植物莖構(gòu)造剖析

潘國清

摘要從莖的種類、莖的變態(tài)、莖的初生結(jié)構(gòu)、莖的次生結(jié)構(gòu)等方面詳細(xì)解剖了植物莖的結(jié)構(gòu),以期提高對(duì)植物莖的認(rèn)識(shí),保護(hù)與開發(fā)自然界的植物。

關(guān)鍵詞植物;莖;種類;初生結(jié)構(gòu);次生結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)Q944.55文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼B文章編號(hào) 1007-5739(2009)11-0108-02

1莖的種類

一般正常莖,依質(zhì)地劃分有木質(zhì)莖與草質(zhì)莖;依著生劃分有直立莖、攀援莖、纏繞莖、匍匐莖。

(1)木質(zhì)莖。即木質(zhì)部發(fā)達(dá)的莖。具有此種莖的植物稱為木本植物,其中高大、主干明顯、下部少分枝的為喬木,如厚樸;矮小、主干不顯、下部多分枝的為灌木,如小蘗;長大、柔韌、上升必需依附它物的則為木質(zhì)藤本,如木通。

(2)草質(zhì)莖。即木質(zhì)部不甚發(fā)達(dá)的莖。具有此種莖的植物稱為草本植物,其中在1年內(nèi)完成生長發(fā)育過程的為一年生草本,如旱蓮草;至第2年才能完成生長發(fā)育過程的為二年生草本,如茺蔚;至3年以上仍能長期生存的則為多年生草本,如薄荷。至于細(xì)長柔軟、上升必需依附它物的則為草質(zhì)藤本,如牽牛。

(3)直立莖。即直立著生不依附它物的莖,如亞麻。

(4)攀援莖。即需要依附它物才能上升的莖。其依附它物的部分有由根變態(tài)而成的吸盤,如常春藤;有由莖或葉變態(tài)而成的卷須,如烏蘞莓、豌豆。

(5)纏繞莖。即依靠莖本身纏繞上升的莖。纏繞莖又分左纏繞莖與右纏繞莖2種。①左纏繞莖。莖向植物體本身的左方纏繞,亦即由下向上呈反時(shí)針方向纏繞的莖,如打碗花。②右纏繞莖。莖向植物本身的右方纏繞,亦即由下向上呈順時(shí)針方向纏繞的莖,如Lv草。

(6)匍匐莖。即水平著生或匍匐于地面,節(jié)上同時(shí)有不定根長入地下的莖,如蛇莓。

2莖的變態(tài)

一般地,莖總是生長在地面以上,而根則在地面以下。但是有些植物的根、莖卻不是如此。例如,蓮藕是從泥中挖出來的,人們總誤以為它是根,其實(shí)它是莖變來的。在自然界中,有些植物的營養(yǎng)器官,適應(yīng)不同的環(huán)境,行使特殊的生理功能,其形態(tài)結(jié)構(gòu)就發(fā)生變異,經(jīng)歷若干世代以后,越來越明顯,并成為這種植物的特性,這種現(xiàn)象稱為營養(yǎng)器官變態(tài)。有地下變態(tài)莖與地上變態(tài)莖2類,常見的地下變態(tài)莖有根狀莖、球莖、塊莖、鱗莖,常見的地上變態(tài)莖有卷須莖、刺狀莖、鉤狀莖、葉狀莖、仙人掌莖等。①根狀莖。莖部肉質(zhì)肥大呈根狀,橫長,莖節(jié)明顯而節(jié)間較長,莖上葉片通常相對(duì)較小而呈鱗片狀,如黃精。②球莖。莖部肉質(zhì)肥大呈球狀,莖節(jié)與節(jié)間明顯,莖上葉片亦常退化呈鱗片狀,如荸薺。③塊莖。莖部肉質(zhì)肥大呈不規(guī)則塊狀,莖節(jié)、節(jié)間、葉、芽皆不甚明顯,僅于表面凹陷處,有退化莖節(jié)所形成的芽眼及其中著生的芽,如馬鈴薯、薯蕷、黃獨(dú)等。此外,尚有1種小塊莖(又名零余子)形態(tài)特征與塊莖相似,但較細(xì)小,其著生部位不在地下,而在地上莖的葉腋處,如薯蕷、黃獨(dú)。④鱗莖。莖部較退化而小,稱為鱗莖盤,而葉部則較發(fā)達(dá),位于內(nèi)層,肉質(zhì)肥大的稱為肉質(zhì)鱗葉;位于外層、質(zhì)薄干枯的稱為膜質(zhì)鱗葉,有些種類尚有明顯的頂芽或腋調(diào)芽,如大蒜。此外,尚有1種小鱗莖(又名珠芽),形態(tài)特征與鱗莖相似,但較細(xì)小,通常著生于地上莖葉腋處,如卷丹。⑤卷須莖。卷須狀,常細(xì)長、柔軟、卷曲而且有分枝,位于葉柄對(duì)側(cè),由莖的主軸變態(tài)而來,如烏蘞毒。⑥刺伏莖。通常刺狀,粗短,堅(jiān)硬,無分枝或有分枝,位于葉腋處,由莖的側(cè)軸變態(tài)而來,如皂莢。⑦鉤狀莖。通常鉤狀,粗短,堅(jiān)硬,彎曲而無分枝,位于葉腋處,由莖的側(cè)軸變態(tài)而來,如鉤藤。⑧葉狀莖。通常葉狀扁平,色綠,但其著生部位卻在葉腋,其葉腋外側(cè)的葉片往往較退化,如天門冬。⑨仙人掌莖。通常肉質(zhì)肥大,成片塊狀、圓球狀、圓柱狀或棱柱狀,葉片部分或全部退化成針刺狀,僅個(gè)別種類具有完全正常的葉片,如仙人掌。

3莖的初生結(jié)構(gòu)

莖尖成熟區(qū)橫切面的結(jié)構(gòu)就是莖的初生結(jié)構(gòu),它由初生分生組織衍化而來。莖的初生結(jié)構(gòu),從外向內(nèi)分為表皮、皮層和中柱(維管柱)三部分。

(1)表皮。由1層原表皮發(fā)育而來的初生保護(hù)組織細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞呈磚形,長徑與莖的長軸平行,外壁較厚,并角質(zhì)化,表皮常有氣孔和表皮毛,既能防止莖內(nèi)水分過度散失和病蟲侵入,又不影響通氣透光。

(2)皮層。位于表皮和中柱之間,主要由薄壁細(xì)胞組成。但在表皮的內(nèi)方,常有幾層厚角組織細(xì)胞,擔(dān)負(fù)幼莖的支持作用。厚角組織中常含葉綠體,使幼莖呈綠色。一些植物莖的皮層中,存在分泌結(jié)構(gòu)(棉花、松等)和通氣組織(水生植物)。水生植物的莖缺乏機(jī)械組織,而且皮層細(xì)胞間隙發(fā)達(dá),形成通氣組織。莖的皮層一般無內(nèi)皮層分化。

(3)周皮、皮孔與樹皮。新形成的木栓層阻斷了其外周組織與莖內(nèi)組織之間的聯(lián)系,使外周組織得不到水和養(yǎng)料而死亡,這些失去生命的組織包括多次的周皮,總稱為樹皮。有時(shí)候樹皮是指維管形成層以外的所有組織→歷年的周皮+已死皮層下韌皮部。栓內(nèi)層是木栓形成層向內(nèi)所產(chǎn)生的薄壁細(xì)胞。栓內(nèi)層常具有葉綠體。在木栓層形成后,木栓層內(nèi)方的細(xì)胞與外界交接氣體是由新的通氣結(jié)構(gòu)——皮孔的產(chǎn)生解決的,通常在樹枝表面,肉眼所看到的一些裸色的圓形、橢圓形以至長線形的斑點(diǎn)就是皮孔。皮孔多半產(chǎn)生在氣孔所在的部分,形成時(shí)先是氣孔內(nèi)方的薄壁細(xì)胞開始分裂,隨后木栓形成層產(chǎn)生。木栓形成層在原氣孔部位所產(chǎn)生的細(xì)胞,不形成木栓細(xì)胞,而是形成一群球形細(xì)胞,排列疏松,有比較發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙,叫補(bǔ)充細(xì)胞,結(jié)果將表皮和木栓層脹破,裂成唇狀突起,顯出圓形、橢圓形至線形的輪廓就是皮孔。細(xì)胞富含淀粉粒,稱為淀粉鞘。

4莖的次生結(jié)構(gòu)

莖的次生結(jié)構(gòu)是由莖的次生分生組織——維管形成層和木栓形成層細(xì)胞分裂、分化所形成的次生木質(zhì)部、次生韌皮部、木栓和栓內(nèi)層等結(jié)構(gòu)。一般雙子葉草本植物莖,由于生活期短,不具有束間形成層或束中形成層活動(dòng)很少,因而只有初生結(jié)構(gòu)或僅有不發(fā)達(dá)的次生結(jié)構(gòu),所以草本莖的增粗生長不很明顯。但多年生木本植物莖,由于維管形成層和木栓形成層每年都可以產(chǎn)生新的維管組織和周皮,使莖不斷增粗,次生結(jié)構(gòu)十分發(fā)達(dá)。

(1)維管形成層?？v貫于莖中,是呈筒狀或帶狀的有持續(xù)的細(xì)胞分裂特性的分生組織。可以向內(nèi)、外2個(gè)方向增生新細(xì)胞,使莖增粗。包括兩部分:一是當(dāng)原形成層細(xì)胞發(fā)育為初生結(jié)構(gòu)時(shí),在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留下來的束中形成層;二是在髓射線中,與束中形成層位置相當(dāng)部位的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,轉(zhuǎn)變成次生的束間形成層。維管形成層的原始細(xì)胞有2種,一是長梭形的紡錘狀原始細(xì)胞,另一種是近于等徑的射線原始細(xì)胞。紡錘狀原始細(xì)胞是維管形成層的主要成員,主要進(jìn)行切向分裂(平周分裂),產(chǎn)生的新細(xì)胞不斷地分化為次生韌皮部和次生木質(zhì)部的軸向系統(tǒng)。射線原始細(xì)胞也進(jìn)行切向分裂,產(chǎn)生維管射線,構(gòu)成橫向系統(tǒng)。維管形成層的季節(jié)性活動(dòng)和年輪:①早材和晚材。溫帶的春季或熱帶的濕季,由于溫度高、水分足,形成層活動(dòng)旺盛,所形成的次生木質(zhì)部中的細(xì)胞徑大而壁薄,稱為早材;溫帶的夏末、秋初或熱帶的旱季,形成層活動(dòng)逐漸減弱,所形成的次生木質(zhì)部中的細(xì)胞徑小而壁厚,稱為晚材。從橫切面上看,早材質(zhì)地比較疏松,色澤稍淡;晚材質(zhì)地致密,色澤較深。②年輪是維管形成層在1個(gè)生長季節(jié)(一般為1年)內(nèi)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部,由早材和晚材組成。③心材是早年形成的近中心的次生木質(zhì)部,顏色較深;邊材是近年形成的近皮部的次生木質(zhì)部,顏色較淺。心材能逐年增加,而邊材的厚度卻較為穩(wěn)定。

(2)次生維管組織。包括由維管形成層分裂產(chǎn)生的次生木質(zhì)部和次生韌皮部。由于通?？偸窍騼?nèi)分裂產(chǎn)生的次生木質(zhì)部的細(xì)胞比向外產(chǎn)生的次生韌皮部的細(xì)胞多,所以木本莖的大部分是由次生木質(zhì)部(木材)構(gòu)成的。在其橫切面上,每一年內(nèi)形成的次生木質(zhì)部,包括早材和晚材共同組成一輪明顯的生長輪,或稱年輪(見車輪)。多年的年輪線則在橫切面上形成了數(shù)輪同心環(huán)紋。次生韌皮部是由維管形成層向外分裂,分化產(chǎn)生的次生維管組織,其細(xì)胞組成與初生韌皮部基本相同,以篩管、伴胞和韌皮薄壁細(xì)胞為主要成分,韌皮纖維和石細(xì)胞是次生韌皮部的機(jī)械組織(椴樹莖只有韌皮纖維),許多植物在次生韌皮部內(nèi)還有分泌組織,能產(chǎn)生特殊的汁液,如橡膠和生漆等。

(3)周皮。由木栓形成層、木栓和栓內(nèi)層組成的次生保護(hù)組織(周皮)。當(dāng)莖增粗后,表皮被撐破,可由周皮代替表皮行使保護(hù)功能。木栓形成層是由已經(jīng)成熟的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分裂機(jī)能而轉(zhuǎn)化來的次生分生組織,其發(fā)生的位置逐層內(nèi)移,直至次生韌皮部中可多次重復(fù)產(chǎn)生新的周皮。分布在周皮上的通氣結(jié)構(gòu),叫皮孔。次生生長包括維管形成層和木栓形成層的發(fā)生和活動(dòng)。

5參考文獻(xiàn)

[1] 胡云,燕玲,李紅.14種荒漠植物莖的解剖結(jié)構(gòu)特征分析[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2006(1):202-208.

[2] 郭輝.西寧地區(qū)8種丁香屬植物莖解剖學(xué)比較研究[J].青海師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2007(4):65-69.