposition in Hawaiian forest：effect of nutrient availability［J］.Oecologia，1999，121（4）：564－573.

［29］ALBAUGH T J，ALLEN H L，DOUGHERTY P M，et al.Leaf area and above-and belowground growth responses of loblolly pine to nutrient and water additions［J］.For Sci，1998，44（2）：317－328.

［30］LEE K H，JOSE S.Soil respiration，fine root production，and microbial biomass in cottonwood and loblolly pine plantations along a nitrogen fertilization gradient［J］.For Ecol Manage，2003，185（3）：263－273.

［31］MAGILL A H，ABER J D，BERNTSON G M，et al.Long-term nitrogen additions and nitrogen saturation in two temperate forests［J］.Ecosystems，2000，3（3）：238－253.

［32］ROBINSON D.The responses of plants to non-uniform supplies of nutrients［J］.New Phytol，1994，127（4）：635－674.

［33］BATES T R，LYNCH J P.Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis thaliana by low phosphorus availability［J］.Plant Cell Environ，1996，19（5）：529－538.

［34］GUO D L，MITCHELL R J，HENDRICKS J J.Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest［J］.Oecologia，2004，140（3）：450－457.

［35］于立忠，丁國泉，朱教君，等.施肥對日本落葉松人工林細(xì)根直徑、根長和比根長的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（5）：957－962.YU Lizhong，DING Guoquan，ZHU Jiaojun，et al.Effects of fertilization on fine root diameter，root length and specific root length in Larix kaempferi plantation［J］.Chin J Appl Ecol，2007，18（5）：957－962.

［36］PREGITZER K S，DEFOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine north American trees［J］.Ecol Monogr，2002，72（2）：293－309.

［37］郭大立，范萍萍.關(guān)于氮有效性影響細(xì)根生產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)率的4個假說［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（10）：2354－2360.GUO Dali，F(xiàn)AN Pingping.Four hypotheses about the effects of soil nitrogen availability on fine root production and turnover［J］.Chin J Appl Ecol，2007，18（10）：2354－2360.

［38］COLEMAN M.Spatial and temporal patterns of root distribution in developing stands of four woody crop species grown with drip irrigation and fertilization［J］.Plant and Soil，2007，299：195－213.

［39］COLEMAN M D，DICKSON R E，ISEBRANDS J G，et al.Root growth and physiology of potted and field-grown trembling aspen exposed to tropospheric ozone［J］.Tree Physiol，1996，16：145－152.

［40］張小全，吳可紅，Dieter MURACH.樹木細(xì)根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)研究方法評述［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（5）：875－883.ZHANG Xiaoquan，WU Kehong，MURACH D.A review of methods for fine-root production and turnover of tree［J］.Acta Ecol Sin，2000，20（5）：875－883.

［41］HENDRICK R L，PREGITZER K S.Applications of minirhizotrons to understand root function in forests and other natural ecosystems［J］.Plant and Soil，1996，185（2）：293－304.

［42］PHILLIPS D L，JOHNSON M G，TINGEY D T，et al.CO2and N-fertilization effects on fine-root length，production，and mortality：a 4-year ponderosa pine study［J］.Oecologia，2006，148（3）：517－525.

［43］PREGITZER K S，DE FOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees［J］.Ecol Monogr，2002，72：293－309.

［44］VOGT K A，PERSSON H.Measuring growth and development of roots［M］//LASSOIE J P，HINCKLEY T M.Techniques and Approaches in Forest Tree Ecophysiolgy.Boston：CRC Press，Inc，1991：477－501.

［45］VOGT K A，VOGT D J，BLOOMFIELD J.Analysis of some direct and indirect methods for estimating root biomass and production of forests at an ecosystem level［J］.Plant Soil，1998，200（1）：71－89.

［46］LEHMANN J，ZECH W.Fine root turnover of irrigated hedgerow intercropping in northern Kenya［J］.Plant Soil，1998，198（1）：19－31.

［47］FAHEY T J，HUGHES J W.Fine root dynamics in a northern hardwood forest ecosystem，Hubbard Brook Experimental Forest，NH［J］.J Ecol，1994，82（3）：533－548.

［48］SUNDARAPANDIAN S，SWAMY P S.Fine root biomass distribution and productivity patterns under open and closed canopies of tropical forest ecosystems at Kodayar in western Ghats，south India［J］.For Ecol Manage，1996，86（1/3）：181－192.

［49］MAJDI H.Root sampling methods-applications and limitations of the minirhizotron technique［J］.Plant and Soil，1996，185（2）：255－258.

［50］RYTTER R M，HANSSON A C.Seasonal amount，growth and depth distribution of fine roots in an irrigated and fertilized Salix viminalis L.plantation［J］.Biomass Bioenergy，1996，11（2/3）：129－137.

［51］BURKE M K，RAYNAL D J.Fine root growth phenology，production，and turnover in a northern hardwood forest ecosystem［J］.Plant Soil，1994，162（1）：135－146.

［52］CAMPBELL B D，GRIME J P，MACKEY J M L.A trade-off between scale and precision in resource foraging［J］.Oecologia，1991，87（4）：532－538.

［53］WIJESINGHE D K，HUTCHINGS M J.The effects of spatial scale of environmental heterogeneity on the growth of a clonal plant：an experimental study with Glechoma headracea［J］.J Ecol，1997，85（1）：17－28.

［54］EINSMANN J C，JONES R H，MOU P，et al.Nutrient foraging traits in 10 co-occurring plant species of contrasting life forms［J］.J Ecol，1999，87（4）：609－619.

［55］BURNS G.Short-and long-term effects of a change in the spatial distribution of nitrate in the root zone on N uptake，growth and root development of young lettuce plants［J］.Plant Cell Environ，1991，14（1）：21－33.

［56］HODGE A.The plastic plant：root responses to heterogeneous supplies of nutrients［J］.New Phytol，2004，162（1）：9－24.