叢枝菌根幫助植物吸收和轉運N的研究進展

吳強盛，鄒英寧 (長江大學園藝園林學院， 湖北 荊州 434025)

叢枝菌根幫助植物吸收和轉運N的研究進展

吳強盛，鄒英寧 (長江大學園藝園林學院， 湖北 荊州 434025)

叢枝菌根是叢枝菌根真菌與植物根系間形成的一種互惠共生體，表現(xiàn)在植物提供碳水化合物給叢枝菌根生長，反過來叢枝菌根幫助植物吸收礦質(zhì)元素和水分。從叢枝菌根的根外菌絲存在N的代謝、菌絲橋參與植物間N的傳遞等方面闡述了叢枝菌根菌絲與N的關系，從N肥種類、水分狀況等方面探討了叢枝菌根真菌與植物/土壤N的關系，總結了叢枝菌根提高植物吸收、轉運N的機理，并討論了該領域的研究動向。

叢枝菌根；叢枝菌根真菌；硝態(tài)氮；銨態(tài)氮

叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza)是土壤中的叢枝菌根真菌與植物根系建立的互惠共生體，存在于90%的陸生植物中[1]。由于它能夠幫助植物吸收和轉運水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，從而被廣泛關注。大量的研究都表明，叢枝菌根的存在能夠為植物提供總N的24%[2]。因此，叢枝菌根在植物N的吸收中具有重要的作用。筆者重點綜述叢枝菌根真菌與植物/土壤N的關系以及叢枝菌根提高植物吸收、轉運N的機理。

1 叢枝菌根菌絲與N的關系

1.1 根外菌絲存在N的代謝

叢枝菌根真菌的根外菌絲存在N的代謝過程。在Glomusintraradices侵染的黃瓜根外菌絲氨基酸中以天冬氨酸含量最高，之后是谷氨酸、谷氨酸酯、天冬氨酸酯，鳥氨酸、絲氨酸和氨基乙酸含量非常低，γ-氨基丁酸和瓜氨酸沒有檢測到[3]。在真菌的液泡中包含了大量的氨基酸，而細胞質(zhì)中包含酸性的氨基酸。例如鳥氨酸、賴氨酸、精氨酸、組氨酸的90%位于真菌液泡中，僅有10%位于細胞質(zhì)中，精氨酸和鳥氨酸在液泡的含量比在細胞質(zhì)的含量高出50～1 000倍[4]，說明精氨酸和鳥氨酸應該是叢枝菌根菌絲的主要物質(zhì)。

1.2 菌絲橋傳遞N

叢枝菌根真菌對N的轉移既會發(fā)生在叢枝菌根真菌與植物間，也會通過菌絲橋從一種植物傳遞到另一種植物。例如，在G.mosseae侵染的大豆和G.mosseae侵染的矮玉米根系間通過同位素示蹤觀察到N在菌絲橋中進行轉移[5]。當標記了15N的大麥狀雀麥和豆科植物苜蓿被套種在葡萄樹間，第5 d和第10 d就發(fā)現(xiàn)15N經(jīng)過菌絲橋轉移給葡萄樹，且大麥狀雀麥比苜蓿轉移量更多[6]。

2 叢枝菌根真菌與植物/土壤N的關系

2.1 N肥類型影響叢枝菌根的發(fā)育

不同的N肥類型強烈影響叢枝菌根真菌的活動。在3.5年生感染G.mosseae的葡萄樹上施尿素、硝酸鈣、硫酸銨、硝酸銨，發(fā)現(xiàn)尿素抑制叢枝菌根的侵染率和孢子數(shù)量，硝酸鈣強烈地增加了菌根侵染率和孢子數(shù)量，從而顯著提高了地上部干重和葉片數(shù)量[7]。

2.2 N的形態(tài)影響叢枝菌根對植物N的吸收

N的形態(tài)會影響叢枝菌根對植物N的吸收。G.aggregatum接種的植株從銨態(tài)氮((NH4)2SO4)中吸收的N高出從硝態(tài)氮(NaNO3)吸收的10倍；當銨態(tài)氮的(NH4)2SO4換成樹脂包裹的尿素，發(fā)現(xiàn)菌根化植株地上部N的74%來自樹脂包裹的尿素，地上部N的2.9%來自硝態(tài)氮，且根系根外菌絲細胞壁包含大量來自硝態(tài)氮的N[8]。因此，可以認為叢枝菌根的根外菌絲對銨態(tài)氮的吸收有一種偏愛，非常主動、快速，把銨態(tài)氮轉變成分子量小的氨基酸，快速地轉移給植物；盡管叢枝菌根真菌能夠少量吸收硝態(tài)氮，但缺乏能力轉移給植物。根外菌絲偏好銨態(tài)氮的原因可能有2個方面：NH4+帶正電荷，細胞膜內(nèi)側帶負電荷，吸收NH4+比NO3-更節(jié)省能量；NH4+進入細胞內(nèi)可直接用于合成氨基酸，而NO3-必須經(jīng)過2個還原反應轉化成NH4+后再用于氨基酸的合成。當給植物供應銨態(tài)氮和有機氮時，叢枝菌根真菌能顯著增加對銨態(tài)氮的吸收，對有機氮則沒有顯著的吸收[9]。

2.3 水分狀況影響叢枝菌根對土壤N的吸收/植物N的貢獻

當土壤水分狀況良好時，溶解在水中的硝態(tài)氮能通過土壤溶液穩(wěn)定地流向根表，然后被植物吸收，此時叢枝菌根對植物N營養(yǎng)的效應就小。但當土壤干旱時，硝酸離子隨水的質(zhì)流運移過程受阻，甚至停止，此時叢枝菌根的菌絲發(fā)揮作用，能生長到根系不能到達的土壤區(qū)域去吸收根系不能獲得的養(yǎng)分和水分，并經(jīng)菌絲運輸給寄主植物，增加植物對N的吸收[10]。

3 叢枝菌根提高植物吸收、轉運N的機理

目前叢枝菌根可能參與植物吸收N的研究主要集中在2個方面。

3.1 采用根室培養(yǎng)箱進行根外菌絲吸收N的可能性研究

Ames等[11]最早采用二室培養(yǎng)箱(根室、菌絲室)進行N的研究，證實了G.mosseae與芹菜建立的叢枝菌根根外菌絲從菌絲室吸收了一定量的N，N的流量在1.74×10-8～7.42×10-8mol·cm-2·s-1)。Jin等[12]采用離體二室培養(yǎng)皿(即根室-Glomusintraradices和Ri T-DNA轉化胡蘿卜根，菌絲室)進行研究，證實精氨酸是根外菌絲N合成和貯藏的主要形式，并能轉運到根內(nèi)菌絲。

3.2 植物體內(nèi)N代謝過程中的各種酶學研究

圖1 N在叢枝菌根共生體中的移動模式Figure 1 The model of N movement in the arbuscular mycorrhizal symbiosis

上述研究內(nèi)容一定程度上揭示了叢枝菌根吸收無機N的作用機制，但叢枝菌根如何從土壤中吸收N？根外菌絲獲得的N以哪種形式轉運到根內(nèi)菌絲？根內(nèi)菌絲如何將N卸載、轉移給寄主植物？這些研究都不能很好地解釋。2005年Jin等[12]和Govindarajulu等[16]提出了叢枝菌根共生體中N的吸收、代謝、轉移的模式圖(圖1)。首先根外菌絲從土壤中吸收硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，在這個吸收過程中根外菌絲偏愛于銨態(tài)氮，吸收的硝態(tài)氮在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的作用下還原成銨態(tài)氮，銨態(tài)氮在谷氨酸合成酶-谷氨酰胺合成酶途徑下轉變成精氨酸，生成的精氨酸結合在菌絲液泡的多磷酸鹽顆粒上一起從根外菌絲轉移到根內(nèi)菌絲，在根內(nèi)菌絲分解成脲和鳥氨酸，鳥氨酸在鳥氨酸轉氨酶的催化下生成氨基酸，而脲在脲酶的作用下分解成銨態(tài)氮，銨態(tài)氮一方面在根內(nèi)菌絲分成氨基酸，另一方面在銨特異轉運蛋白(AMT)的幫助下從根內(nèi)菌絲轉移到寄主植物根細胞，用于合成氨基酸和植物蛋白。此外，寄主植物制造的光合產(chǎn)物蔗糖在根內(nèi)菌絲臨界處的非原質(zhì)體內(nèi)分解成己糖，以己糖的形式轉移到根內(nèi)菌絲，從而形成C庫，并轉移到根外菌絲，然后分解成谷氨酸參與叢枝菌根N的轉運，目前這條途徑還不是很清楚。

總之，叢枝菌根幫助植物吸收N已是公認的事實，其吸收機理在生理、生化水平上有了一定的了解。但在轉運模式圖中，還有一些問題亟待解決，如：(1)碳水化合物如何參與叢枝菌根的N轉運?(2)硝態(tài)氮的轉運涉及縮氨酸特異轉運蛋白(PTR)參與，PTR家族共有53個成員，哪個成員參與了叢枝菌根根外菌絲吸收硝態(tài)氮的過程？(3)在叢枝菌根的根內(nèi)菌絲卸載銨態(tài)氮的過程中，哪個AMT基因參與了卸載目前不清楚，是不是根內(nèi)菌絲所處根的位置不同就有不同的AMT基因參與？

只有解決了上述3個問題，人們才能更加清楚地知道叢枝菌根幫助植物吸收和轉運N的機理，才能更快地推動叢枝菌根的研究。

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Q938.1

A

1673-1409(2009)02-S065-03

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.02.018

2009-05-28

吳強盛(1978-)，男，江西臨川人，農(nóng)學博士，副教授，從事果樹菌根研究.