榕樹是??崎艑偃繕浞N的總稱,全世界有750多種,分布在熱帶和亞熱帶地區(qū),是熱帶植物區(qū)系有花植物中最大的木本屬。榕樹的花序為隱頭花序,花生于肉質(zhì)球形或梨形的花序托內(nèi)壁,通常稱之為榕果,由一種或幾種在其隱頭花序的癭花子房內(nèi)產(chǎn)卵繁衍后代的榕小蜂為其傳粉。榕樹和它們的傳粉小蜂在形態(tài)上和生理生態(tài)上均表現(xiàn)出了高度適應(yīng),二者在長期的進化過程中形成目前已知的最完美的傳粉互惠體系,成為生物學(xué)家研究比較生物學(xué)、協(xié)同進化、協(xié)同物種形成、性比進化及寄主一寄生者相互作用的模式材料。目前中國榕樹種類近百種,6個亞屬的榕樹種類在中國均有不同程度的分布。
榕樹一年四季結(jié)實,且株內(nèi)、株間花序發(fā)育不同步,因此材料采集時,往往一次很容易就能采集到不同發(fā)育時期的榕果,便于實驗開展,節(jié)約采集時間和成本。榕小蜂與榕樹共生或寄生,因此,實驗室也不必進行實驗材料(昆蟲)的飼養(yǎng)、保存和繼代,節(jié)省了人力、物力。榕樹種類的多樣性、分布的普遍性以及榕一蜂共生的典型性決定了榕果是生物學(xué)實驗的好材料。以榕果為實驗材料,可進行以下幾個實驗。
1 榕果花序的形態(tài)學(xué)觀察
榕樹有雌雄同株和雌雄異株兩種類型,若榕樹雌雄同株,則雄花、癭花、雌花同生于同一榕果內(nèi)壁;若雌雄異株,雌株的花序內(nèi)有雌花,而雄株的花序內(nèi)則有雄花和癭花。榕小蜂類群就寄生于癭花的子房內(nèi),依靠癭花為食并產(chǎn)卵繁殖生長。發(fā)育成熟但未被授粉的雌花或未被產(chǎn)卵的癭花大小約0.5~1mm,花高度一致,柱頭整齊地排列在同一平面上,有利于榕小蜂傳粉或產(chǎn)卵,雌花被授粉后花柄伸長,胚珠發(fā)育成為種子;癭花被產(chǎn)卵后,花柄伸長,子房迅速膨大成蟲癭,腔內(nèi)蟲癭初期乳白色晶瑩剔透,大約需3個月蟲癭變成黃棕色,癭花子房內(nèi)小蜂羽化,雄花發(fā)育成熟。雄花遲熟為榕屬植物的共性。由于榕樹植物的花很小,需借助顯微鏡進行觀察,因此,在觀察的同時,顯微鏡使用、顯微攝影、顯微測量的技能都能得以提高。
2 榕果花序的發(fā)育過程觀察
榕果的發(fā)育一般分為5個時期。(1)雌前期。從花序芽形成,花原基不斷發(fā)育至雌花、癭花發(fā)育成熟,花序口開放之前。此期為花序孕育期,水分、養(yǎng)分、病蟲害以及營養(yǎng)期枝條的修剪與花序的形成密切相關(guān)。(2)雌花期。此期雌花、癭花已發(fā)育成熟,具備承接花粉和卵的能力,花序口最外層苞片上翹,花序口開放。雌小蜂受雌、癭花散發(fā)出的揮發(fā)性誘導(dǎo)物質(zhì)吸引,飛來停在花序外壁上并從花序口鉆入,艱難地進入花序腔內(nèi)傳粉或產(chǎn)卵。(3)間花期。本期花序口最外層苞片重新關(guān)閉?;ㄐ騼?nèi)雌花接受花粉后(癭花被產(chǎn)卵后),迅速地生長發(fā)育。(4)雄花期。此期雄花發(fā)育成熟,小蜂羽化出飛。羽化時小蜂在蟲癭上咬洞,雄小蜂先行鉆出蟲癭,尋找雌蜂所在蟲癭,將彎曲的尾部插入蟲癭洞中與雌蜂交尾。雌小蜂出飛途經(jīng)雄花區(qū),主動或被動采集花粉后攜粉出飛,飛向新形成的雌花期花序,開始又一個生活史循環(huán)。(5)花后期?;ㄐ騼?nèi)小蜂飛出完畢,花序進入花后期,花序壁漿汁化變紅變軟,花序很快脫落,成為蠅類、螞蟻等昆蟲的食物。由于榕果發(fā)育在株內(nèi)、株間均不同步,因此,在同一時間能采集到不同發(fā)育時期的榕果。
3 榕小蜂(含共生蜂、寄生蜂)的采集與分類
與每種榕樹共生的傳粉小蜂(膜翅目,榕小蜂科)一般有1種,榕樹與小蜂之間基本是一對一的專性共生關(guān)系,因此,一般情況下,不同種類的榕樹,其傳粉小蜂是不同的。榕果內(nèi)寄生小蜂(非傳粉小蜂)的種類繁多,均為膜翅目小蜂總科的昆蟲,一種榕樹的榕果甚至能容納超過30種的非傳粉小蜂。因此,可采集榕果用于昆蟲形態(tài)和分類實驗,采集極為方便,昆蟲的種類和形態(tài)的多樣性極為豐富。
4 榕小蜂行為的觀察
采集雌花期的榕果,可以觀察到傳粉小蜂鉆入花序口的過程,小蜂依靠扁平鏟狀的頭,防止倒滑的大顎附器,六足并用在通道總苞片間螺旋狀推進,艱難地進入花序腔,同時可以觀察到小蜂在花序腔內(nèi)為雌花傳粉以及在癭花子房內(nèi)產(chǎn)卵的行為。采集雄花期的榕果,可以觀察到小蜂在蟲癭上咬洞、小蜂鉆出蟲癭、雌雄蜂交尾、雌小蜂主動或被動采集花粉、小蜂羽化出飛等行為活動,可以利用數(shù)碼相機對小蜂行為進行錄像,了解榕小蜂的行為習(xí)性,掌握動物行為觀察技術(shù)。