莖瘤芥育種與栽培研究進展

管鋒 楊連勇 姜守全 王莉

（賀家山原種場種業(yè)科學研究所，湖南常德，415123）

莖瘤芥育種與栽培研究進展

管鋒 楊連勇 姜守全 王莉

（賀家山原種場種業(yè)科學研究所，湖南常德，415123）

從莖瘤芥的起源、種質資源、遺傳育種、良種繁育以及栽培技術、品質安全等方面，綜述了近20 a我國莖瘤芥研究的主要成果，以期為我國莖瘤芥育種科研、種子生產和鮮菜生產提供參考。

莖瘤芥 種質資源 遺傳育種 栽培技術

1 起源與種質資源

2 育種研究

近年來我國育成了一些莖瘤芥新品種，如重慶涪陵農科所選育的三轉子、永安小葉、涪豐14，涪雜一號、二號、三號。浙江大學園藝系與浙江桐鄉(xiāng)縣榨菜研究所聯(lián)合選育的浙桐一號、二號。浙江余姚市農業(yè)技術推廣服務總站選育的余縮一號。寧波農科院蔬菜所選育的甬榨一號。

2.1 產量構成因素研究

劉義華[6]以22個莖瘤芥品種（系）為試材，對6個性狀與單株產量的關系進行通徑分析，結果表明，瘤莖橫徑是影響產量最重要的性狀。劉義華等[7]以21個莖瘤芥品種（系）為試材，用簡單相關分析，偏相關分析，多元逐步回歸分析和通徑分析研究提出，高產育種應以增大瘤莖橫徑為其主攻目標。

劉義華等[8～9]以23個莖瘤芥地方品種為試材，對株高、開展度、瘤莖產量等15個性狀的遺傳力、遺傳進度及遺傳系數(shù)進行了估算，認為莖葉比宜在瘤莖膨大期、營養(yǎng)生長期進行一次性單株選擇，菜莖產量、葉寬等性狀可適當加強早代選擇。選擇熟性晚、瘤莖橫徑大、莖葉比高和植株個體大的品種，可實現(xiàn)品種產量高、生態(tài)適應性強和瘤莖品質較佳等三者的協(xié)調統(tǒng)一。

劉義華等[10～11]采用基因型單因素遺傳設計，對莖瘤芥15個數(shù)量性狀的相關遺傳參數(shù)進行了廣義遺傳力、現(xiàn)實遺傳力和相關遺傳力的分析與比較。結果表明，瘤莖膨大期、營養(yǎng)生長期、瘤莖橫徑、莖葉比等數(shù)量性狀是構成產量的關鍵因素；通過主成分分析和聚類分析，結果表明，遺傳差異的大小與品種的地理分布和熟性無直接聯(lián)系。

2.2 雜種優(yōu)勢的利用

①雄性不育系的利用國際上關于蔬菜作物雄性不育系的研究較早，目前我國在十字花科蔬菜作物中利用最廣泛的不育源是Ogura CMS（蘿卜細胞質雄性不育）和Pol CMS（波里馬細胞雄性不育）[12]。這2種不育源轉育到莖瘤芥上都存在一些缺陷，限制了它們在莖瘤芥上的應用。

20世紀80年代，陳竹君等[13]用芥菜胞質雄性不育系×大白菜的遠緣雜種F1（AB1×aa）也存在著蜜腺不發(fā)達，雌蕊不正常而造成結實不良等嚴重缺陷。1984-1993年經過10 a才將此遠緣雜種轉育成具有AB1胞質的榨菜雄性不育系CMS92-63。

范永紅等[14]從1992年開始，歷時6 a，利用芥菜型不育系歐新A（Ouxin A）為不育源，以莖瘤芥中的22個優(yōu)良品種為轉育父本，通過雜交和連續(xù)回交的方法選育出不育性狀穩(wěn)定、經濟性狀良好的莖瘤芥胞質雄性不育系22個，對不育系的主要特征和性狀表現(xiàn)進行了系統(tǒng)的觀察鑒定。

②莖瘤芥不育系的花器特征 陳竹君等[13]以芥菜不育胞質×結球白菜）的種間雜種（F1）為不育胞質供體，榨菜為受體連續(xù)回交而育成的榨菜胞質雄性不育系（F1BC4）。其雄蕊無正?；ㄋ幗Y構，整個雄蕊呈絲狀或瓣狀或羽毛狀，部分雄蕊心皮化，部分雄蕊的基部或上中段囊狀物中有發(fā)育不良的花粉粒、表面無正?；ǚ鄣木W(wǎng)狀雕紋，并把榨菜胞質雄性不育系和蕓薹屬其他蔬菜不育系的不育表現(xiàn)型分為4類。曾志紅等[15]以芥菜型油菜）胞質雄性不育系歐新A（Ouxin A）為不育胞質供體，以莖瘤芥為受體選育成的莖瘤芥不育系，表現(xiàn)為雄蕊增長，柱頭突出蕾外，不育系蜜腺發(fā)育良好，大而濃綠，在蕾期和花期存在明顯的突柱期。其雌蕊育性正常，不育性世代穩(wěn)定。

③莖瘤芥不育系的種子產量與雜交一代（F1）優(yōu)勢莖瘤芥是以收獲瘤莖等營養(yǎng)器官為主的蔬菜，不需要恢復系。但在和自交系雜交時，其F1雜種種子產量也是利用雄性不育系時所要考慮的一個方面。陳竹君等[16]對榨菜胞質雄性不育系CMS92-63的種子產量構成因素的研究中，發(fā)現(xiàn)種子產量與不育系的繁殖能力，采種田的生態(tài)環(huán)境，授粉株的花粉量，不育系的分枝結構和花朵分布密度，授粉方式等因素有關。認為在選育榨菜胞質雄性不育系過程中，在營養(yǎng)生長期宜選擇經濟性狀優(yōu)良的單株，在生殖生長期要選擇分枝數(shù)多、分枝部位低、主花穗有效長度大且結果多的種株，以提高不育系種子產量。劉義華等[17]以11個莖瘤芥雜交組合及其親本為試材，研究了F1優(yōu)勢表現(xiàn)特點及其與親本的關聯(lián)性，并對F1主要性狀與產量的關系進行了通徑分析。結果表明，F(xiàn)1在瘤莖質量（單株產量）和單株鮮質量上具有較強的優(yōu)勢；F1各性狀對其產量直接作用最大的是瘤莖橫徑。并對在莖瘤芥雜種優(yōu)勢利用中就如何選配親本提出了建議。倪學華[18]在對雜交莖瘤芥F1形態(tài)特征與瘤莖鮮質量的相關性研究中，發(fā)現(xiàn)F1的最大葉長、葉寬、最大葉柄寬、瘤莖橫徑、瘤莖鮮質量間關聯(lián)度較強，且彼此間的消長又相互影響。認為以1～2個指標的選擇來實現(xiàn)多指標共同選擇的雜交莖瘤芥材料選擇方法是可行的；在選擇中不能片面追求單個瘤莖的最大化和忽視瘤莖縱徑對菜形指數(shù)的影響。

2.3 組織培養(yǎng)

用組織培養(yǎng)來選擇低空心率的莖瘤芥品種是一種行之有效的方法。陳利平等[19]利用腋芽培養(yǎng)與常規(guī)育種的方法來輔助莖瘤芥育種，不僅解決了大株留種困難，性狀鑒定時需犧牲親本等問題，也解決了育種中遇到溫度過高，水分不足或蟲害不良等自然條件無法正常收獲種子時，種子資源保存和繁殖的問題。余小林等[20]就怎樣提高榨菜離體植株再生頻率作了詳細的介紹。

2.4 抗病性研究

蕪菁花葉病毒病（Tumip Mosaic Virus，TuMV）是為害莖瘤芥的主要病害。任錫亮等[21]通過田間自然發(fā)病鑒定和苗期人工接種TuMV鑒定，篩選出了對TuMV高抗和抗病的莖瘤芥品質材料30份。沒有發(fā)現(xiàn)對TuMV免疫的材料，但發(fā)現(xiàn)了對TuMV免疫的其他芥菜品種，為莖瘤芥的抗病育種工作奠定了基礎。何道根等[22]對筍子芥（與莖瘤芥同為莖用芥變種）品種進行病毒（TuMV）病抗性鑒定，也沒有發(fā)現(xiàn)對TuMV完全免疫的材料，但發(fā)現(xiàn)不同類型及來源和不同皮色的筍子芥對TuMV的抗性不同，可以為莖瘤芥抗病育種提供借鑒。

2.5 花藥培養(yǎng)

應用花藥培養(yǎng)技術可以獲得單倍體植株，經染色體加倍就可以得到雙單倍體純系。這種技術在白菜、甘藍等十字花科蔬菜中應用較多，在芥菜中應用很少[23]。目前還沒有莖瘤芥花藥培養(yǎng)的報道。

2.6 轉基因育種

TuMV病是為害莖瘤芥生產的主要病害，用常規(guī)育種方法很難選育出對TuMV免疫的莖瘤芥新品種。目前應用轉基因技術已選育出了抗TuMV的大白菜[24]。TuMV通過蚜蟲傳播。阻斷TuMV的傳播途徑就能使其為害大大降低?，F(xiàn)正在對轉抗蟲基因（Bt）芥菜進行研究，并已把雪花蓮凝集素（GNA）基因（抗蚜蟲基因）導入到了小白菜中[25]。這些技術都將為選育抗TuMV和抗蚜蟲的轉基因莖瘤芥提供很好的借鑒意義。

3 良種繁育

李林基等[26]就莖瘤芥的葉形、瘤莖和肉瘤形狀、間溝深淺、蠟粉和刺毛的有無、植株高度和開展度一致性、生育期一致性、抗逆性等的選擇，提出了莖瘤芥良種規(guī)范化繁育技術?？晒┯N，繁種和其他科研工作參考。

莖瘤芥的繁殖有大株、中株、小株采種方式。生產上常采用中株方式。大株采種一般在8月下旬至9月上旬（適播期）播種，瘤莖充分膨大后采種。其結果往往因植株瘤莖凍傷或感病腐爛而使種子產量過低。中株采種比適播期推遲20～25 d，瘤莖適當膨大，這樣可以減少爛莖和凍害，使種子產量得到提高。小株采種由于播種晚，小苗越冬，瘤莖來不及膨大就抽薹開花，結果是無法鑒定植株的優(yōu)劣，使種子純度受到影響。楊連勇等[27]針對南方莖瘤芥（榨菜）單位面積制種產量低的問題，分析了莖瘤芥北繁地青海西寧適宜制種的地理氣候條件，總結出了莖瘤芥良種夏季北繁制種技術。

莖瘤芥是十字花科蔬菜中的常異花授粉植物，雖然能自交結實，但連續(xù)數(shù)代自交后仍會出現(xiàn)結實率降低，品質下降等問題。王強[28]對十字花科蔬菜在提純復壯中出現(xiàn)的問題進行了深入的分析，總結出了十字花科蔬菜提純復壯的一般方法。對莖瘤芥提純復壯具有指導作用。張紅等[29]、李林基等[30]就怎樣提高雜交莖瘤芥涪雜一號、二號的制種技術分別提出了建議。

4 栽培技術研究

吳建克等[31]報道，溫州飛云江閣巷村自20世紀80年代初起，就在本村及周邊地帶推行晚稻—榨菜栽培模式，使閣巷榨菜成為當?shù)剞r民的主要收入來源之一。楊連勇等[32～33]就湘北地區(qū)棉花—榨菜栽培模式和直播栽培技術作了介紹。李紅霞等[34]根據(jù)湘北地區(qū)的生態(tài)環(huán)境與地理環(huán)境特點，總結出了適合當?shù)氐恼ゲ藷o公害栽培技術。

李昌滿等[35]用分期取樣、化驗分析、模型擬合的方法，對雜交莖瘤芥需肥規(guī)律進行了研究。結果表明，雜交莖瘤芥產量若要達到3500 kg/667 m2，苗床需純氮6.59 g/m2，磷 （P2O5）0.27 g/m2，鉀（K2O）1.01 g/m2。667 m2大田需純氮33.56 kg，磷（P2O5）7.63 kg，鉀（K2O）25.47 kg，其比例為1∶0.23∶0.76。

王旭祎等[36]用遲播的方法來觀察和分析4種不同熟性的莖瘤芥品種的主要農藝性狀的變化情況。結果表明，①適當遲播可以避開或縮短對其生長不利的高溫伏旱期，有利于植株先期抽薹的控制。隨著播期的推遲，決定其經濟產量的主要農藝性狀，如葉面積、營養(yǎng)生長期、瘤莖膨大期、單個瘤莖質量等皆不利于向豐產優(yōu)質方向發(fā)展。播期越遲，影響越大，因此不能盲目推遲播期。②瘤莖的膨大必須具有至少5片真葉的生長量和15℃左右的溫度條件。③遲播使莖瘤芥營養(yǎng)生長占用了瘤莖膨大的時間。播期越遲，占用時間越長，從而導致瘤莖膨大期大大縮短，繼而導致鮮質量大大降低。

劉義華等[37]以莖瘤芥涪雜1號為試材，對瘤莖膨大性狀的變化過程進行了研究。結果表明，早播與晚播的橫徑增長速率相當，但早播（8月30日）瘤莖縱莖增長速率較晚播（9月9日）高41.7%；早播瘤莖干物質積累能力較晚播強。

王旭祎等[38]以涪雜2號為研究對象，考察了播期和密度對其主要經濟性狀的影響。結果表明，播期過早或過遲都有使瘤莖形狀變長的趨勢；莖瘤芥菜形指數(shù)因密度的加大而遞增，瘤莖形狀也隨之變長；用于鮮食的栽培方案可采用早播低密度組合，用于全形菜加工的可適期播種，密度6000株/667 m2為宜。

在莖瘤芥生長的過程中，經常會受到病蟲的為害，在浙江、重慶、湖南等一些種植時間較長的地區(qū)，病蟲害的發(fā)生有加重的趨勢。陳國祥等[39]、王雪江[40]根據(jù)浙北地區(qū)榨菜病毒病發(fā)病特點，提出了相應的防治方法。針對重慶涪陵地區(qū)莖瘤芥根腫病發(fā)生的情況，王旭祎等[41]就該病的調查方法、疫情分布及綜合防治等方面進行了研究，提出了防治措施。章治山[42]、張武群[43]、王旭祎等[44]都對莖瘤芥在栽培中出現(xiàn)的常見病害與防治方法進行了報道，可供生產者參考。

莖瘤芥是榨菜的加工原料，它的質量安全直接影響到榨菜的質量安全。隨著人們生活水平的日益提高和食品安全意識的不斷增強，消費者對優(yōu)質安全食品的潛在需求已轉變?yōu)楝F(xiàn)實需要。傅德明等[45]通過對莖瘤芥生產中的質量安全隱患進行分析，提出了莖瘤芥（榨菜）質量安全控制的關鍵技術。

5 展望

目前人們對莖瘤芥的基礎研究遠遠落后于白菜與甘藍。而不同的生態(tài)類型必然對同一種作物產生不同的影響，在不同生態(tài)類型區(qū)域對莖瘤芥的主要性狀遺傳規(guī)律進行研究[46]。同時要開展莖瘤芥的品質研究和抗病機理的深入研究，指導莖瘤芥遺傳育種工作。為了適應現(xiàn)代農業(yè)的需要，還要加強適合于機械化生產的新型品種的選育。

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Research Progress of Breeding and Cultivation in Brassoca kimcea Coss.var.tumida Tsen et Lee

GUAN Feng,YANG Lianyong,JIANG Shouquan,WANG Li

Research progress of origin,germplasm resources,genetic breeding,seed production,cultivation physiology and quality security inCoss.var.Tsen et Lee were summarized in the recent 20 a.And the perspective of scientific research,seed production and fresh production were discussed.

Coss.var.Tsen et Lee;Germplasm resources;Genetic breeding;Cultivation physiology

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.22.002

管鋒（1975-），男，本科，助理農藝師，主要從事芥菜育種研究，電話：0736-7625201，15080613748。E-mail：hgszks@163.com

2009-03-13