貴州玉米田昆蟲群落組成及優(yōu)勢(shì)種種群動(dòng)態(tài)研究

楊昌利，劉 芳，蘇 麗，朱德遠(yuǎn)，張長(zhǎng)禹*

(1.貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州貴陽(yáng) 550025；2.貴州工商職業(yè)學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 551400)

進(jìn)入21世紀(jì)，在人們?cè)絹?lái)越追求環(huán)境效益的情況下，對(duì)于農(nóng)田害蟲的研究不再局限于單個(gè)害蟲的發(fā)生規(guī)律，而更重視農(nóng)田昆蟲群落的研究[1-2]。昆蟲群落組成成分復(fù)雜多樣，通常由害蟲，天敵和中性昆蟲通過(guò)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系相互聯(lián)系、相互作用，構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[3-4]。昆蟲群落具有季節(jié)性、動(dòng)態(tài)性等特點(diǎn)，以此為基礎(chǔ)的昆蟲群落生態(tài)學(xué)在害蟲防治實(shí)踐上起著關(guān)鍵的指導(dǎo)作用。因此，研究農(nóng)田昆蟲群落的結(jié)構(gòu)特征和益害昆蟲種群的動(dòng)態(tài)規(guī)律，對(duì)農(nóng)田靶標(biāo)害蟲的綠色防治具有重要意義。玉米在我國(guó)廣泛種植，是主要的糧食作物之一。關(guān)于玉米主要害蟲的研究與治理已有不少報(bào)道[5-6]。同時(shí)，也有不少學(xué)者對(duì)不同地區(qū)的玉米田生物群落和種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究[2-4,7]。玉米害蟲的發(fā)生危害在不同種植區(qū)具有明顯的差異[4，8]。貴州地處我國(guó)西南高原地區(qū)，具有特殊的喀斯特地貌特征[9]。近年來(lái)，隨著玉米耕作方式的改革，以及受異常氣候條件等因素的影響，蟲害發(fā)生呈面積增加、危害程度加重態(tài)勢(shì)，對(duì)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[10-11]。筆者對(duì)貴州玉米田的昆蟲群落組成和優(yōu)勢(shì)種種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，旨在掌握玉米田間昆蟲的群落結(jié)構(gòu)特征和優(yōu)勢(shì)種種群的時(shí)序動(dòng)態(tài)，為充分保護(hù)、利用天敵和玉米害蟲的可持續(xù)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1調(diào)查地概況調(diào)查地位于貴陽(yáng)市花溪區(qū)燕樓鄉(xiāng)槐舟村(106°62.916′E，26°31.936′N，海拔1 178 m)的玉米產(chǎn)區(qū)，選擇有代表性約0.4 hm2的玉米地為調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地。栽培玉米品種為遵玉3號(hào)，調(diào)查期間不進(jìn)行藥劑防治。

1.2調(diào)查方法于2015年5—9月在玉米全生育期內(nèi)每隔7 d調(diào)查1次，每次從玉米田田邊、中間地帶、角落等處隨機(jī)抽取5個(gè)區(qū)域，每個(gè)區(qū)域選擇20株進(jìn)行調(diào)查，記錄不同昆蟲種類和數(shù)量。具體方法：①目測(cè)法記錄玉米株桿、葉片正背面以及玉米頂端心葉、花芽、花穗上的昆蟲；②掃網(wǎng)法輔助調(diào)查每個(gè)調(diào)查區(qū)內(nèi)的地表層；③對(duì)于鉆蛀性昆蟲，檢查玉米株桿和苞衣上是否有蛀孔，用刀片剝開(kāi)蛀孔處，調(diào)查株桿內(nèi)部及苞衣內(nèi)幼嫩籽粒；④對(duì)地下昆蟲，挖開(kāi)玉米苗根系周圍20 cm左右范圍內(nèi)的土壤，調(diào)查易對(duì)玉米幼嫩根莖、地面嫩莖進(jìn)行危害的地下害蟲；⑤將無(wú)法從形態(tài)上鑒定的種類帶回室內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)觀察并鑒定。

1.3數(shù)據(jù)分析鑒定所有調(diào)查到的昆蟲，明確其分類地位。將每次調(diào)查的昆蟲進(jìn)行分類計(jì)數(shù)，采用Excel 2007統(tǒng)計(jì)分析各類昆蟲的數(shù)量和所占比例。豐富度(S)用群落中的昆蟲種類數(shù)表示。種群優(yōu)勢(shì)度(dominance)采用Berger-Parker(1974)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D表示：D=Ni/N，式中，Ni為群落內(nèi)第i個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的數(shù)量，N為群落內(nèi)各物種的個(gè)體總數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1玉米田昆蟲群落組成與結(jié)構(gòu)通過(guò)1個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的系統(tǒng)調(diào)查，經(jīng)過(guò)形態(tài)鑒定與生物學(xué)特性觀察，初步確定貴州省玉米地昆蟲共有10目21科46種。

(1)鱗翅目Lepidoptera。夜蛾科Noctuidae：小地老虎AgrotisypcilonRottem-berg、黏蟲MythimnaseparataWalker、斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius、二點(diǎn)委夜蛾AthetislepigoneMoschler；螟蛾科Pyralidae：條螟ProcerasvenosatusWalker、亞洲玉米螟OstriniafurnacalisGuenée、大螟SesamiainferensWalker、稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenée、桃蛀螟ConogethespunctiferalisGuenée。

(2)同翅目Homoptera。葉蟬科Cicadellidae：東方麗沫蟬CosmoscartaherosFabricius；飛虱科Delphacidae：灰飛虱LaodelphaxstriatellusFallén、小綠葉蟬JacobiascaformosanaFabricius；蚜科Aphididae：玉米蚜RhopalosiphummaidisFitch。

(3)半翅目Hemiptera。蝽科Pentatomidae：稻綠蝽NezaraviridulaLinnaeus、麻皮蝽ErthesinafulloThunberg；緣蝽科Coreidae：緣蝽RiptortuslinearisFabricius。

(4)鞘翅目Coleoptera。瓢蟲科Coccinellidae：龜紋瓢蟲PropylaeaajaponicaThunberg、異色瓢蟲HarmoniaaxyridisPallas、七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataLinnaeus、四星瓢蟲HyperaspisrepensisHerbst、二星瓢蟲AdaliabipunctataLinnaeus、大紅瓢蟲RodoliarufopilosaMuls、六斑月瓢蟲MenochilussexmaculataFabriciys、多異瓢蟲AdoniavariegataGoeze；葉甲科Chrysomelidae：十星瓢螢葉甲OidesdecempunctataBillberg、黑額光葉甲SmaragdinanigrifronsHope、雙斑長(zhǎng)附螢葉甲MonoleptahieroglyphicaMotschulsky。

(5)直翅目Orthoptera。螻蛄科Gryllotalpidae：東方螻蛄GryllotalpaorientalisBurmeister；蝗科Locustidae：東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis Meyen、中華稻蝗OxyachinensisThunberg；蟋蟀科Gryllidae：黃臉油葫蘆TeleogryllusemmaOhmachi & Matsumura。

(6)纓翅目Thysanoptera。薊馬科 Thripidae：禾薊馬FrankliniellatenuicornisUzel。

(7)螳螂目Mantodea。螳螂科Mantidae：中華大刀螳TenoderaSinenslsSaussure、廣斧螳HierodulapetelliferaServille。

(8)膜翅目Hymenoptera。蚜繭蜂科Aphidiidae：玉米蚜繭蜂EphedrusplagiatorNess、菜蚜繭蜂DiaeretiellarapaeMintosh；赤眼蜂科Trichogrammatidae：玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang et Chen；蟻科Formicidae：擬黑多刺蟻PolyrhachisVicinaRoger、路舍蟻Tctiamoriumrohncyforel、大黑螞蟻CamponotusjaponicusMayr。

(9)雙翅目Diptera。食蚜蠅科Syrphoidae：黑帶食蚜蠅EpisyrphusbalteatusDe Geer；蚊科Culicidae：中華按蚊AnophelessinensisWiedemann、嗜人按蚊AnophelesanthropophagusXu；蠅科Muscidae：家蠅MuscadomesticaLinnaeus、紅頭麗蠅CalliphoravicinaRobineau-Desvoidy。

(10)脈翅目Neuroptera。草蛉科Chrysopidae：麗草蛉ChrysopaformosaBrauer。

總體而言，貴州省玉米田昆蟲群落主要類群為同翅目、鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、直翅目和半翅目。這六大類群占全部昆蟲科的71.42%，種類的80.43%，個(gè)體數(shù)量的98.63%。以科分析，同翅目、直翅目、膜翅目和雙翅目最多，均有3個(gè)科，均占比14.29%。以物種分析，鞘翅目種類最多，占比23.91%；鱗翅目次之，占比19.57%。整個(gè)昆蟲群落，個(gè)體數(shù)量最多的是玉米蚜，共計(jì)2 584頭，占比達(dá)59.72%；亞洲玉米螟次之，共382頭，占比8.83%。群落內(nèi)其他優(yōu)勢(shì)種群主要包括龜紋瓢蟲、雙斑長(zhǎng)附螢葉甲、異色瓢蟲和二星瓢蟲，占比分別為5.69%、5.36%、2.24%和1.83%(表1)。

表1 貴州玉米田昆蟲群落的組成

2.2玉米田昆蟲群落的物種豐富度將連續(xù)3次調(diào)查劃分為1個(gè)時(shí)間段，若某種昆蟲在相連3次調(diào)查中數(shù)量有1次不為0，則表示此期間存在該物種。由圖1可知，玉米田昆蟲群落的種類豐富度隨時(shí)間基本呈正態(tài)分布。5月下旬至6月上旬處于玉米苗期，植株矮小，田間雜草少，玉米蚜、東方麗沫蟬、黑帶食蚜蠅等昆蟲尚未出現(xiàn)，田間昆蟲物種豐富度低，僅14種。隨著玉米進(jìn)入小喇叭口期，玉米蚜、雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲、東方麗沫蟬、中華稻蝗等昆蟲遷入，田內(nèi)昆蟲群落逐漸豐富，物種豐富度于7月中旬達(dá)到最高，物種數(shù)達(dá)24種。8月下旬至9月上中旬玉米成熟后，葉片、株桿開(kāi)始干枯，玉米籽粒逐漸干硬，七星瓢蟲、二星瓢蟲、雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲、沫蟬等昆蟲遷出，田內(nèi)物種豐富度降低至13種。

圖1 貴州玉米田昆蟲群落豐富度Fig.1 Insect community richness in corn fields in Guizhou Province

2.3玉米田昆蟲優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與種群動(dòng)態(tài)將種群數(shù)量占比高于1%的害蟲和天敵定義為優(yōu)勢(shì)種。玉米田的優(yōu)勢(shì)昆蟲主要有亞洲玉米螟、玉米蚜、龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、二星瓢蟲和雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲。由表2可知，在玉米蚜未發(fā)生前，玉米田內(nèi)昆蟲種群優(yōu)勢(shì)度以龜紋瓢蟲優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，異色瓢蟲、二星瓢蟲和亞洲玉米螟次之，雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲尚未出現(xiàn)。玉米蚜發(fā)生后，其數(shù)量在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)長(zhǎng)期保持在0.500 0以上，最高達(dá)0.820 8，而其他昆蟲優(yōu)勢(shì)度明顯降低，田內(nèi)物種種群數(shù)量分布極不均勻。隨著玉米蚜數(shù)量的降低，亞洲玉米螟數(shù)量逐漸占優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高達(dá)0.583 3。雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲的大量發(fā)生期與玉米蚜的大量發(fā)生期吻合，其優(yōu)勢(shì)度一直未得到明顯體現(xiàn)，保持在較低水平。

2.3.1亞洲玉米螟和雙斑長(zhǎng)附螢葉甲的種群動(dòng)態(tài)。由圖2可知，7月上旬前，田間亞洲玉米螟蟲口密度較低，此期間主要是亞洲玉米螟成蟲遷飛至玉米田產(chǎn)卵，孵化為幼蟲危害玉米心葉。7月5日后，大量蟲卵孵化為幼蟲危害玉米，玉米螟數(shù)量逐漸增多，蟲口密度迅速上升，7月26日至8月23日是其危害高峰期，大量幼蟲蛀孔進(jìn)入玉米苞衣內(nèi)危害幼嫩籽粒，蟲口密度最高達(dá)22頭/百株。8月23日后，幼蟲數(shù)量開(kāi)始下降，但蟲口密度一直保持在12頭/百株以上，危害仍嚴(yán)重。

表2 貴州玉米田昆蟲群落主要種類的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

玉米抽穗期是雙斑長(zhǎng)附螢葉甲的盛發(fā)期。由圖2可知，雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲的始見(jiàn)期為6月28日，隨后種群數(shù)量迅速增長(zhǎng)，于7月12日和7月26日達(dá)到2個(gè)峰值，田間蟲口密度分別達(dá)22和26頭/百株。隨后蟲口密度迅速下降，8月23日，蟲口密度降至3頭/百株，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲成蟲向玉米田邊緣遷移，活動(dòng)于田邊雜草上。

2.3.2玉米蚜與其主要天敵的種群動(dòng)態(tài)。玉米蚜是玉米田昆蟲群落中個(gè)體數(shù)量最多的害蟲，其主要天敵昆蟲有龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、二星瓢蟲等。由圖3可知，玉米蚜始見(jiàn)期為6月下旬，蟲口密度迅速上升，7月12日達(dá)到峰值，為304.5頭/百株，盛發(fā)期為7月5—26日，期間蟲口密度一直保持在100頭/百株水平以上。隨后，玉米蚜蟲口密度迅速下降，其原因是此期間貴陽(yáng)地區(qū)降雨頻繁，在一定程度上抑制了玉米蚜數(shù)量。天敵昆蟲龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和二星瓢蟲在調(diào)查期內(nèi)均有發(fā)生，且蟲口密度在玉米蚜大量發(fā)生期表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，其中以龜紋瓢蟲最為明顯，隨著玉米蚜數(shù)量上升，其蟲口密度于7月26日達(dá)到最高，為28頭/百株，之后隨著玉米蚜數(shù)量下降，龜紋瓢蟲的蟲口密度也隨著下降，具有明顯的跟隨現(xiàn)象。

圖2 貴州亞洲玉米螟和雙斑長(zhǎng)附螢葉甲種群時(shí)序動(dòng)態(tài)Fig.2 Time dynamics of O. furnacalis and M. hieroglyphica in corn fields in Guizhou Province

圖3 貴州玉米田玉米蚜及其主要天敵種群動(dòng)態(tài)關(guān)系 Fig.3 Population density dynamic of R. maidis and its natural enemies in corn fields in Guizhou Province

3 討論

昆蟲是動(dòng)物界中的最大類群，了解昆蟲群落能夠更好地發(fā)揮自然因素的生態(tài)調(diào)控作用來(lái)防治害蟲[12]。該研究發(fā)現(xiàn)，貴州省玉米地昆蟲群落組成十分豐富，包括46種昆蟲，分別隸屬于昆蟲綱10目21科。玉米田昆蟲群落的種類和個(gè)體數(shù)量在不同時(shí)期有較大變化，物種豐富度在7月中旬最高，達(dá)24種。優(yōu)勢(shì)種是指在相應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)中種群數(shù)量大，對(duì)整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)組成上影響力較深的部分昆蟲種類。貴州玉米田昆蟲群落主要優(yōu)勢(shì)種有亞洲玉米螟、玉米蚜和雙斑長(zhǎng)附螢葉甲，以及天敵昆蟲龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和二星瓢蟲。亞洲玉米螟在玉米田長(zhǎng)期危害，種群密度在7、8月最高，是貴州省危害玉米的重要害蟲；雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲和玉米蚜發(fā)生周期短，始見(jiàn)期為6月下旬，隨后種群密度迅速上升，于7月中下旬達(dá)到高峰，于8月開(kāi)始迅速下降至消失。3種天敵昆蟲龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和二星瓢蟲在田間長(zhǎng)期存在，且龜紋瓢蟲的種群動(dòng)態(tài)對(duì)玉米蚜有明顯的跟隨效應(yīng)。

地域性差異導(dǎo)致不同地區(qū)的玉米田昆蟲群落結(jié)構(gòu)存在一定差異，貴州地處我國(guó)西南喀斯特腹心地帶，具有獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境[13]。該研究結(jié)果與其他地區(qū)的相關(guān)報(bào)道比較，在昆蟲群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種種類和優(yōu)勢(shì)種時(shí)序規(guī)律等方面有一定差異[3，14-16]。除玉米螟和玉米蚜均在全國(guó)各地發(fā)生嚴(yán)重外，小地老虎、螻蛄、薊馬等其他地區(qū)發(fā)生較為嚴(yán)重的害蟲在貴州發(fā)生數(shù)量較少，危害較輕；棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、黃地老虎Agrotissegetum、黃斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monoleptasignata和玉米黃呆薊馬Anaphothripsobscurus在該調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)。昆蟲群落結(jié)構(gòu)與害蟲防治關(guān)系密切，玉米田中天敵群落的建立會(huì)對(duì)主要害蟲產(chǎn)生明顯的抑制作用。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，龜紋瓢蟲的種群密度與玉米蚜的發(fā)生密切相關(guān)，在玉米蚜大量發(fā)生期，龜紋瓢蟲的蟲口密度表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，說(shuō)明對(duì)玉米蚜的捕食作用較強(qiáng)，但異色瓢蟲和二星瓢蟲等天敵種群數(shù)量上升不明顯。

4 結(jié)論

貴州省玉米地昆蟲群落主要包括昆蟲綱10目21科46種。貴州玉米田中天敵昆蟲資源十分豐富，捕食性天敵包括異色瓢蟲、中華大刀螳、黑帶食蚜蠅、麗草蛉等，寄生性天敵包括玉米蚜繭蜂、玉米螟赤眼蜂等。天敵昆蟲對(duì)玉米害蟲的發(fā)生有一定的抑制作用。對(duì)玉米害蟲進(jìn)行綜合防治時(shí)，應(yīng)摸清玉米田昆蟲群落的結(jié)構(gòu)特征和益害昆蟲種群的動(dòng)態(tài)規(guī)律，充分保護(hù)利用天敵，制定綠色、高效的防治策略。