桉樹枝癭姬小蜂兩性生殖的演化出現(xiàn)及雄成蟲初步描述

陳尚文　秦　勇　梁一萍

[摘要]本文報道桉樹枝癭姬小蜂LeptocybeinvasaFisher&LaSalle;雄成蟲在中國廣西DH201-2桉上的發(fā)現(xiàn)，探索了桉樹枝癭姬小蜂兩性生殖演化的出現(xiàn)原因。并對雄成蟲的形態(tài)特征進行了初步描述。

[關(guān)鍵詞]桉樹枝癭姬小蜂，DH201-2桉，雄成蟲，兩性生殖的演化，形態(tài)特征，

1.桉樹枝癭姬小蜂在世界各國的蔓延現(xiàn)狀與劃為補充林業(yè)檢疫性有害生物

桉樹枝癭姬小蜂LeptocybeinvasaFisher&LaSalle2000;年被首次記述于中東地區(qū)，2004年澳大利亞的Fisher和LaSalle將其作為新種記錄，2006年歐洲和地中海植物保護組織(EPPO)已將其列入有害生物預(yù)警名單。2009年已經(jīng)有大洋州(澳大利亞、新西蘭)、北美州(美國)、亞洲(以色列、印度、泰國、越南、伊朗、土耳其、中國、柬埔寨、黎巴嫩)、非洲(坦桑尼亞、烏干達、肯尼區(qū)、南非、阿爾及利亞、約旦、摩洛哥、敘利亞)、歐洲(意大利、法國、德國、英國、西班牙、葡萄牙、希臘)27個國家發(fā)生，成為對桉樹產(chǎn)業(yè)和生態(tài)環(huán)境造成威脅的外來入侵重大害蟲。2007年4月在中國廣西東興市東興鎮(zhèn)江那村彭祖嶺首次發(fā)現(xiàn)后，由于該蟲能嚴重為害桉樹幼苗和樹木，2009年5月廣西9個市21個縣共8萬余畝嚴重受害，已被廣西、海南、廣東、福建、四川、江西6省區(qū)列入補充林業(yè)檢疫性有害生物[1-17]。

2.桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲的發(fā)現(xiàn)

在2000開始到2009年，世界各國都只發(fā)現(xiàn)雌成蟲，一致認為是孤雌生殖，僅土耳其發(fā)現(xiàn)雄性個體報道。孤雌生殖使桉樹枝癭姬小蜂容易在很短的時間內(nèi)急速擴大種群，成為排斥其它物種的外來入侵有害生物。

從2007年11月開始，在廣西的崇左、百色、防城港、欽州、南寧、北海市的10幾個縣持續(xù)不斷調(diào)查飼養(yǎng)剖癭監(jiān)測桉樹枝癭姬小蜂，發(fā)現(xiàn)其種群個體大小，形態(tài)在不同地區(qū)不同桉樹品系不同，對雄性的存在與否一直關(guān)注。到2009年6月以前，尚未發(fā)現(xiàn)雄性。但在高峰林場平甫分場10林班2小班的DH201-2桉上

從2009年1月到6月野外持續(xù)跟蹤觀察，于2009年6月19日11時，收集到了與往常不同的桉樹枝癭姬小蜂小腹個體和紅色個體，并觀察到黑色小腹個體主動與黑色大腹個體交尾，發(fā)現(xiàn)桉樹枝癭姬小蜂成蟲非大多數(shù)文獻所述的孤雌生殖，而分別有黑色雌性體、黑色雄性體和橙紅色體三種成蟲體和2種色型。

3.桉樹枝癭姬小蜂兩性生殖演化出現(xiàn)原因及擴大的可能性

桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲的發(fā)現(xiàn)表明出現(xiàn)從無性到有性生殖的轉(zhuǎn)變，即出現(xiàn)兩性生殖的演化，原因可能有3種：第1是食物。MichaelD.Atkins(1978)指出，如果生活條件變得擁擠起來，或者食物短缺，就會產(chǎn)生有翅的雄蟲和雌蟲。由此來看，孤雌生殖是食物豐富時出現(xiàn)的生殖方式，事實也是如此，2007年到2008年8月感桉樹枝癭姬小蜂蟲品系DH201-2在廣西的崇左、防城港、欽州等地大面積發(fā)展，桉樹枝癭姬小蜂此時是孤雌生殖。但在2008年10月廣西區(qū)森防站提出

在生產(chǎn)上停止培育、種植巨園桉DH201-2號品系，堅決遏制桉樹枝癭姬小蜂蔓延勢頭后，高峰林場平甫分場在2008年11月砍除大面積的DH201-2桉萌芽植株，僅留0.2公頃做試驗觀察，在此食物減少的條件脅迫下，桉樹枝癭姬小蜂產(chǎn)生了雄蟲來適應(yīng)環(huán)境的變化，因此兩性生殖出現(xiàn)了。

第2種原因是溫度。多數(shù)昆蟲種類雄性成蟲的偏好溫度比雌性略高(馬春森等，2005)[18]，高溫環(huán)境容易產(chǎn)生雄性，低溫環(huán)境容易產(chǎn)生雌性。2008年1月出現(xiàn)了冰凍雪災(zāi)到2008年5月，這一階段的相對低溫有利于桉樹枝癭姬小蜂產(chǎn)生孤雌生殖現(xiàn)象急速擴大種群。桉樹枝癭姬小蜂產(chǎn)生雄蟲的時間是在2009年6月的高溫季節(jié)可能是此原因。桉樹枝癭姬小蜂在桉樹林地植被少，溫度增高的條件下，兩性生殖擴大的可能性是存在的。而桉樹枝癭姬小蜂如果產(chǎn)生雄蟲，將使個別個體的有益突變加以組合，適應(yīng)環(huán)境變化進化，可能突破其它抗枝癭姬小蜂的桉樹品系，如廣林9號。

第3種原因可能是寄主營養(yǎng)成分中某種化學(xué)分子的存在導(dǎo)致基因突變而產(chǎn)生兩性生殖現(xiàn)象，或可能寄主營養(yǎng)成分通過影響雌激素以及性信息素對枝癭姬小蜂性別分化產(chǎn)生影響。

4.桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲形態(tài)特征初步描述

雄成蟲與雌成蟲的共有特征：體黑色，有金屬光澤。頭扁平，單眼3個，呈三角形排列，周圍有一深溝;側(cè)單眼距明顯長于單復(fù)眼距：復(fù)眼紅色，近圓形；單眼區(qū)周圍具明顯的凹槽和削弱區(qū)：顎眼溝明顯彎曲，頰相對較大，圓形，位于顎眼溝的后方?？谄鬟吘墱\棕色到黃色，唇基二葉。觸角分為4部分，柄節(jié)黃色；梗節(jié)黃色，長度約為柄節(jié)的一半；索節(jié)3節(jié)，各索節(jié)各節(jié)長度和寬度基本相等，成方形；棒節(jié)3節(jié)，索節(jié)和棒節(jié)棕色至淺棕色，觸角窩位于唇基與中單眼之間。處于復(fù)眼連線的上方。前胸背板短，中胸盾片無中線，側(cè)緣有2-3根短剛毛，小盾片近方形，并胸腹節(jié)長，無中脊和側(cè)褶。前足基節(jié)黃色，中后足基節(jié)黑色，腿節(jié)和跗節(jié)黃色，第四跗節(jié)頂端棕色。翅透明，翅脈淺棕色，亞前緣脈具3－4根背剛毛，后緣脈短，短于翅痣的1／4，翅脈棕色，在翅痣與后緣脈之間有一個小的透明區(qū)域，基室無剛毛，基脈通常具1根剛毛，肘脈的剛毛行不延伸到基脈。腹部短，卵形，肛下板只延伸至腹部的一半。不延伸至腹部頂端。

雄成蟲與雌成蟲的區(qū)別特征：雄成蟲個體明顯小于雌蟲，體長0.90～1.20mm(雌成蟲體長1.1～1.4mm)，雄成蟲，觸角比雌成蟲長，膝狀，索節(jié)和棒節(jié)區(qū)別不明顯，均是鞭節(jié)，為長條形，各小節(jié)長度相等，末節(jié)較短小，鞭節(jié)各節(jié)向末節(jié)部披長剛毛，末端剛毛在端部長于觸角端部，呈針狀；腹部明顯窄小、短于胸部，呈橫扁倒卵狀，腹部前半段腹節(jié)為黃白色、后半段為黑色，腹部末端鞘內(nèi)藏有透明尾針，為雄性外生殖器。

外觀易辯特征：觸角比雌成蟲長，膝狀；腹部前半段腹節(jié)為黃白色、后半段為黑色。

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