日光溫室不同矮蔓型西葫蘆的干物質(zhì)生產(chǎn)與分配研究

雷逢進(jìn)　溫祥珍　李亞靈　李　艷　李曉琦　王曉民

摘要：對(duì)4個(gè)不同矮蔓型西葫蘆品種的干物質(zhì)生產(chǎn)與分配進(jìn)行研究，結(jié)果表明，半矮蔓與矮蔓西葫蘆品種各器官干物質(zhì)含量沒有顯著差異，根、莖、葉、果干物質(zhì)含量分別為：9％、6％、12％、5％；全生育期群體生長(zhǎng)率(cropgrowth rate，CGR)半矮蔓品種平均為17.2g/(m²·d)，而矮蔓品種為12.5g/(m²·d)，半矮蔓品種是矮蔓品種的1-38倍；苗期、結(jié)果初期、結(jié)果中期、結(jié)果后期的當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量半矮蔓品種分別是矮蔓品種的1.07、1.28、1.26、1.91倍，后期干物質(zhì)生產(chǎn)衰減與矮蔓品種的早衰存在著相互依存關(guān)系：當(dāng)前干物質(zhì)的分配率營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的比半矮蔓品種為2.7:1，矮蔓品種為2.1:1；干物質(zhì)累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.4倍，果實(shí)干質(zhì)量累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.27倍，半矮蔓品種干物質(zhì)向果實(shí)的分配率約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％，單位面積干物質(zhì)生產(chǎn)量的提高是半矮蔓品種果實(shí)干質(zhì)量高于矮蔓品種的主要原因。

關(guān)鍵詞：半矮蔓西葫蘆；矮蔓西葫蘆；干物質(zhì)；積累；分配

西葫蘆是連續(xù)采收的瓜類蔬菜，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行，維持源庫(kù)的協(xié)調(diào)平衡，明確其干物質(zhì)積累與分配規(guī)律對(duì)于探尋日光溫室西葫蘆高產(chǎn)途徑至關(guān)重要。多年研究證明。同化物在各器官之間的積累和分配主要受各器官自身庫(kù)強(qiáng)調(diào)節(jié)，庫(kù)強(qiáng)的大小不僅決定于果實(shí)的大小和數(shù)量，而且和果實(shí)在植株上的位置與發(fā)育時(shí)間有關(guān)。Broderick等的研究表明，南瓜的干物質(zhì)積累和分配與其蔓性有關(guān)，而不同矮蔓型西葫蘆品種的冠層結(jié)構(gòu)不同，其對(duì)干物質(zhì)生產(chǎn)的影響未見報(bào)道。本文著重探討不同矮蔓型西葫蘆產(chǎn)量形成過程的干物質(zhì)積累與分配，從物質(zhì)生產(chǎn)的角度揭示不同蔓性西葫蘆品種高產(chǎn)的生理機(jī)制，為西葫蘆產(chǎn)量形成與調(diào)控、實(shí)現(xiàn)西葫蘆高產(chǎn)栽培和新品種選育提供借鑒。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)于2007-2008年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室內(nèi)進(jìn)行。3月7日采用營(yíng)養(yǎng)缽育苗。3月26日在幼苗1葉1心、苗齡20d時(shí)定植，7月10日栽培結(jié)束，全生育期126d。采用大小行栽培，寬行130cm，窄行60cm。株距依品種而定。半矮蔓品種株距60cm、1.8株/m²，矮蔓品種株距45cm、2.4株/m²，小區(qū)面積50m²。半矮蔓品種與矮蔓品種分別種植，相同蔓性的品種隨機(jī)排列，4次重復(fù)。播種前施底肥，667m²施尿素50kg(N 46％)、磷酸二銨50kg(N18％、P₂O₅46％)、農(nóng)家肥5000kg，各項(xiàng)田間管理依據(jù)西葫蘆日光溫室高產(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行。試驗(yàn)期間溫室內(nèi)最高溫度34℃，最低溫度8℃，平均溫度19.8℃，灌溉條件良好，溫度適宜，通風(fēng)良好。

為了排除外界因素的制約，盡量維持植株?duì)顩r的一致性，以免視生理效應(yīng)為源庫(kù)協(xié)調(diào)效果而得出不正確的結(jié)論，本研究除一次性取樣和定株計(jì)算西葫蘆下部老葉質(zhì)量外，不對(duì)植株進(jìn)行人為去葉及去果處理，正常供水和施肥。

選用半矮蔓和矮蔓西葫蘆品種各2個(gè)，半矮蔓品種是冬玉、長(zhǎng)青王4號(hào)，矮蔓品種是長(zhǎng)青王3號(hào)、早青。其中冬玉從法國(guó)引進(jìn)，為我國(guó)目前日光溫室中普遍栽培的半矮蔓品種：早青為我國(guó)傳統(tǒng)栽培品種，在上世紀(jì)80-90年代為我國(guó)西葫蘆露地和保護(hù)地的主栽品種，目前仍有種植。冬玉由北京生光地公司提供，早青由山西省晉黎來種子公司提供，其余品種由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所西葫蘆育種組選育并提供。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1干質(zhì)量法測(cè)定2007、2008年在西葫蘆定植20d后，每10d破壞性取樣，每品種每次取3株，挖取品種代表性植株，按根、莖、葉(包括葉柄)和果實(shí)分別于105℃下殺青30min，再調(diào)至75-80℃下烘至恒質(zhì)量后再稱，各器官的生物量以干質(zhì)量(g)表示。收獲果實(shí)的干質(zhì)量依據(jù)品種果實(shí)干鮮質(zhì)量比值計(jì)算。

1.2.2相關(guān)指標(biāo)計(jì)算凈同化率(net assimilation rate，NAR)：指通過光合作用進(jìn)行干物質(zhì)生產(chǎn)的效率，是反映光合作用能力的指標(biāo)，即1m²綠葉面積工作1d實(shí)際累積的干物質(zhì)的g數(shù)。群體生長(zhǎng)率(crop growth rate，CGR)即單位面積上群體干物質(zhì)的積累速率，是西葫蘆白天冠層表觀總光合作用與夜晚維持呼吸的平衡結(jié)果；LAI(leaf area index)為葉面積指數(shù)，由LI-3100臺(tái)式葉面積儀測(cè)定。計(jì)算公式如下：

凈同化率[g(m²·d)]=某時(shí)期增加的干物質(zhì)質(zhì)量(g/m²)/該時(shí)期的光合勢(shì)[(m²·d)/m²]

群體生長(zhǎng)率[g(m²·d)]=NAR×LAI

干物質(zhì)分配率(％)=器官干質(zhì)量(g)/總干物質(zhì)量(g)×100

在各個(gè)時(shí)期破壞性取樣時(shí)，分別測(cè)定各器官鮮質(zhì)量(精確到0.1g)，干質(zhì)量(精確到0.01g)，計(jì)算各器官干物質(zhì)含量。

干物質(zhì)含量(％)=器官干質(zhì)量(g)，器官鮮質(zhì)量(g)×100

2結(jié)果與分析

2.1不同矮蔓型西葫蘆的干物質(zhì)含量

2007、2008年西葫蘆坐果后。用每隔10d破壞性取樣各器官的干物質(zhì)含量作圖(圖1)。從圖1可看出西葫蘆不同器官干物質(zhì)含量不同。各器官干物質(zhì)含量隨生育進(jìn)程變化不大，葉的干物質(zhì)含量最高，約為12％；其次是根的干物質(zhì)含量，約為9％；莖和果實(shí)的干物質(zhì)含量較低，分別為6％、5％。圖1還表明不同蔓性品種之間器官干物質(zhì)含量沒有明顯差異。

2.2不同矮蔓型西葫蘆的群體生長(zhǎng)率

西葫蘆從定植后10-60d，群體生長(zhǎng)率都是快速增長(zhǎng)，以定植后51-60d(結(jié)瓜中期)最大。61-100d下降，這主要與生育期光照與溫度有關(guān)。結(jié)瓜初期光照度弱，西葫蘆冠層較小，單位面積的干物質(zhì)固定量也少，群體生長(zhǎng)率也低；隨著生育進(jìn)程，葉面積指數(shù)迅速增加。光合有效輻射日趨增大，光合速率提高。使得群體生長(zhǎng)率在結(jié)瓜中期達(dá)到最大；結(jié)瓜后期。隨著溫度的升高，葉片的衰老，加上高溫使得光合速率降低，導(dǎo)致干物質(zhì)積累能力下降，群體生長(zhǎng)率降低。半矮蔓品種與矮蔓品種相比，定植后10-30d二者群體生長(zhǎng)率差異不大，從定植后30d開始，半矮蔓品種群體生長(zhǎng)率都大于矮蔓品種。其變化可用二次曲線表示，半矮蔓品種為：y=-0.0107x²+1.1978

x-7.3208，r=-0.9795，矮蔓品種為：y=-0.0096x²0.9715x-3.9653，r=0.9302。由曲線可知半矮蔓品種在定植后56d群體生長(zhǎng)率最大，為26.2g/(m²·d)，矮蔓品種在定植后51d最大，為20.6/g(m²·d)。全生育期群體生長(zhǎng)率半矮蔓平均為17.2g/(m²·d)，而矮蔓品種為12.5g/(m²·d)，半矮蔓品種是矮蔓品種的1.38倍。表明群體生長(zhǎng)率半矮蔓品種較矮蔓品種快，而且其增加主要在中后期。見圖2。

2.3不同矮蔓型西葫蘆當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)動(dòng)態(tài)

西葫蘆生育過程中植株隨著新老葉片的更替和果實(shí)的不斷采收，當(dāng)前的干物質(zhì)不斷變化。根據(jù)2007、2008年不同生育時(shí)期取樣結(jié)果，按照每m2的株數(shù)得到單位面積當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量。圖3表明在定植后1-30d西葫蘆品種當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量差異不明顯；進(jìn)入結(jié)果期(定植40d后)，當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量迅速增加；結(jié)果中期(定植后51-80d)，當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量最大，結(jié)果后期(定植后81-100d)當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量出現(xiàn)損耗。這可能主要與西葫蘆在結(jié)果后期光合作用明顯減弱，群體生長(zhǎng)率降低有關(guān)。從不同品種間看，相同蔓性的品種當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量比較接近。不同蔓性品種之間存在明顯差異。苗期(定植后1-30d)、結(jié)果初期(定植后31-50d)、結(jié)果中期(定植后51-80d)、結(jié)果后期(定植后81-100d)的當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量半矮蔓品種分別是矮蔓品種的1.07、1.28、1.26、1.91倍，且達(dá)到高峰后基本維持在一個(gè)穩(wěn)定的水平，生育期結(jié)束僅較最高值降低了8％，而矮蔓品種生育后期衰減較明顯。較最高值降低了47％?？梢姵缙谕?。其他生育期當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量半矮蔓品種都較矮蔓品種高，其差異在結(jié)果后期最大，表明后期干物質(zhì)生產(chǎn)衰減與矮蔓品種的早衰存在著相互依存關(guān)系。

2.4不同矮蔓型西葫蘆當(dāng)前干物質(zhì)分配動(dòng)態(tài)

當(dāng)前干物質(zhì)的分配率與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的平衡有關(guān)。從圖4可以看出，隨生育進(jìn)程。西葫蘆當(dāng)前干物質(zhì)向營(yíng)養(yǎng)器官的分配率在逐漸減少，而向果實(shí)的分配率逐漸增加。表明西葫蘆在生育過程中，光合產(chǎn)物首先保證自身的再生長(zhǎng)，以擴(kuò)大再生產(chǎn)能力，此時(shí)葉既是光合產(chǎn)物的生長(zhǎng)中心，又是分配中心，開花結(jié)果后，果實(shí)成為光合產(chǎn)物的分配中心。分配率逐漸增大，但不同蔓性西葫蘆品種分配率不同。生育過程中。干物質(zhì)向果實(shí)的分配率半矮蔓品種從20.8％增加到33.2％，而矮蔓品種從24.2％增加到40.9％：向營(yíng)養(yǎng)器官的分配率半矮蔓品種從79.2％減少到66.8％。矮蔓品種從75.8％減少到59.1％，平均變幅半矮蔓品種為12.2％，矮蔓品種為16.8％。當(dāng)前干物質(zhì)的分配率營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的比(源庫(kù)比)半矮蔓品種為2.7:1，矮蔓品種為2.1:1。由此可見，單位面積當(dāng)前干物質(zhì)向營(yíng)養(yǎng)器官的分配率半矮蔓品種高于矮蔓品種，而向果實(shí)的分配率低于矮蔓品種，但半矮蔓品種向營(yíng)養(yǎng)器官和果實(shí)中的分配率生育期內(nèi)變幅小，比較穩(wěn)定。表明半矮蔓品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)比較平衡；而造成矮蔓品種早衰，可能是光合產(chǎn)物過多分配到果實(shí)中，抑制了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的結(jié)果。

2.5不同矮蔓型西葫蘆干物質(zhì)和果實(shí)干質(zhì)量的積累及其關(guān)系

2.5.1干物質(zhì)與果實(shí)干質(zhì)量積累以西葫蘆不同時(shí)期干質(zhì)量(含老葉)與果實(shí)干質(zhì)量的平均值，計(jì)算其單位面積干物質(zhì)和果實(shí)干質(zhì)量的積累值。結(jié)果如圖5所示，西葫蘆干物質(zhì)和果實(shí)干質(zhì)量的累積值定植后30d比較小，40～70d增長(zhǎng)較快，80～100d增長(zhǎng)平緩。從定植后60d開始，干物質(zhì)和果實(shí)干質(zhì)量累積值半矮蔓品種顯著高于矮蔓品種(P＜0.05)，2年平均干物質(zhì)累積值半矮蔓品種冬玉、長(zhǎng)青王4號(hào)分別為1520.9、1550.3g/m²，矮蔓品種長(zhǎng)青王3號(hào)、早青分別為1152.2、1028.5g/m²，半矮蔓品種平均是矮蔓品種的1.4倍；半矮蔓品種冬玉、長(zhǎng)青王4號(hào)果實(shí)干質(zhì)量累積值分別為416.7、430.1g/m²。矮蔓品種長(zhǎng)青王3號(hào)、早青分別為342.1、325.2g/m²，半矮蔓品種果實(shí)干質(zhì)量累積值平均是矮蔓品種的1.27倍。

3.2.2干物質(zhì)與果實(shí)干質(zhì)量的關(guān)系為了考察不同蔓性西葫蘆品種干物質(zhì)(含老葉)與果實(shí)生產(chǎn)的關(guān)系，按照2007、2008年多次取樣結(jié)果，以不同時(shí)期單位面積果實(shí)干質(zhì)量(v)對(duì)應(yīng)于干物質(zhì)累積值(x)作圖，如圖6。結(jié)果表明，西葫蘆的果實(shí)干質(zhì)量隨著干物質(zhì)累積值的增加而增加，二者呈線性相關(guān)，但不同蔓性西葫蘆的相關(guān)方程不同，半矮蔓品種為：y=0.3083x-99.154，R²=0.9648，矮蔓品種為：y=0.3468x-96.667.R²=0.9262。從方程中可以看出。干物質(zhì)向果實(shí)中的分配率半矮蔓品種約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％，說明半矮蔓品種向果實(shí)中的分配率低于矮蔓品種。但從圖6還可以看出，單位面積上的干物質(zhì)累積值和果實(shí)干質(zhì)量累積值半矮蔓品種要高于矮蔓品種，表明單位面積干物質(zhì)累積值的提高是半矮蔓品種果實(shí)干質(zhì)量累積值高于矮蔓品種的主要原因。

圖中數(shù)據(jù)是2007、2008年每個(gè)品種每次取樣3株的平均值，再按照半矮蔓品種1.8株/m²、矮蔓品種2.4株/m²計(jì)算得來。

3討論

作物產(chǎn)量的形成過程，其實(shí)質(zhì)是干物質(zhì)生產(chǎn)、分配、運(yùn)轉(zhuǎn)的過程，產(chǎn)量的高低取決于作物干物質(zhì)生產(chǎn)量及其向果實(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)分配率。本研究表明，西葫蘆不同器官干物質(zhì)含量不同。各器官干物質(zhì)含量隨生育進(jìn)程變化不大，葉的干物質(zhì)含量最高，約為12％；其次是根的干物質(zhì)含量，約為9％；莖和果實(shí)的干物質(zhì)含量較低，分別為6％、5％。而Aboul-Nasr等研究表明西葫蘆果實(shí)干物質(zhì)含量為5.4％，這可能與試驗(yàn)場(chǎng)所有關(guān)，本試驗(yàn)是在溫室中進(jìn)行，而

Aboul-Nasr等是在露地種植，溫室空氣濕度大可能是造成本試驗(yàn)測(cè)定果實(shí)干物質(zhì)含量稍低的原因。但不同蔓性品種之間相同器官干物質(zhì)含量沒有顯著差異，表明試驗(yàn)中比較各器官的干質(zhì)量尤其是果實(shí)干質(zhì)量可以代表生產(chǎn)中器官鮮質(zhì)量的差異。

西葫蘆是連續(xù)采收的瓜類蔬菜，不同于小麥、玉米等一次性收獲作物，保持其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的協(xié)調(diào)，直接關(guān)系到產(chǎn)量的形成，因此考察其當(dāng)前植株干物質(zhì)的生產(chǎn)與分配率很有必要。本研究表明，苗期、結(jié)瓜初期、結(jié)瓜中期、結(jié)瓜后期半矮蔓品種單位面積上當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量分別是矮蔓品種的1.07、1.28、1.26、1.91倍，表明不同生育期(苗期除外)當(dāng)前干物質(zhì)生產(chǎn)量半矮蔓品種高于矮蔓品種，結(jié)果后期差異最大，后期干物質(zhì)生產(chǎn)衰減與矮蔓品種的早衰存在著相互依存關(guān)系。隨著生育進(jìn)程，當(dāng)前干物質(zhì)的分配率營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官(源庫(kù)比)半矮蔓品種為2.7:1，矮蔓品種為2.1:1，但半矮蔓品種營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)與果實(shí)干物質(zhì)分配率變幅平均為12.2％，較矮蔓品種16.8％小，比較穩(wěn)定，這是半矮蔓品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)比較協(xié)調(diào)的主要原因。

生物學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)與產(chǎn)量有顯著的正相關(guān)性。陳國(guó)平指出玉米獲得高產(chǎn)的基本途徑就是盡量增加干物質(zhì)產(chǎn)量，并使之盡可能多地分配到籽粒當(dāng)中：對(duì)美國(guó)20世紀(jì)50-80年代的玉米品種研究表明，產(chǎn)量的提高總伴隨著干物質(zhì)積累量的不斷增加。本試驗(yàn)結(jié)果表明，半矮蔓西葫蘆品種各生育期的生物產(chǎn)量都大于矮蔓品種，尤其是中后期生物量差異顯著，干物質(zhì)累積值半矮蔓品種約為1550g/m²，矮蔓品種約為1100g/m²，半矮蔓品種是矮蔓品種的1.4倍。這與其群體生長(zhǎng)率是一致的，定植后30d開始。群體生長(zhǎng)率半矮蔓品種都大于矮蔓品種，全生育期半矮蔓為品種17.2g/(m²·d)，而矮蔓品種為12.5g/(m²·d)，半矮蔓品種是矮蔓品種的1-38倍。果實(shí)干質(zhì)量累積值半矮蔓品種平均為420g/m²，矮蔓品種平均為330g/m²，半矮蔓品種是矮蔓品種的1.27倍，這與實(shí)際產(chǎn)量的結(jié)果基本一致(資料未顯示)。干物質(zhì)累積值與果實(shí)干質(zhì)量累積值之間是一種線性關(guān)系，半矮蔓品種干物質(zhì)向果實(shí)分配率約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％：?jiǎn)挝幻娣e干物質(zhì)生產(chǎn)量的提高是半矮蔓品種果實(shí)干質(zhì)量高于矮蔓品種的主要原因。這與張恒善等指出作物由低產(chǎn)向高產(chǎn)的品種改良應(yīng)先著重提高生物產(chǎn)量的觀點(diǎn)一致。

4結(jié)論

對(duì)4個(gè)不同矮蔓型西葫蘆品種的生產(chǎn)與分配進(jìn)行研究的結(jié)果表明，不同矮蔓型西葫蘆各器官干物質(zhì)含量沒有顯著差異，根、莖、葉、果干物質(zhì)含量分別為9％、6％、12％、5％；全生育期群體生長(zhǎng)率半矮蔓品種是矮蔓品種的1.38倍，后期矮蔓品種干物質(zhì)生產(chǎn)的減少與其早衰存在著相互依存關(guān)系：干物質(zhì)累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.4倍，果實(shí)干質(zhì)量累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.27倍。而半矮蔓品種干物質(zhì)向果實(shí)分配率較低，約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％，干物質(zhì)與果實(shí)干質(zhì)量的累積值是一種線性關(guān)系，因此單位面積干物質(zhì)生產(chǎn)量的提高是半矮蔓品種果實(shí)干質(zhì)量高于矮蔓品種的主要原因。