果樹抗寒性研究進(jìn)展

倪志華　陳團(tuán)顯　朱　博等

我國(guó)果樹種質(zhì)資源豐富,栽培面積廣闊,周期性的低溫凍害給果樹的生產(chǎn)帶來(lái)了嚴(yán)重的損失。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者已在果樹抗寒機(jī)理、抗寒生理、抗寒性鑒定及抗寒資源評(píng)價(jià)等領(lǐng)域做了大量研究工作并取得了良好的進(jìn)展。筆者綜述了果樹凍害特征、抗寒研究?jī)?nèi)容、抗寒性評(píng)價(jià)方法,并展望果樹抗寒性今后的研究方向。

1果樹凍害癥狀

1.1 枝條凍害

枝條褐變是果樹常見(jiàn)的凍害癥狀。枝條中各組織的抗寒性有差異,不同年齡枝條對(duì)低溫的忍受程度也不一致。呂仕洪[1]等研究認(rèn)為,未成熟的枝條和嫩梢受害后很快萎蔫,而老熟的枝條則由綠色逐漸變成淺黃褐色至紫色或黑色,受害愈重顏色愈深;表皮較易剝離,木質(zhì)部及髓心由淺黃色至淺褐色。宋洪偉[2]鑒定蘋果種質(zhì)資源抗寒性觀察到,不同低溫凍害當(dāng)年生枝條的組織抗寒力有差異。髓及髓射線最先發(fā)生凍害,依次為原生木質(zhì)部、后生木質(zhì)部、皮層、形成層。

1.2 根系凍害

果樹根系生長(zhǎng)在地下,凍害不易察覺(jué),然而根系凍害對(duì)地上部的影響非常明顯。根系受凍,外表表現(xiàn)為皮部變褐,皮部與木質(zhì)部分離,甚至完全脫落。栽培品種根系抗寒力較弱,因而果樹常嫁接繁殖,因?yàn)檎枘镜目购Ρ仍耘嗥贩N強(qiáng)。

1.3 花芽?jī)龊?/p>

花芽?jī)龊?有時(shí)全部花芽枯萎,有時(shí)局部枯萎,呈畸形花;有時(shí)柱頭變褐,失去授粉能力。趙習(xí)平[3]研究杏樹發(fā)現(xiàn),萌動(dòng)的芽遭受霜凍后,外觀變褐色或黑色、鱗片松散、不萌發(fā),隨后干枯脫落;花蕾期和花期遇霜凍,由于雌蕊不耐寒,輕霜即可凍壞雌蕊,而花朵照常開放,稍重時(shí)可凍壞雄蕊,嚴(yán)重時(shí)花瓣變色脫落。郭長(zhǎng)城(1983)調(diào)查梨樹花芽?jī)龊χ赋?低溫過(guò)后,化凍時(shí)期,遇到回寒,花軸維管束受凍變褐,阻礙了水分、養(yǎng)分的輸導(dǎo),使花器官枯萎;有時(shí)花軸的髓部受凍變褐,只要花軸維管束未受凍,花芽還可以恢復(fù)生長(zhǎng)、開花。

2果樹抗寒性研究的主要測(cè)定指標(biāo)

2.1 形態(tài)特征

抗寒性不同的樹種,其形態(tài)特征上有一定的差異。郭守華[4]等研究指出,與“早鳳王”和其它品種相比,“麗紅”桃越冬枝條的表面具有一層明顯的蠟質(zhì)薄膜,對(duì)于保存體內(nèi)水分具有重要作用,這無(wú)疑是休眠期抗寒性較強(qiáng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

2.2 組織結(jié)構(gòu)特征

很多研究發(fā)現(xiàn),葉片組織緊密度(CTR值)與其種類的抗寒性密切相關(guān);疏松海綿組織的百分比與抗寒性呈負(fù)相關(guān)。彭偉秀[5,6]等研究認(rèn)為,杏品種抗寒性與葉片組織緊密度成正相關(guān),與疏松海綿組織厚度的指數(shù)(SR值)成負(fù)相關(guān);木質(zhì)部所占比例越大,皮層所占比例越小,品種的抗寒性越強(qiáng),反之則品種的抗寒性越弱,因此,可以把木質(zhì)部和皮層在莖的結(jié)構(gòu)中所占比率作為杏樹抗寒性的一個(gè)組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)。吳國(guó)良[7]等認(rèn)為在核桃實(shí)生選種中,對(duì)實(shí)生幼樹測(cè)定其葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度值或測(cè)其葉細(xì)胞膜透性值(CMP),均可直觀地反映出樹體抗寒性強(qiáng)弱。王麗雪[8]等(1994)以顯微化學(xué)觀察表明,抗寒強(qiáng)的葡萄種類(如山葡萄、貝達(dá)) 其枝條木栓層厚,細(xì)胞層數(shù)多,木栓化程度高。應(yīng)用切片技術(shù)和電鏡技術(shù)對(duì)葡萄根系的組織結(jié)構(gòu)觀察表明, 抗寒種類、品種組織比較緊密、導(dǎo)管小而密度低;射線發(fā)達(dá),木質(zhì)部比例高。吳林[9]等根據(jù)對(duì)越橘葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察及參數(shù)測(cè)定結(jié)果和田間觀察結(jié)果,初步推斷越橘的柵欄組織/ 海綿組織厚度之比越大、疏松海綿組織厚度與葉片厚度的比值越小的品種抗寒性越強(qiáng)。

2.3 生理生化指標(biāo)

2.3.1束縛水和自由水與抗寒性關(guān)系。自由水和束縛水在植物體內(nèi)含量的比例,經(jīng)常隨外界條件的變化而發(fā)生改變。紀(jì)忠雄(1983)在柑桔抗寒性的生理生化指標(biāo)研究中指出,在整個(gè)越冬期間根據(jù)不同品種束縛水的含量隨著溫度的升降而發(fā)生變化,但抗寒性強(qiáng)的品種變化不大,變異系數(shù)小,為1.92%,表現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定;抗寒性弱的品種變化幅度大,變異系數(shù)大,為8.38%,且變化規(guī)律不明顯,然而在整個(gè)越冬期間無(wú)論溫度高低,束縛水/自由水的比例與抗寒性強(qiáng)弱有明顯的關(guān)系,比例大的抗寒性強(qiáng)。束縛水是細(xì)胞內(nèi)親水性大分子物質(zhì)強(qiáng)烈結(jié)合的水,它保證原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性具有重要作用。因此通過(guò)對(duì)植物組織自由水和束縛水的測(cè)定,可以間接地了解植物對(duì)低溫的適應(yīng)能力。

無(wú)論是枝條還是休眠芽,“早鳳王”的總含水量均稍高于“麗紅” ;但從束縛水含量來(lái)看,“麗紅”硬枝條為81% ,休眠芽為97.2%;“早鳳王”硬枝條為73.6% ,休眠芽為84.1%;“麗紅”均明顯高于“早鳳王”。尤其是休眠芽的束縛水含量,“麗紅”比“早鳳王”高出13.1% , 這無(wú)疑使其在抗低溫能力上獲得了極大優(yōu)勢(shì)[4]。黃永紅[10]等對(duì)紅豐、駱駝黃及凱特杏3個(gè)品種樹體中上部的1年生枝條內(nèi)的自由水與束縛水比值進(jìn)行研究,結(jié)果表明:不同品種的束縛水與自由水比值差異較大,該比值的大小是衡量植物抗性的重要指標(biāo),束縛水與自由水比值大的表明束縛水含量較多,其抗性較強(qiáng)。

2.3.2電解質(zhì)滲出率與抗寒性研究。當(dāng)果樹受到低溫影響時(shí),細(xì)胞的質(zhì)膜透性會(huì)變大,引起電解質(zhì)的外滲。李勃[11](2006年)等表明供試的櫻桃砧木枝條電解質(zhì)滲出率隨著溫度的降低總體呈上升趨勢(shì), 其中Gisela5、Gisela6 和山櫻桃的電解質(zhì)滲出率變化明顯呈S形曲線。溫度開始下降時(shí)電解質(zhì)滲出率緩慢增大, 隨著溫度的繼續(xù)下降, 電解質(zhì)滲出率增加很快, 到-35℃以后, 電解質(zhì)滲出率上升又趨于平緩。王勇[12]等對(duì)核桃抗寒性差異比較時(shí)認(rèn)為,可以-25℃處理時(shí)的枝條電解質(zhì)滲出率作為參考;不同核桃品種枝條電解質(zhì)滲出率隨處理溫度降低而增加,但增加幅度在不同處理溫度下品種間有一定差異;品種間和處理溫度間均存在極顯著差異,不同樹齡間存在顯著差異,但沒(méi)有達(dá)到極顯著水平。王文舉[13]等應(yīng)用電導(dǎo)法分析7個(gè)鮮食葡萄品種在不同低溫條件下的電導(dǎo)率變化,結(jié)果表明,低溫處理下,鮮食葡萄組織電解質(zhì)滲出率增加呈S形曲線增長(zhǎng),在-25~-15℃之間隨著溫度的下降,葡萄組織電解質(zhì)滲出率有一急劇升高的敏感區(qū)域;葡萄低溫半致死溫度(LT50)在-19.72~- 13.9℃之間;京秀、矢富羅莎抗凍性最強(qiáng),美人指抗凍性最弱。

郝麗娟[14]在對(duì)不同杏品種的抗寒性研究時(shí)指出,相對(duì)電導(dǎo)率越大,受損程度越大,即表明該品種的抵抗外界傷害的能力越弱,因此也就越容易受到寒害的影響;相對(duì)電導(dǎo)率越小,表明杏的抗寒能力越強(qiáng)。杏幼果經(jīng)不同低溫處理后,其電解質(zhì)滲出率隨處理溫度的降低呈上升趨勢(shì),利用電解質(zhì)滲出率配合Logistic方程確定了供試杏幼果的低溫半致死溫度(LT50),LT50越低抗寒性越強(qiáng)[15]。曲柏宏[16]等研究認(rèn)為,蘋果一年生枝條在低溫處理梯度范圍內(nèi),電解質(zhì)滲出率與傷害率和溫度均呈顯著的負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)(r)> 0.90。電解質(zhì)滲出率與傷害率越大,說(shuō)明細(xì)胞膜在受到低溫?fù)p害后的電解質(zhì)外滲越多,果樹受到低溫傷害就越嚴(yán)重。

2.3.3保護(hù)酶系統(tǒng)的活性與抗寒性關(guān)系。植物體內(nèi)存在著活性氧和自由基的清除劑保護(hù)酶系統(tǒng),如過(guò)氧化物酶( POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等,能消除這種毒害,維持細(xì)胞膜穩(wěn)定。POD是植物細(xì)胞的保護(hù)性酶,在維持膜系統(tǒng)穩(wěn)定性方面有持久的作用。SOD作為清除超氧物陰離子自由基(O2-) 的重要酶類,其活性的大小可以反映細(xì)胞對(duì)逆境的適應(yīng)能力。

對(duì)葡萄不同種類品種,不同季節(jié)及人工鍛煉后過(guò)氧化物酶(POD)活性及同功酶譜研究表明,在抗寒鍛煉過(guò)程中,隨著秋季溫度的降低,POD活性逐漸提高[17]。同時(shí)發(fā)現(xiàn)POD同功酶具有典型的多態(tài)性,深冬時(shí)抗寒品種比不抗寒品種多1~2條同功酶帶[18]。對(duì)9種抗寒力不同的葡萄研究表明,超氧化物歧化酶(SOD) 普遍存在于葡萄中,在生長(zhǎng)季節(jié)各種類品種間SOD同功酶譜帶基本相同,隨著秋季氣溫降低和日照時(shí)數(shù)縮短,酶活性增強(qiáng),抗寒種類品種譜帶數(shù)增加較多[19]。

郭守華[4]等,對(duì)經(jīng)過(guò)低溫處理的桃花剝?nèi)〈迫? 測(cè)定“麗紅”與“早鳳王”桃花雌蕊SOD、POD活性,結(jié)果表明: 兩品種低溫下的SOD、POD活性均明顯高于室溫,隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),SOD、 POD活性均開始下降,且“麗紅”SOD、POD活性經(jīng)低溫處理后均高于“早鳳王”。

2.3.4可溶性蛋白和游離脯氨酸與抗寒性關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫會(huì)引起植物細(xì)胞中可溶性蛋白質(zhì)含量發(fā)生變化, 并有特異蛋白的產(chǎn)生,且與植物的抗寒性密切相關(guān)[20]?？购詮?qiáng)的杏品種可溶性蛋白含量從12月到1月急劇增加,增加趨勢(shì)非常明顯。在北方最寒冷的1月份,抗寒性強(qiáng)的杏樹品種可溶性蛋白含量明顯優(yōu)于抗寒性弱,且抗寒性強(qiáng)的品種蛋白含量始終高于抗寒性弱的品種[21]。黃永紅等對(duì)紅豐、駱駝黃及凱特杏3個(gè)品種樹體中上部的1年生枝條內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)進(jìn)行研究,結(jié)果表明:杏品種的可溶性蛋白含量在-35℃以前變化趨勢(shì)比較平緩,-35℃以下蛋白含量開始急劇增加,其中抗寒性強(qiáng)的紅豐杏的可溶性蛋白質(zhì)含量增加趨勢(shì)非常明顯。并且抗寒性強(qiáng)的品種的蛋白含量始終高于其它品種[10]。對(duì)葡萄枝條的研究表明,當(dāng)秋季溫度降低時(shí),開始形成蛋白質(zhì),越冬期間蛋白質(zhì)進(jìn)一步增多,嚴(yán)冬時(shí)達(dá)到最大值,早春含量開始下降;同時(shí),抗寒種類蛋白質(zhì)形成早,各期含量均高于不抗寒種類,早春蛋白質(zhì)降解遲且幅度小[17]。

植物體內(nèi)游離脯氨酸作為細(xì)胞質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)物,在低溫逆境下平衡細(xì)胞的代謝,保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定,降低質(zhì)膜受凍害的程度。對(duì)梨和葡萄的研究表明,低溫脅迫會(huì)引起組織中脯氨酸含量的改變,但脯氨酸與兩種果樹抗寒性相關(guān)性較小。不同梨品種間脯氨酸含量差異性較小,大香水、秋子梨枝條中脯氨酸含量較高,分別為74.50μg·g-1和54.75μg·g-1;南果梨、早酥梨、小香水的含量居中;謝花甜、蘋果梨的含量較低,僅為34.12 μg·g-1 和31.78μg·g-1。表明游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)劑和冰凍保護(hù)劑,與不同梨品種的抗寒性的關(guān)系不密切[22]。結(jié)果表明, 葡萄葉片,枝條組織中游離脯氨酸含量隨秋季低溫降臨而升高。但不同種類游離脯氨酸含量及其變化與不同種類的抗寒性強(qiáng)弱關(guān)系較小,而與其抗寒鍛煉過(guò)程相關(guān)[23]。李勃[24]在對(duì)櫻桃砧木抗寒性研究發(fā)現(xiàn),不同砧木枝條脯氨酸的累積與櫻桃砧木的抗寒性無(wú)相關(guān)關(guān)系。游離脯氨酸作為衡量果樹抗寒性指標(biāo)可信度并不高。

3 果樹抗寒性評(píng)價(jià)方法

3.1單因子評(píng)價(jià)方法

電導(dǎo)率法 植物在低溫脅迫下,細(xì)胞膜透性增大,胞內(nèi)電解質(zhì)外滲量相應(yīng)增加,且不同植物細(xì)胞受傷害程度不同,電解質(zhì)外滲量變化也不同。曲柏宏[16]、王勇[12]、王文舉[13] 都用電解質(zhì)滲出率作指標(biāo)可較好地反映出蘋果、核桃、葡萄的抗寒性。

酶活力變化:低溫使膜上的酶系統(tǒng)受到破壞,酶活性下降。利用酶的活力作為植物抗寒性鑒定指標(biāo)能推測(cè)到植物在低溫下代謝功能的變化情況。石雪暉等研究柑桔發(fā)現(xiàn)抗寒性強(qiáng)的興津同工酶譜帶數(shù)目及同工酶活性具有明顯優(yōu)勢(shì)且多一條特征酶帶。李連國(guó)[18]發(fā)現(xiàn)POD同功酶具有典型的多態(tài)性,深冬時(shí)抗寒品種比不抗寒品種多1~2條同功酶帶。

恢復(fù)生長(zhǎng)法:通過(guò)恢復(fù)生長(zhǎng)法對(duì)不同葡萄砧木品種的生根率和成苗率進(jìn)行統(tǒng)計(jì),表明葡萄砧木抗寒性間有差異[25]。

凍害指數(shù)法依據(jù)組織的褐變程度,人為的將凍害程度進(jìn)行分級(jí),但不同的樹種、不同的研究者分類的標(biāo)準(zhǔn)上并不統(tǒng)一。除了用凍害級(jí)別表示外,還可根據(jù)調(diào)查總株數(shù)、各凍害級(jí)別的株數(shù)及其級(jí)數(shù)求出凍害指數(shù),凍害指數(shù)越高凍害越重。 呂仕洪[26]等根據(jù)油梨的凍害指數(shù)鑒定其抗寒性差異,計(jì)算公式為:

凍害指數(shù)=凍害指數(shù)(%)= ∑(凍害級(jí)株數(shù)×凍害級(jí)值)/(調(diào)查總株數(shù)×凍害最高級(jí)值)× 100;

凍株率(%)=受凍株數(shù)/ 調(diào)查株數(shù)×100

3.2 綜合因子評(píng)定法

模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法張文娥[27]等應(yīng)用不同指標(biāo)的平均隸屬度對(duì)葡萄抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià), 獲得葡萄不同株系抗寒性差異。

主成分分析法:張軍科[28]等根據(jù)公式∑λi?滋j(K:主成分貢獻(xiàn)率, 杏品種主成分值, j:1～6), 可求出36個(gè)杏品種的抗寒性大小及抗寒力順序。

模糊聚類法:萬(wàn)琳琛[29]等采用Hierarchical聚類分析法對(duì)體細(xì)胞雜種無(wú)性系獼猴桃的可溶性蛋白質(zhì)水平、超氧物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性的平均值進(jìn)行了聚類分析,獲得有差異的獼猴桃無(wú)性系抗寒性類群。

4 果樹抗寒性研究展望

自1980年以來(lái),我國(guó)對(duì)果樹抗寒性的研究比較多,積累了不少經(jīng)驗(yàn)和方法,為進(jìn)一步研究果樹抗寒性創(chuàng)造了有利條件。今后的果樹抗寒性研究工作應(yīng)當(dāng)注意以下幾個(gè)方面:

①加強(qiáng)對(duì)果樹抗寒性鑒定指標(biāo)的篩選,科學(xué)合理評(píng)價(jià)果樹的抗寒性。

②研究植株體內(nèi)的核酸、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)和代謝生理變化與果樹抗寒性關(guān)系。

③應(yīng)用基因工程來(lái)改造果樹的抗寒能力,獲得轉(zhuǎn)基因植株,是今后果樹抗寒性研究的目標(biāo)。

④加快選育適合我國(guó)地方氣候特點(diǎn)的抗寒果樹矮化砧木的進(jìn)程。

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