‘大紅袍’桃雜交F1代若干性狀遺傳傾向初步分析

龔林忠，何華平，王富榮 顧 霞，陳啟亮(湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心，湖北武漢430064；湖北省農(nóng)業(yè)科學院果樹茶葉研究所，湖北武漢430209)

‘大紅袍’桃雜交F1代若干性狀遺傳傾向初步分析

龔林忠，何華平，王富榮 顧 霞，陳啟亮(湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心，湖北武漢430064；湖北省農(nóng)業(yè)科學院果樹茶葉研究所，湖北武漢430209)

以‘大紅袍’和‘金華大白桃’、‘杭蜜2號’雜交組合為試材，分析了F1代主要性狀遺傳傾向。結果證實果實成熟期屬于數(shù)量性狀的遺傳，后代出現(xiàn)較廣泛的分離，50%的雜交后代果實成熟期在親本之間或接近親本。受非加性基因的影響，果實大小低于雙親，僅有3.8%的后代呈超雙親現(xiàn)象；后代中約有1/3果肉顏色為紅色；果實可溶性固形物呈現(xiàn)變低的傾向，后代中約25.1%遠低于親本；果實大小、可溶性固形物的含量與果實生育期呈極顯著正相關。

紅肉；桃(Prunuspersica) ；F1代；性狀；遺傳傾向

早在20世紀20年代，國內外許多學者就開始應用雜交手段，對桃[Prunuspersica(L.) Batsch]的有關性狀進行遺傳評價。桃經(jīng)濟性狀的遺傳，有些屬于質量性狀，遺傳方式簡單；有些屬于數(shù)量性狀，微效多基因控制，后代常表現(xiàn)復雜的分離現(xiàn)象。而普遍認為是單基因控制的質量性狀的果肉顏色，因果肉顏色除白肉和黃肉外，還有青肉、紅肉等類型，不能簡單描述為單基因控制的質量性狀，有人用黃肉桃作親本雜交后代血肉類型達34.7%[1]。研究不同性狀在雜交后代中的遺傳動態(tài)，對正確選擇雜交親本，鑒定篩選雜種后代，提高桃育種效率意義重大。

‘大紅袍’是湖北省地方特色品種，其果實卵圓形，果肉紅色，離核，食用方便，還能滿足人們對桃果新、奇的需求，但其果實偏小，樹形高大，早果性不好。2003年開始，湖北省農(nóng)業(yè)科學院果樹茶葉研究所開始采用有性雜交手段，圍繞‘大紅袍’為代表的紅肉桃作親本，開展了桃新品種選育工作。本研究以白肉和紅肉品種的雜交后代為材料，開展雜種后代主要經(jīng)濟性狀的遺傳分析，旨在為紅肉桃選育中親本的選擇提供參考，為果肉顏色等性狀的遺傳研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 材料

‘大紅袍’是湖北省地方品種，‘金華大白桃’、‘杭蜜2號’為浙江選育早熟大果品種。2004年以‘金華大白桃’和‘杭蜜2號’為母本，‘大紅袍’為父本分別進行雜交，獲得的雜交種子通過胚培養(yǎng)得到實生苗， F1于2005年春季定植于選種圃內，行距5 m、株距2 m，常規(guī)管理。

1.2 方法

2007年這批雜交后代部分開花結果，2008年全部結果。按照《桃種質資源描述符規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[2]觀測植物學形態(tài)特征、生物學特性及果實主要經(jīng)濟性狀。果實可溶性固形物采用手持測糖儀測定，可滴定酸用酸堿滴定法測定。以果實生育期(Fruit development period，簡稱FDP)來表示果實成熟期，果實生育期指盛花至果實成熟的天數(shù)。

參照文獻[3]的方法計算親本親中值、后代平均值、變異系數(shù)及組合遺傳力。用SAS軟件進行次數(shù)分布統(tǒng)計和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 早期豐產(chǎn)性

表1 F1代早期豐產(chǎn)性Table 1 The Yield in young stage in F1 progenies

產(chǎn)量是育種中重要的性狀之一，受許多因素如栽植密度、單株果數(shù)、單果重、溫度、光照等影響。父本‘大紅袍’早期豐產(chǎn)性差，母本‘金華大白桃’和‘杭蜜2號’早期豐產(chǎn)性好(表1)，在26株雜交后代中，有18株早期豐產(chǎn)，占總數(shù)的69.2%，其中20040224更是在2007年株產(chǎn)達15 kg，20040214、20040301等2007年少量結果，2008年單株產(chǎn)量都在15 kg以上，早期產(chǎn)量明顯高于作為父本的‘大紅袍’。

2.2 成熟期

從圖1可知，雜種后代單株果實生育期最短為53 d，最長127 d，平均生育期為78 d，與父本‘大紅袍’接近，而比親中值早5 d。23%的后代單株的果實生育期早于母本，而比父本‘大紅袍’晚熟的單株占27%。從圖1中可以看出，雜種后代成熟期呈連續(xù)分布，出現(xiàn)較廣泛的分離，成熟期多介于雙親之間或接近于雙親。組合遺傳力107.1%，變異系數(shù)22.5%(表2)。

圖1 F1代及親本果實生育期Figure 1 The fruit development period of F1 progenies and their parents

性狀母本父本親中值標準差后代平均值變異系數(shù)/%組合遺傳力/%FDP/d72574732516578482251071果形指數(shù)106010101035011037541002單果重/g1493111613042321206178925可溶性固形物/%10410110317937168910可滴定酸/%013034023020287421181固酸比806310558260465467833

2.3 果形

父本‘大紅袍’的果形是卵圓形，母本(‘金華大白桃’、‘杭蜜2號’)果形為橢圓形，在雜交后代中30.8%的果實為橢圓形，53.8%的后代果實果形為卵圓形或近圓形，其余后代果實兩種果形都有。從果形指數(shù)來看，親本的平均值為1.035，后代的平均值為1.037，與親本平均值相近(表2)。后代果實中有15.4%果形指數(shù)明顯比雙親小，有19.2%的果形指數(shù)比雙親都大，大部分都在雙親之間，組合遺傳力100.2%，而變異系數(shù)僅5.4%。

2.4 果實大小

母本‘金華大白桃’平均單果重為140.8 g，‘杭蜜2號’平均單果重為157.8 g，父本‘大紅袍’的平均單果重為111.6 g，親中值130.4 g，雜種后代的平均果實重量為120.6 g，低于親中值和母本，雜交后代果實有變小的趨勢(表2)。雜交后代中有34.6%的果實要低于雙親中單果重較小的父本，僅3.8%的后代單果重有超雙親現(xiàn)象，單果重最大的為一晚熟后代，其生育期要比親本中最晚熟的‘大紅袍’遲30多天。果實大小的變異系數(shù)達17.8%，組合遺傳力達92.5%。

2.5 果肉顏色

果肉顏色是一個重要性狀，不僅影響外觀而且與品質、成分有一定相關，果肉的顏色有白色、黃色、青色和紅色。父本‘大紅袍’果肉為紅色，母本果肉白色，在26株F1代中，果肉顏色全紅的有7株，占總數(shù)的26.9%，且有2株后代果實果肉近核處紅色，榨出的果汁為紅色，2株后代果肉白色中帶有相當多的紅色，其余15株果肉為純白色或帶少量紅色(表2)。

2.6 果肉粘離核

粘離性是指成熟果實的果肉與核附著的程度，原始品種多為離核類型，粘核品種為進化類型。父本‘大紅袍’為離核，母本為半離核，在后代中，38.5%的果實為粘核，26.9%果實為半離核，僅34.6%的雜交后代果實為離核，說明組合中離核對粘核并不完全呈顯性(表2)。

2.7 果實可溶性固形物含量

父本‘大紅袍’的的平均可溶性固形物含量10.1%，母本平均可溶性固形物含量10.4%，雜交后代可溶性固形物含量呈連續(xù)分布，平均值僅9.37%，低于親本的平均值10.25%，后代中可溶性固形物含量不到8%的有5份，占總數(shù)的19.2%，最低的可溶性固形物含量僅為5.9%，說明可溶性固形物含量這一性狀存在非加性效應，后代果實呈可溶性固形物變低的趨勢。

2.8 果實風味

表3 F1代果實性狀的相關系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between fruit characters in F1 progenies

注：** 表示在Plt;0.01水平上顯著相關

果實風味主要受糖分和酸度的影響，分為酸、甜酸、酸甜和甜4種類型。父本‘大紅袍’果實風味為酸甜，母本‘金華大白桃’和‘杭蜜2號’均為甜。在26個雜交后代中，酸風味單株1株，甜酸風味10株，兩者合計占總數(shù)的42.3%，而甜風味和酸甜風味單株分別為8株和7株，各占總數(shù)的30.8%和27.9%，后代中出現(xiàn)了甜酸風味和酸風味果實，具有向酸風味分化的傾向。從固酸比可以看出，父本的固酸比為31.0，母本的固酸比為80.6，平均為55.8，而雜交后代的平均固酸比達到46.5，低于親本的平均值，在26株雜種后代中，固酸比高于80的后代4個，占總數(shù)的15.4%，而固酸比小于30的后代8個，在30 ～ 40之間有5個，兩者共占總數(shù)的50%，且所有的紅肉品種固酸比都小于40，最低的固酸比僅14.1。紅肉后代可滴定酸含量都大于或接近0.3%，而風味甜的白肉后代可滴定酸含量都小于0.2%，可滴定酸的組合遺傳力最大，達118.1%。

2.9 相關性分析

分析F1代果實生育期、果實大小、果形指數(shù)、可溶性固形物、可滴定酸含量之間的相關性。由表3可以看出，單果重與果實生育期之間呈極顯著相關，可溶性固形物與果實生育期呈極顯著相關，即果實生育期越長，果實單果重越大，果實可溶性固形物越高。而可滴定酸與果實生育期相關性也比較大。

3 小結與討論

果實成熟期屬數(shù)量性狀遺傳，受多對基因控制，遺傳力相對較高。環(huán)境條件對成熟期有一定影響，但首先取決于內因[4]。雜種后代成熟期多近似于雙親或介于雙親范圍內。俞明亮等[5]認為果實成熟期因品種不同而表現(xiàn)出多種分布類型。本試驗F1代成熟期最早的在花后53 d，最晚的在花后127 d，多分布在68 ～ 83 d，雜種后代成熟期呈連續(xù)分布，出現(xiàn)較廣泛的分離，但多介于雙親之間，有主基因控制成熟期，與湯秀蓮等[4]研究一致。

果實大小為多基因控制的數(shù)量性狀，后代由于非加性基因效應的消失有偏小的趨勢[1，4，6]。雜交親本的親中值130.4 g，而雜種后代的平均果實重量為120.6 g，低于親中值和母本，而且后代中約19.2%果實平均單果重小于100 g，僅3.8%的后代果實有超雙親現(xiàn)象。這是由于果實大的品種常受基因的加性效應和非加性效應的雙重影響，它的后代會由于非加性效應的解體而偏小，小果的遺傳傳遞力強，因此獲得大果型后代相對比較困難。果實大小受親本的影響較大，育種時盡量避免用小果型的品種作親本。

白肉鮮食桃一直是桃品種選育的重點，黃肉鮮食桃在歐美和世界其它大多數(shù)國家占有極重要的比例，近年在中國的桃生產(chǎn)中所占比例逐步增加。但富含花色素的紅肉桃選育及紅色性狀遺傳研究卻少有報道。在果肉顏色的研究中，認為果肉顏色為單基因控制的質量性狀，白肉對黃肉顯性[7，8]，而沒有涉及到紅肉色、青肉色等性狀，也有人認為控制質量性狀的不僅僅是顯隱性等位基因，還包括具有多個修飾基因的復合體[4]。在本研究中，后代果肉全紅占總數(shù)的26.9%；在另外一個白肉品種‘紅雪桃’與‘大紅袍’的雜交組合中，F(xiàn)1代僅1株，果肉也為全紅色，在2005年紅肉與白肉、黃肉雜交已結果的25份后代中，果肉全紅的后代9份，占總數(shù)的36%，由于受現(xiàn)有雜交群體數(shù)量限制，紅肉后代并未占到總量的1/2，但紅肉色在后代中表現(xiàn)出較大數(shù)量的優(yōu)勢，為此可以認為紅肉對白肉具有顯性的趨勢，‘大紅袍’可能是紅肉異質型種質。亦或是控制果肉顏色的基因可能不只是1對等位基因，應該有多對基因或者多個修飾基因共同作用的結果，桃果肉色的遺傳特性需作更為深入的研究。

果實風味主要受可溶性固形物和酸含量影響[9，10]，本研究雜交后代可溶性固形物低于親本的平均值，有下降的傾向；F1代可滴定酸含量平均0.28%，高于親本的親中值0.23%，低于親本‘大紅袍’的0.34%，但在后代中有3份可滴定酸含量在0.45%～0.60%，有3份含量大于0.60%，屬于中酸或高酸含量桃種質，造成在F1代中，有近一半的果實風味酸或者甜酸?？傻味ㄋ嵊性龈叩膬A向，其后代組合遺傳力在所有的性狀中最大，因此，在選育甜肉品種時親本應盡量避免選用高酸含量的親本。

[1] 田建保，王占和，Niatra A，等．桃雜交后代主要經(jīng)濟性狀遺傳變異分析[J]．果樹科學，1996，13(增刊)：15～19.

[2]王力榮，朱更瑞，方偉超，等．桃種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M]．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2005.10～79.

[3]馬瑞娟，俞明亮，沈志軍，等．霞光油桃×NF油蟠桃組合F1代果實主要性狀遺傳傾向[J]．江蘇農(nóng)業(yè)學報，2007，23(6)：622～625.

[4]湯秀蓮，周建濤，郭 洪，等．罐藏黃桃若干性狀遺傳傾向的分析[J]．江蘇農(nóng)業(yè)學報，1997，13(2)：115～120.

[5]俞明亮，馬瑞娟，湯秀蓮．桃雜種(F1)成熟期的遺傳研究[J]．江蘇農(nóng)業(yè)學報，1997，13(3)：176～181.

[6]馮學文．果肉硬溶質水蜜桃雜交育種[J]．河北果樹，2000，(2)：14～15.

[7]俞明亮，馬瑞娟，湯秀蓮．桃品種基因型分析及其利用[J]．園藝學報，1996，23(3)：218～222.

[8]沈德緒．果樹育種學[M]．北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.272～274.

[9]馬瑞娟，俞明亮，湯秀蓮．矮生桃樹性及果實風味的遺傳研究[J]．中國南方果樹，1997，26(3)：39.

[10]吳本宏，李紹華，Quilot bénédicte，等．桃果皮毛、果肉顏色對果實糖和酸含量的影響和相關性研究[J]．中國農(nóng)業(yè)科學，2003，36(12)：1540～1544.

S662.1；S603

A

1673-1409(2009)02-S021-04

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.02.007

2008-10-29

湖北省科技攻關項目(2006AA20106)

龔林忠(1977-)，男，湖北襄樊人，副研究員，主要從事果樹栽培及育種研究.