螞蟻對東祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

魚小軍,蒲小鵬,黃世杰,方強恩,徐寧,徐長林

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅蘭州730070)

土壤動物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,特別是在分解者亞系統(tǒng)中,它們所起的作用外在表現(xiàn)為對該系統(tǒng)中土壤和植被的影響[1-3]。螞蟻(Tetramorium sp.)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最為廣泛的生物之一,具有龐大的生物量,是生態(tài)系統(tǒng)“工程師”[4,5],螞蟻的筑丘及取食活動是草地生態(tài)系統(tǒng)中不可忽視的干擾因子,常能引起微環(huán)境的異質性[6,7]。與周圍的非蟻丘地帶相比,蟻丘上的植被長勢旺盛,物種豐富[8]。螞蟻與植物之間存在著互惠關系,植物為螞蟻提供食物(如脂肪體)或棲居場所(如中空的莖、葉柄等)[8,9];螞蟻為植物傳播、保護種子而避免嚙齒動物的取食[9],并為種子的萌發(fā)及幼苗的生長提供更為有利的微環(huán)境[9-11],或通過阻止其他食草動物、有蹄類及植食性昆蟲等的取食提供給植物防御,或通過傳粉增加種子的產(chǎn)量[1,9]。另一方面,螞蟻通過營巢改變了土壤的理化特性[12,13],改變了土壤容重[13,14],提高了土壤電導率[13],改變了土壤有機質、N、P、Ca、Mg和 K的含量[13,15-17];改變了土壤種子庫、植物的組成[8,13,18-21]。螞蟻對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究主要集中于熱帶雨林[22]、非洲稀樹草原[23]、溫帶山地草原[19]、松嫩草地[1,8,24]、科爾沁流動沙地[25]和騰格里沙漠[13],而關于高寒草地螞蟻的生態(tài)功能的研究報道較少。本研究在甘肅省天祝縣東祁連山高寒草地,通過螞蟻筑丘活動對土壤容重、土壤水分和土壤種子庫影響的研究,為正確認識蟻類在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用提供依據(jù),為正確評估和認識高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康、穩(wěn)定與功能和過程提供途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地設在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學天祝高山草原試驗站(37°40′N,102°32′E),海拔2 960 m,天然植被為寒溫潮濕類高寒草甸,主要植物為線葉嵩草(Kobresia capilli f olia)、矮嵩草(K.humilis)、西北針茅(Stipa krylovii)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、高山紫苑(Asteralpinus)、扁蓄豆(Melissitus rutenica)等。該地區(qū)年均氣溫-0.1℃,最熱月7月均溫12.7℃,最冷月1月均溫-18.3℃,≥0℃的年積溫為1 380℃。年均降水量416 mm,多集中于7、8、9月;土壤為高山草甸土,土層厚度 40～80 cm,土壤pH為 7.0～8.2[26]。試驗草地為冬季牧場,并設置了圍欄,夏季、秋季休牧,僅冬季放牧。

1.2 土樣種子庫的取樣

2008年3月,在蟻丘及其距離蟻丘1 m處取直徑10 cm、高10 cm的柱狀原狀土30個帶回室內,栽植在直徑20 cm的花盆內,每日澆水,逐日鑒定并統(tǒng)計萌發(fā)的幼苗。種子多樣性采用辛普森指數(shù)(D)[27]和香農(nóng)-維納指數(shù)(H′)[28],豐富度指數(shù)用 Margalef指數(shù)(D′)[29]

式中,Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例,S是樣方內物種i的全部總數(shù),N為全部物種的個體數(shù)。

1.3 土樣采集與分析

土壤含水量的測定采用烘干法,用直徑3.5 cm的土鉆取0～10 cm的土樣,裝入編號的鋁盒內105℃條件烘干,6次重復。用環(huán)刀法測定蟻丘和距離蟻丘1 m處0～10 cm深土壤的容重(g/cm3)[30],6次重復;并將蟻丘0～10 cm的土壤用2 mm的土壤篩過篩,分出植物立枯體后稱重,用量筒排水法測定其體積。蟻丘土壤按照0～10,10～20 cm分層取樣,鄰近1 m處0～10 cm的土壤為對照,均采用五點取樣法,4次重復。土壤有機質測定采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法),土壤全氮采用半微量凱氏法,速效氮采用擴散皿法,全磷采用HClO4-H2SO4消煮法,土壤速效鉀用NH4OAc浸提-火焰光度法[31]。

1.4 螞蟻筑丘活動對高寒草地植物生長的影響

在天祝高寒草地,蟻丘直徑從8～32 cm不等。在生長季末期,選擇直徑大約為30 cm的蟻丘10個,在蟻丘上、蟻丘外圍(蟻丘25～30 cm)分別測定草產(chǎn)量,以距蟻丘1 m遠處且無螞蟻筑丘的草地上測定草產(chǎn)量作為對照。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析,用Microsoft excel軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 蟻丘土壤含水量和容重的變化

螞蟻的營巢活動減少了蟻丘土壤的容重,降低了蟻丘的含水量。蟻丘0～10 cm深處的土壤含水量低于鄰近蟻丘1 m的對照土壤(圖1),且差異達到極顯著水平(P<0.01)。蟻丘和距離蟻丘1 m處0～10 cm深處的土壤容重存在顯著的差異(P<0.01),與鄰近土壤相比,蟻丘土壤容重(0～10 cm)下降了59%。蟻丘0～10 cm深處,其立枯體和土壤的重量分別占0.071 4和0.178 6 g/cm3,兩者的體積比為5.467∶1.000。

2.2 螞蟻活動對土壤種子庫的影響

圖1 蟻丘土壤含水量和容重的變化Fig.1 Changes of soil water content and bulk density in ant hill

蟻丘0～10,10～20 cm深與距離蟻丘1 m處土壤種子庫的物種及其多樣性不同(表1),植物種子分別屬于毛茛科、菊科、莎草科、禾本科、豆科、車前科、蓼科、薔薇科、罌粟科和紫草科共10科。0～10 cm深蟻丘共發(fā)現(xiàn)16種植物,蟻丘10～20 cm深有11種植物,而鄰近土壤僅有6種植物?？偡N子密度最大的是蟻丘0～10 cm,其次為蟻丘10～20 cm,最小的是距離蟻丘1 m處。不同取樣點之間的種子多樣性不同,其多樣性的大小依次為:蟻丘0～10 cm>蟻丘10～20 cm>距離蟻丘1 m處(表2)。這表明螞蟻具有向蟻丘富集種子的作用。

表1 螞蟻筑丘活動對土壤種子庫密度的影響Table 1 Effects of ant hill on soil seed bank粒Grains/100 cm3

表2 蟻丘與鄰近土壤種子多樣性比較Table 2 Comparison of soil seed bank diversity in ant hill and adjacent soil

2.3 螞蟻活動對土壤養(yǎng)分的影響

螞蟻具有向蟻丘土壤富集營養(yǎng)的作用。蟻丘0～10 cm的土壤全氮、全磷、速效鉀、有機質含量均顯著高于蟻丘10～20 cm土壤和對照(P<0.05),分別比對照提高了24.31%,19.62%,66.85%和8.74%(圖2)。蟻丘0～10 cm深的土壤堿解氮含量顯著高于蟻丘10～20 cm,略低于對照。除蟻丘10～20 cm深土壤速效鉀含量高于對照外,土壤堿解氮、全氮、全磷和有機質含量均顯著低于對照。

2.4 螞蟻筑丘活動對高寒草地植物生長的影響

蟻丘頂部為裸地,其草產(chǎn)量為0。蟻丘外圍的禾草、豆科、雜類草、毒草的產(chǎn)量以及總產(chǎn)草量均低于對照,其差異達到極顯著(P<0.01);在蟻丘外圍,莎草科的草產(chǎn)量高于對照,差異極顯著(P<0.01)。蟻丘外圍豆科、雜類草和有毒植物所占比例較小,而主要為禾本科和莎草科牧草,分別占總產(chǎn)草量的50.40%和40.28%;而在對照中該2項分別占44.52%和26.07%(表3)。

3 討論

本研究首次報道了螞蟻對東祁連山的天祝高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)作用。由于螞蟻的挖掘活動以及將草搬運聚集到蟻丘上,因此,蟻丘上的土壤容重顯著小于鄰近蟻丘1 m的對照土壤。和鄰近土壤相比,蟻丘土壤含水量較低,此結果與陳應武等[13]對騰格里沙漠東南緣的沙坡頭的研究結果相反;其原因是在沙坡頭,蟻丘流沙的疏松結構有利于降水的下滲,有機物被埋在地下增加了土壤的保水能力,流沙的覆蓋截斷了土壤毛細管提水,導致土壤水分蒸發(fā)的降低。而位于東祁連山的天祝高寒草地,蟻丘多由草屑等立枯體組成,容重較小(0.250 1 g/cm3),其中立枯體和土壤的重量分別占0.071 4和0.178 6 g,兩者體積比為5.467∶1.000,因此滲水較快而保水性差;而鄰近蟻丘1 m的土壤比較緊實,土壤有機質含量高(14.31%),土壤滲水較慢而持水能力強,這些因素的作用導致蟻丘土壤含水量低于鄰近土壤。

本研究結果顯示,蟻丘上72.4%的種子主要集中在0～10 cm深層的土壤中;同時,蟻丘上土壤種子的數(shù)量及多樣性指數(shù)高于鄰近土壤,這與陳應武等[13]對沙坡頭的掘穴蟻(Formica cunicularia)、Dauber等[18]對德國東黑森地區(qū)的黃墩蟻(Lasius f lavus)的研究結果相似。在東祁連山高寒草地,螞蟻在5-10月活動頻繁,而當?shù)刂参锓N子多成熟在7-10月,所以螞蟻在搬移種子等食物時將種子堆積到蟻丘上。和鄰近土壤相比,蟻丘土壤有機質和養(yǎng)分高于對照。很多研究[13,32]都已表明,與鄰近土壤相比,蟻丘土壤有機質、P、N和K的含量都增加。這種富集作用主要是由于螞蟻的糞便、排泄物和動物尸體、植物殘渣等在蟻巢的聚集[33]。

圖2 蟻丘對土壤養(yǎng)分的影響Fig.2 Effects of ant hill on soil nutrition

表3 螞蟻筑丘對草產(chǎn)量的影響Table 3 Effects of ant hill on forage production g/m2DM

在螞蟻活動頻繁的區(qū)域即蟻丘的中央部分,常出現(xiàn)明顯的裸斑。King[6]認為,螞蟻強烈的堆土作用對植物種子的萌發(fā)及幼苗有窒息的作用,不耐土埋的種類消失,螞蟻所飼養(yǎng)的蚜蟲可能損害某些植物的根系從而導致植物死亡,螞蟻也可啃咬多年生植物的地下莖使植株死亡,繼而形成裸斑。本研究結果表明,雖然蟻丘下的土壤養(yǎng)分普遍高于鄰近土壤、土壤種子庫數(shù)量顯著高于鄰近土壤,但由于蟻丘0～10 cm深的植物立枯體所占體積和重量多于土壤,滲水較快而含水量較低,種子不易發(fā)芽,加上螞蟻的筑巢、啃咬活動,使得蟻丘上的植物無法生長、蟻丘外圍的植被稀疏、種類較少。螞蟻對植物的選擇性破壞、種子散布和種子取食活動可以改變植物的生長和分布[8]。在有Formica obscuripes分布的杜松(Juniperus horizontalis)林內,在蟻丘的頂部即螞蟻活動頻繁的中心地區(qū)沒有植物,物種的多樣性和豐富度與距蟻丘的距離呈負相關[34];西方收獲蟻(Pogonomyrmex occidentalis)蟻丘邊緣的植物物種豐富度和覆蓋率比對照低[35]。也有研究表明,蟻丘植物的地上總生物量明顯高于對照。如在羊草(Aneurolepidium chinense)群落、羊草-雞兒腸(Kalimeris integri folia)群落、羊草-蘆葦(Phragmites communis)群落和羊草-虎尾草(Chloris virgata)群落中,玉米毛蟻(Lasius alienus)蟻丘上的植物地上生物量顯著高于對照[8];Formica perpilosa蟻丘上的Acicia constricta的種子產(chǎn)量是非蟻丘區(qū)的2倍[36]。

目前,關于東祁連山高寒草地恢復過程中螞蟻筑巢活動的變化規(guī)律及其作用尚不清楚,螞蟻筑巢活動與草地健康之間的關系、如何利用蟻丘土壤的養(yǎng)分充足這一有利條件進行高寒草地的改良,需要進一步的研究。

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