干旱與堿脅迫對(duì)3個(gè)狗牙根品種光合生理的影響

周存宇，費(fèi)永俊，廖啟榮

(長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院， 湖北 荊州 434025)

干旱與堿脅迫對(duì)3個(gè)狗牙根品種光合生理的影響

周存宇，費(fèi)永俊，廖啟榮

(長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院， 湖北 荊州 434025)

以狗牙根(Cynodondactylon)的3個(gè)品種普通不脫殼(Unhulled)、薩旺那(Savannah)和佳寶(Jackpot)為試驗(yàn)材料，在PEG6000和NaOH不同組合模擬干旱與堿脅迫條件下，測(cè)定了3個(gè)狗牙根品種葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)和胞間CO2濃度(Ci)等光合生理指標(biāo)，初步得出如下結(jié)論：受到干旱和堿雙重脅迫時(shí)，3個(gè)品種的凈光合效率總體下降，但薩旺那的凈光合速率明顯高于普通不脫殼和佳寶；3個(gè)品種葉片氣孔導(dǎo)度也表現(xiàn)為總體下降的趨勢(shì)；3個(gè)品種的細(xì)胞間CO2濃度都表現(xiàn)為上升-下降-上升的趨勢(shì)。

狗牙根(Cynodondactylon)；干旱脅迫；堿脅迫；光合生理

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)建設(shè)的迅速發(fā)展，大規(guī)模的水利、公路、鐵路等基礎(chǔ)工程建設(shè)產(chǎn)生的巖石邊坡呈逐年遞增趨勢(shì)，由此引起的水土流失和生態(tài)破壞現(xiàn)象十分嚴(yán)重，已成為我國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)中面臨的一個(gè)重大難題[1]。植被砼邊坡綠化技術(shù)[2]是采用特定的混凝土配方和種子配方，對(duì)巖石邊坡進(jìn)行防護(hù)和綠化的新技術(shù)。前期試驗(yàn)表明狗牙根(Cynodondactylon)在植被砼上的表現(xiàn)良好，具有較強(qiáng)的抗逆性和較好的觀賞性[3]。植被砼與田園土的區(qū)別是植被砼中含有高標(biāo)號(hào)水泥。水泥中的堿主要由生產(chǎn)水泥的原料粘土和燃料煤引入。水泥中的堿一部分以硫酸鹽(K2SO4、Na2SO4、3K2SO4·Na2SO4、2CaS04·K2SO4)及碳酸鹽(K2CO3、Na2CO3)的形式存在，一部分則固溶在熟料礦物中，如KC23S12、NC23·S12、KC8A3、NC8A3。當(dāng)水泥加水后，以硫酸鹽及碳酸鹽形式存在的堿很快溶入水中，而固溶在熟料中的堿則隨著礦物水化的進(jìn)行而慢慢地溶入水中，同時(shí)溶入水中的堿又有部分被水化產(chǎn)物所吸收。因此，植物生長(zhǎng)在這樣的環(huán)境中受到干旱和鹽堿雙重脅迫。狗牙根是一種分布極廣、繁殖能力和抗逆性很強(qiáng)的暖季型草種，屬禾本科狗牙根屬多年生草本植物。從北緯53°至南緯45°，從海平面以上至海拔3 000 m左右都有分布，是當(dāng)前我國(guó)南方最主要的暖季型草坪草。狗牙根雖然喜溫暖濕潤(rùn)氣候，喜光、耐熱，但江漢平原夏季高溫炎熱，河道堤岸、高速公路邊坡地表溫度更高，某些品種在田園土條件下生長(zhǎng)都受到影響，要選擇這3個(gè)狗牙根品種在不同配方植被砼上的適應(yīng)性，必須對(duì)其在夏季高溫干旱和堿脅迫條件下的生理生化變化進(jìn)行研究。本研究選用3個(gè)狗牙根品種，對(duì)其抗旱性和抗堿性進(jìn)行比較，試圖篩選出抗旱性和抗堿性較強(qiáng)的草種，從而為植被砼配方中草種的選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的3個(gè)狗牙根品種為：佳寶(Jackpot，北京克勞沃種業(yè)公司)、薩旺那(Savannah，華中農(nóng)業(yè)大學(xué))、普通不脫殼(Unhulled，北京克勞沃種業(yè)公司)。

1.2 試驗(yàn)方法

以黃泥土86%+其它14%制作植被砼基座(40 cm×40 cm×10 cm)，再將5 g種子均勻拌和其中，鋪于基座上(5 g/塊)。以PEG6000和NaOH配制培養(yǎng)液模擬干旱和堿脅迫[4]，PEG6000梯度為0、20%、40%，NaOH梯度分為pH7.0、7.5、8.0、8.5，形成12個(gè)處理，分別為CK(0，pH7.0)、處理1(0，pH7.5)、處理2(0，pH8.0)、處理3(0，pH8.5)、處理4(20%，pH7.0)、處理5(20%，pH7.5)、處理6(20%，pH8.0)、處理7(20%，pH8.5)、處理8(40%，pH7.0)、處理9(40%，pH7.5)、處理10(40%，pH8.0)、處理11(40%，pH8.5)，以CK(0，pH7.0)作為對(duì)照。于2006年8月16日將培養(yǎng)的不同狗牙根材料分別用12種培養(yǎng)液灌溉1次，灌溉量2 L/塊植被砼。每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.3 光合生理指標(biāo)的測(cè)定

處理后，連續(xù)4 d在晴朗無(wú)風(fēng)的上午10：00至11：30，選取顏色、大小相同的成熟狗牙根葉片，用美國(guó)Li-Cor公司生產(chǎn)的開(kāi)路式光合氣體分析系統(tǒng)Li6400測(cè)定植被砼上各品種狗牙根的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)和胞間CO2濃度(Ci)，測(cè)定方法參照Li6400說(shuō)明書。每片葉片測(cè)定10次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下凈光合速率的變化

由圖1A可知，普通不脫殼各處理的凈光合速率隨著時(shí)間推移，在處理1、6、11下呈現(xiàn)出先上升再下降然后上升的趨勢(shì)，處理2、4下呈現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢(shì)，處理3、5、7、10呈現(xiàn)出先逐漸下降然后上升的趨勢(shì)，處理9表現(xiàn)與處理1、6、11完全相反，處理8第4天完全枯萎，說(shuō)明普通不脫殼對(duì)這一配方不能適應(yīng)。觀其總體趨勢(shì)除處理6、7、11以外，4 d后凈光合速率均比CK有減少，說(shuō)明經(jīng)過(guò)脅迫處理普通不脫殼狗牙根的光合作用受到一定抑制。

由圖1B可知，薩旺那的凈光合速率在處理1、8下表現(xiàn)為先下降再上升后又下降，處理2表現(xiàn)為先上升再下降又上升的趨勢(shì)，處理3、4、5、6、7、9、10下表現(xiàn)為先下降后上升，處理11下表現(xiàn)為先小幅上升后大幅下降?？傮w而言，除處理9外，4 d后凈光合速率均比CK有減少，說(shuō)明經(jīng)過(guò)脅迫處理薩旺那狗牙根的光合作用受到一定抑制。

圖1 3個(gè)狗牙根品種凈光合速率的變化Figure 1 The dynamics of Pn in the leaves kinds of three bermudagrass cultivars

由圖1C可知，佳寶的凈光合速率在處理2、6、7、9下表現(xiàn)為先下降再上升后又下降，處理4、5下表現(xiàn)為先下降后持續(xù)上升，處理11下表現(xiàn)為先緩慢上升后大幅下降，處理8第4天完全枯萎，處理1、3、10自第3天即完全枯萎，說(shuō)明佳寶不能適應(yīng)配方1、3、8、10。與CK相比較，4 d后各處理凈光合速率總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，說(shuō)明經(jīng)過(guò)脅迫處理佳寶狗牙根的光合作用受到一定抑制。

綜合以上結(jié)果可以看出，不同狗牙根品種在相同處理和相同時(shí)間條件下凈光合速率大小順序?yàn)椋核_旺那gt;普通不脫殼gt;佳寶。

2.2 不同處理下氣孔導(dǎo)度的變化

由圖2A可知，普通不脫殼在各處理下的Cond隨著時(shí)間推移均呈現(xiàn)出先逐漸下降然后上升的趨勢(shì)，處理8第4天完全枯萎，處理2在第1天、第2天的Cond明顯高于其它處理及CK。

由圖2B可知，薩旺那的Cond在處理1、2、5、6、8、9下表現(xiàn)為先上升后下降然后再上升的變化趨勢(shì)，處理3、4、7、10、11下的表現(xiàn)和普通不脫殼的Cond在相同處理下的變化一致。

由圖2C可知，佳寶的Cond在處理2、6、9下表現(xiàn)為先上升后持續(xù)下降，處理4、5、7下表現(xiàn)為先下降后又上升，處理11下的變化與普通不脫殼的Cond在相同處理下的變化相似，處理8第4天完全枯萎，處理1、3、10自第3天即完全枯萎。

圖2 3個(gè)狗牙根品種氣孔導(dǎo)度的變化Figure 2 The dynamics of cond in the leaves of three bermudagrass cultivars

2.3 不同處理下細(xì)胞間CO2濃度的變化

由圖3A可知，普通不脫殼的Ci隨著時(shí)間推移，在處理1、2、3、4、11下呈現(xiàn)出先逐漸下降然后上升的趨勢(shì)，處理5表現(xiàn)為逐漸上升，處理6表現(xiàn)為先下降后上升再下降，處理8第4天完全枯萎。

由圖3B可知，薩旺那的Ci隨著時(shí)間推移，在處理1、2、4、6、8、9、10下表現(xiàn)為先上升后下降然后上升的變化趨勢(shì)，處理3、5表現(xiàn)為先持續(xù)上升后小幅下降，處理7表現(xiàn)和處理3、5相反，處理11表現(xiàn)為先下降再大幅上升又下降。

由圖3C可知，佳寶的Ci隨著時(shí)間推移，在處理2、4、5、7、9、11下表現(xiàn)為先上升再下降又上升，處理6表現(xiàn)為先上升后大幅下降，處理8第4天完全枯萎，處理1、3、10自第3天即完全枯萎。

圖3 3個(gè)狗牙根品種胞間CO2濃度含量變化Figure 3 The dynamics of intercellular CO2 concentration in the leaves of three bermudagrass cultivars

3 討論與小結(jié)

干旱與堿脅迫對(duì)3個(gè)品種狗牙根外觀的影響首先表現(xiàn)為葉片褪色,隨著脅迫的加劇,葉片水分虧缺程度加大,植株枯黃率增加,同時(shí)植株恢復(fù)狀況降低,嚴(yán)重脅迫會(huì)致使草坪草大面積的枯黃。但是，從本試驗(yàn)結(jié)果可以看出，干旱與堿脅迫對(duì)3個(gè)狗牙根品種的影響存在很大差異。就凈光合速率而言，在各處理?xiàng)l件下都是以薩旺那為最高，佳寶為最低，方差分析表明3個(gè)品種間凈光合速率存在顯著差異(Plt;0.05)。這說(shuō)明薩旺那對(duì)干旱與堿脅迫的適應(yīng)能力較強(qiáng)，而佳寶的適應(yīng)能力較差。盡管不同狗牙根品種在不同脅迫處理后，凈光合速率變化各異，但在各種干旱與堿脅迫處理4 d后，3個(gè)狗牙根品種在絕大多數(shù)處理?xiàng)l件下凈光合速率與對(duì)照相比都有顯著下降，表明不同品種狗牙根的光合生理都會(huì)在短時(shí)間內(nèi)對(duì)逆境做出響應(yīng)。與凈光合速率對(duì)干旱與堿脅迫做出的響應(yīng)完全相反，3個(gè)狗牙根品種的胞間CO2濃度在絕大多數(shù)干旱與堿脅迫處理?xiàng)l件下與對(duì)照相比都有所增加。這是應(yīng)為在氣孔導(dǎo)度一致的情況下，凈光合速率越小，則積累在葉肉細(xì)胞間的CO2濃度越高[5]。本試驗(yàn)中，除佳寶外其它2個(gè)狗牙根品種的氣孔導(dǎo)度在各種脅迫條件下變化不大，方差分析表明與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異，所以在凈光合速率普遍降低的情況下，胞間CO2濃度有所增加是合理的。

從不同狗牙根品種在干旱和堿脅迫后的表現(xiàn)可知，薩旺那在處理4 d后全部存活下來(lái)，普通不脫殼在處理8(干旱單脅迫)下到第4天完全枯萎，而佳寶除了在處理8到第4天完全枯萎外，在處理1(堿單脅迫)、3(堿單脅迫)、10(干旱和堿雙脅迫)下自第3天即完全枯萎。以上結(jié)果表明，薩旺那的抗干旱和堿雙重脅迫的能力最強(qiáng)，普通不脫殼抗堿能力較強(qiáng)而不耐旱，佳寶則抗旱能力較強(qiáng)而抗堿能力較差。在植被砼上不同狗牙根品種的光合生理和生長(zhǎng)適應(yīng)能力前人已經(jīng)做了一些研究，發(fā)現(xiàn)普通不脫殼的光合速率、水分利用效率和生長(zhǎng)適應(yīng)能力都優(yōu)于佳寶和薩旺那[6,7]。因此在植被砼上進(jìn)行植物材料選擇過(guò)程中，必須重視其抗逆境能力的研究，有些在一般條件下生長(zhǎng)良好的品種不一定就能經(jīng)受逆境的考驗(yàn)，而有些在一般條件下生長(zhǎng)并不出色的品種卻可能具有較強(qiáng)的抗逆性。

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2009-06-08

湖北省教育廳青年項(xiàng)目(Q200612004)；長(zhǎng)江大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(39210229)

周存宇(1968-)，湖北荊州人，男，理學(xué)博士，副教授，主要從事植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究.

費(fèi)永俊，E-mail: fyj2010@163.com.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.03.005

Q945.78；Q949.71+4.2

A

1673-1409(2009)03-S014-05