1 細(xì)胞增殖和細(xì)胞分裂
細(xì)胞增殖和細(xì)胞分裂是兩個不同的概念。細(xì)胞增殖包括物質(zhì)準(zhǔn)備和細(xì)胞分裂整個連續(xù)的過程。細(xì)胞增殖是通過細(xì)胞周期實現(xiàn)的,一個細(xì)胞周期包括兩個階段:分裂間期和分裂期。細(xì)胞在分裂之前必須進(jìn)行各種必要的物質(zhì)準(zhǔn)備,然后才能進(jìn)行細(xì)胞分裂。
2 卵裂和有絲分裂
卵裂是指受精卵經(jīng)過分裂,將卵質(zhì)分配到子細(xì)胞的過程,分裂產(chǎn)生的細(xì)胞叫做分裂球。卵裂和一般有絲分裂相似,但不經(jīng)過間期,所以在卵裂期間僅僅是細(xì)胞數(shù)目的增加,不伴隨著細(xì)胞生長。隨著細(xì)胞數(shù)量增加,子細(xì)胞的核質(zhì)比逐漸增大,直到接近正常核質(zhì)比時(1:4~6),分裂球才開始生長,進(jìn)入到一般的有絲分裂過程。
3 卵細(xì)胞的減數(shù)分裂
卵細(xì)胞的形成過程中,包括人類在內(nèi)的脊椎動物未受精的卵細(xì)胞都會在減數(shù)第二次分裂中期停止細(xì)胞分裂,等待受精。這種細(xì)胞分裂停止的現(xiàn)象對防止脊椎動物出現(xiàn)類似低等動物的孤雌生殖現(xiàn)象(卵子可在不受精的情況下直接發(fā)育成新個體的現(xiàn)象)起著重要作用。
人類從卵巢排出的卵子處于減數(shù)第二次分裂的中期,在受精時才完成第二次分裂。若未受精,則于排卵后12-24 h退化。卵母細(xì)胞在發(fā)育為成熟的卵細(xì)胞過程中開始合成蛋白質(zhì)“Erpl”。卵細(xì)胞停止減數(shù)分裂首先是細(xì)胞中的“Mos”蛋白質(zhì)發(fā)生磷酸化,并開啟了一系列其他蛋白質(zhì)的磷酸化進(jìn)程,最后是“Erpl”的磷酸化。磷酸化后的“Erpl”與卵細(xì)胞中促進(jìn)細(xì)胞分裂的Cdc2/CyclinB蛋白質(zhì)復(fù)合體結(jié)合,使卵細(xì)胞停止減數(shù)分裂。
排卵實質(zhì)上是卵巢排出次級卵母細(xì)胞的過程。減數(shù)第一次分裂在卵巢中完成,減數(shù)第二次分裂在生殖道內(nèi)完成。
精子的刺激使處于休眠狀態(tài)的次級卵母細(xì)胞被激活,重新回到減數(shù)分裂階段,迅速完成減數(shù)第二次分裂,釋放極體。此時精子和卵子的細(xì)胞核分別稱為雄原核和雌原核。兩個原核逐漸在細(xì)胞中部靠攏,核膜隨即消失,染色體混合,形成二倍體的受精卵,又稱合子。
4 著絲點與著絲粒
遺傳文獻(xiàn)多用著絲粒,細(xì)胞學(xué)家多用著絲點。許多教材中把著絲點和著絲?;鞛橐徽劊遣粔驀?yán)謹(jǐn)?shù)?,有必要對兩者加以區(qū)別。
著絲粒是指主縊痕處中期的兩條染色單體互相聯(lián)系在一起的特殊部位,在電鏡下看到著絲粒區(qū)染色體纖維少,兩條染色單體的纖維混合在一起,著絲粒不直接與紡錘絲相連。
著絲點是指主縊痕處兩個染色單體的外側(cè)表層部位的特殊結(jié)構(gòu),它與紡錘絲相連,與染色體的移動有關(guān)。它的結(jié)構(gòu)主要有兩種類型:一種是三層結(jié)構(gòu),另一種是球狀或環(huán)狀結(jié)構(gòu)。
一條染色體上的每條染色單體的著絲點通過著絲粒相聯(lián)系,如圖1所示。
有絲分裂后期,著絲粒分裂,著絲點分離,染色單體分開,并由與著絲點直接相聯(lián)的紡錘絲牽引向細(xì)胞的兩極移動。教材中的“著絲點的分裂”應(yīng)改為“著絲點的分離”為妥。
5 染色體與紡錘體
5.1 染色體
細(xì)胞核內(nèi)由核酸和蛋白質(zhì)組成、能用堿性染料染色、有結(jié)構(gòu)的線狀體,是遺傳基因的載體。真核細(xì)胞染色體復(fù)雜得多,由四類分子組成:即DNA,RNA,組蛋白(富有賴氨酸和精氨酸的低分子量堿性蛋白,至少有五種不同類型)和非組蛋白(酸性)。DNA和組蛋白的比例接近于1:1。
5.2 紡錘體
減數(shù)分裂和有絲分裂前期,細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)的紡錘形結(jié)構(gòu),由能收縮的微管和微絲縱向成束排列而成。微管直徑200-250 A。連接兩極的,叫做中央紡錘體,不與染色體相連;有一端連接染色體著絲點的,叫做染色體紡錘體,它與染色體的移動有關(guān)。染色體在分裂中期排列在紡錘體中央的赤道平面上。后期,由于微管縮短,紡錘體改變形狀,牽引子染色體分別向兩極移動。紡錘體是細(xì)胞有絲分裂過程中形成的重要細(xì)胞器,在細(xì)胞分裂后期染色體的分離過程中具有重要作用。
構(gòu)成紡錘體的主要物質(zhì)是α/β一微管蛋白所組成的微管。紡錘體微管可分為:①起始于兩極的發(fā)散到細(xì)胞質(zhì)的星體微管;②起始于兩極與染色體著絲粒連接的微管(著絲點微管);③起始于兩極呈反向平行排列或與染色體臂相互作用的微管。
6 細(xì)胞分裂與細(xì)胞分化
細(xì)胞分化是指在個體發(fā)育中,由一個或一種細(xì)胞增殖產(chǎn)生的后代,在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能上發(fā)生穩(wěn)定性差異的過程。通過細(xì)胞分化,使具有相同遺傳組成的細(xì)胞,選擇性地表達(dá)不同的基因,產(chǎn)生不同的結(jié)構(gòu)蛋白、執(zhí)行不同的功能,共同參與構(gòu)成一個復(fù)雜的細(xì)胞社會——個體,所以細(xì)胞分化的實質(zhì)是基因的差別表達(dá)。細(xì)胞分化與形態(tài)發(fā)生是相互聯(lián)系在一起的,后者是指通過細(xì)胞的增殖、分化和行為(如粘附、遷移、凋亡)塑造組織、器官和個體形態(tài)的過程。
細(xì)胞分化去向:隨著細(xì)胞的分裂和分化,細(xì)胞的發(fā)育方向逐漸被限定,當(dāng)尚未定向的細(xì)胞不可逆地轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N定向細(xì)胞的時刻,細(xì)胞的命運(yùn)就被固定了,因而也稱之為決定,如哺乳動物桑椹胚的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和外圍細(xì)胞,前者形成胚胎、后者形成滋養(yǎng)層。
細(xì)胞的分化命運(yùn)取決于兩個方面:一是細(xì)胞的內(nèi)部特性,二是細(xì)胞的外部環(huán)境。
7 細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死
二者的主要區(qū)別見表1。
8 原癌基因與抑癌基因
原癌基因是細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞增殖相關(guān)的基因,是維持機(jī)體正常生命活動所必須的,在進(jìn)化上高等保守。當(dāng)原癌基因的結(jié)構(gòu)或調(diào)控區(qū)發(fā)生變異,基因產(chǎn)物增多或活性增強(qiáng)時,使細(xì)胞過度增殖,從而形成腫瘤。原癌基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物參與正常細(xì)胞的生長、分化和增殖。因此,確切地說,細(xì)胞癌基因是具有正常的生理功能,只是在一定條件下才會引起細(xì)胞癌變的一類基因。
抑癌基因或腫瘤抑制基因又稱抗癌基因,是指能夠抑制細(xì)胞癌基因活性的一類基因,其功能是抑制細(xì)胞周期,阻止細(xì)胞數(shù)目增多以及促使細(xì)胞死亡。
腫瘤的細(xì)胞分化:腫瘤患者經(jīng)常會聽到類似“高分化鱗癌”,“低分化腺癌”等專業(yè)術(shù)語。大多病人在患病之初往往不了解這些術(shù)語的意義。下面就來介紹一個關(guān)于癌細(xì)胞非常關(guān)鍵的術(shù)語——腫瘤細(xì)胞分化程度。
所謂分化程度就是指腫瘤細(xì)胞接近于正常細(xì)胞的程度。分化得越好(稱為“高分化”)就意味著腫瘤細(xì)胞越接近相應(yīng)的正常發(fā)源組織;而分化較低的細(xì)胞(稱為“低分化”或“未分化”)和相應(yīng)的正常發(fā)源組織區(qū)別就越大,腫瘤的惡性程度也相對較大。
按照腫瘤分化的程度,病理專家通常將其分為三個病理等級,并用英文字母G(代表Grade,即分化)來表示。級別越高表示細(xì)胞分化程度越差:
G1,即高分化,細(xì)胞分化程度較好。一般來說,G1的腫瘤細(xì)胞分裂速度較慢。
G2,即中分化,細(xì)胞分化程度居中。
G3,即低分化,細(xì)胞分化程度較差。腫瘤細(xì)胞分裂速度較快。
可以說腫瘤細(xì)胞的分化程度越差,它的惡性程度就越高,腫瘤體生長較迅速,而且容易發(fā)生轉(zhuǎn)移。分化好的腫瘤一般生長較慢,而且在治療后不易復(fù)發(fā)。