溫度對(duì)四川省甘孜州西藏飛蝗分布的影響

封傳紅　王思忠　蔣　凡　楊　剛　游　超　李　慶　張　敏　羅林明

摘要：溫度是西藏飛蝗分布的主要限制性田子，作者通過(guò)試驗(yàn)測(cè)定了四川省甘孜州西藏飛蝗各種蟲態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)、發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫。該蟲初產(chǎn)卵的過(guò)冷卻點(diǎn)為-24.4℃，孵化前為-20.7℃，是耐寒性最強(qiáng)的蟲態(tài)，1～5齡蝻、雌、雄成蟲過(guò)冷卻點(diǎn)分別為-9.28、-8.51、-7.18、-6.64、-8.07、-7.86、-7.96℃。卵、1～5齡蝻、全世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為4.17、15.84、16.64、16.80、16.35、15.00、14.61℃，有效積溫分別為179.14、67.53、61.07、62.09、71.16、91.20、787.78日度，卵到蝗蝻的有效積溫為540.2日度。統(tǒng)計(jì)氣象資料表明，夏季高溫不是西藏飛蝗限制因素，甘孜州石渠、色達(dá)、理塘的冬季低溫影響西藏飛蝗的安全越冬，在甘孜州其他縣可以越冬，并可發(fā)生1代。作者在鄉(xiāng)城縣觀測(cè)圃飼養(yǎng)西藏飛蝗能成功越冬，年發(fā)生1代，其發(fā)育進(jìn)度與有效積溫分析一致。

關(guān)鍵詞：西藏飛蝗；過(guò)冷卻點(diǎn)；發(fā)育起點(diǎn)溫度；有效積溫；分布

中圖分類號(hào)：S 433．2

西藏飛蝗[Locusta migratoria tibetensis Chen]是陳永林1963年訂立的新亞種，與東亞飛蝗[L.migratoria manilensis(Meyen)]、亞洲飛蝗[L.mi-gratoria migratoria(Linnaeus)]一起是我國(guó)的三大飛蝗，分布于青藏高原的農(nóng)牧區(qū)，主要取食禾本科、莎草科作物及雜草，歷來(lái)是影響藏區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要災(zāi)害之一一。根據(jù)西藏檔案，19世紀(jì)20年代以來(lái)的120年里，西藏不到5年就發(fā)生1次蝗災(zāi)，1847-1857年西藏連續(xù)11年發(fā)生蝗災(zāi)，平均每年有4～5個(gè)地方發(fā)生蝗災(zāi)。近年來(lái)由于全球氣候變暖、草場(chǎng)退化等因素，適宜西藏飛蝗發(fā)生的環(huán)境擴(kuò)大，西藏飛蝗發(fā)生進(jìn)入了多發(fā)期階段。2003年四川省甘孜州石渠縣金沙江河谷地帶出現(xiàn)高密度西藏飛蝗，密度達(dá)3 500頭／m²，造成當(dāng)?shù)厍囡?、玉米?yán)重受害，甚至顆粒無(wú)收，而后該地已連續(xù)4年西藏飛蝗暴發(fā)，危害的面積也不斷增加。我國(guó)對(duì)西藏飛蝗的發(fā)生規(guī)律和防治還不是很成熟，對(duì)西藏飛蝗的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性方面的研究尚屬空白，嚴(yán)重影響該蟲的治理。

青藏高原的環(huán)境極為嚴(yán)酷，西藏飛蝗能夠在高原上成功地建立起種群，是經(jīng)歷漫長(zhǎng)進(jìn)化后對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，在影響高原昆蟲分布的諸多因素中，溫度是最為關(guān)鍵的因素。過(guò)冷卻點(diǎn)和有效積溫是決定西藏飛蝗分布的兩個(gè)基本的限制性氣候因子，東亞飛蝗卵過(guò)冷卻點(diǎn)為-23.6℃(短光照下)、-23.9℃(長(zhǎng)光照下)，世代有效積溫為709.2～754.2日度，在北緯40～41°以北的有效積溫不能滿足東亞飛蝗的發(fā)生，西藏飛蝗的有效積溫等參數(shù)卻未見研究，本文通過(guò)測(cè)定西藏飛蝗各蟲態(tài)溫度參數(shù)，結(jié)合氣象分析，以期為西藏飛蝗高原的發(fā)生區(qū)劃、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供依據(jù)。

1材料與方法

1．1供試蟲源及氣象資料

供試蟲源：將四川省甘孜州鄉(xiāng)城縣群居型西藏飛蝗成蟲產(chǎn)卵分為兩部分，一部分用于測(cè)定過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)，另一部分用于觀測(cè)各蟲態(tài)發(fā)育歷期、有效積溫和發(fā)育起點(diǎn)溫度。

氣象資料：1970年以來(lái)20～30年間甘孜州各縣逐日地面溫度。

1．2過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)測(cè)定

參照秦玉川等方法，選用CuCl₂與冰塊按36：64比例配成制冷混合物，裝于保溫杯中創(chuàng)造低溫環(huán)境，最低可達(dá)-40℃，放1支離心管于其中，再選取剛產(chǎn)下(1～2 d內(nèi))的健康飽滿卵粒與熱敏電阻充分接觸，然后置于保溫杯內(nèi)的離心管中，外與數(shù)字式萬(wàn)用表連接，記錄阻值變化過(guò)程，當(dāng)卵體放出潛熱后阻值突然下降，記錄下這一轉(zhuǎn)折點(diǎn)的阻值，計(jì)算出對(duì)應(yīng)的溫度阻值即為過(guò)冷卻點(diǎn)，后溫度繼續(xù)下降，阻值下降到最低值開始回升，此最低阻值處即為卵粒對(duì)應(yīng)的結(jié)冰點(diǎn)溫度，其他蟲態(tài)過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定與之相同，各蟲態(tài)測(cè)定數(shù)量在20頭以上。

1．3發(fā)育歷期和有效積溫測(cè)定

試驗(yàn)設(shè)備：人工智能氣候箱(RXZ-260B)，溫度波動(dòng)范圍為(±1)℃，光周期L∥D===12 h∥12 h，RH為40％～60％。

溫度的設(shè)置及觀察方法：設(shè)定18、21、24、27、30℃共5個(gè)處理，取同一批孵化出的蝗蝻分別放入不同的培養(yǎng)箱內(nèi)，重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)放30頭，每天觀察1次，記錄卵、各齡蝻歷期。待蝗蝻羽化后采用未經(jīng)交配過(guò)的雌雄配對(duì)飼養(yǎng)，直至其產(chǎn)下第1個(gè)卵塊從而確定其產(chǎn)卵前期的長(zhǎng)短，每個(gè)溫度處理下觀察10對(duì)以上；整個(gè)生育期均用新鮮黑麥草飼養(yǎng)。另將所產(chǎn)卵塊放人土壤濕度為15％的沙壤中，置于以上培養(yǎng)箱中，觀察卵塊發(fā)育歷期。

1．4數(shù)據(jù)分析

1．4．1發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫的擬合

通過(guò)對(duì)上述5種溫度處理下各齡蝗蝻、卵及全世代發(fā)育歷期的觀察結(jié)果，利用直線回歸模型，擬合西藏飛蝗蝗卵和1～5齡蝗蝻及全蝻期的發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫。

T=C+KV

式中K為西藏飛蝗有效積溫，C為發(fā)育起點(diǎn)溫度，V=1／N，N為發(fā)育歷期，T為試驗(yàn)溫度。

1．4．2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 11.0 for windows軟件中One-wayANOVA選擇Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用最小二乘法計(jì)算發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，建立直線回歸模型，通過(guò)SPSS軟件中regress的1inear實(shí)現(xiàn)，并對(duì)模型及模型各參數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn)。

1．4．3年極端低溫統(tǒng)計(jì)及西藏飛蝗有效積溫統(tǒng)計(jì)

利用v-fox6.0建立逐日地面溫度資料數(shù)據(jù)庫(kù)，統(tǒng)計(jì)各年的最低溫度，計(jì)算出低于卵過(guò)冷卻點(diǎn)-20.7℃的年份的頻率。以世代發(fā)育起點(diǎn)溫度為基準(zhǔn)累加年有效積溫，最后求出參與統(tǒng)計(jì)年份的平均值作為當(dāng)?shù)匚鞑仫w蝗年有效積溫或年平均最低極端溫度。有效積溫計(jì)算公式如下：

式中t_i，為某地各日溫度，C為發(fā)育起點(diǎn)溫度，K_i為日平均溫度T與有效積溫C的差值，K_a為某地的年有效積溫。

1．5觀測(cè)圃西藏飛蝗發(fā)生情況觀察

在鄉(xiāng)城縣城郊設(shè)觀測(cè)圃長(zhǎng)、寬、高分別為4m、2.5 m、3 m，用尼龍網(wǎng)蓋好，2004年8月采集1批成蟲，讓其在觀測(cè)圃內(nèi)交配產(chǎn)卵，2005、2006年在觀測(cè)圃內(nèi)種植玉米，觀測(cè)圃內(nèi)還有部分自生雜草，以禾本科為主，每隔10天調(diào)查1次，記錄西藏飛蝗發(fā)生情況。

2結(jié)果與分析

2．1西藏飛蝗卵、蝗蝻、成蟲的過(guò)冷卻點(diǎn)

西藏飛蝗不同發(fā)育階段其過(guò)冷卻點(diǎn)不同，其中卵的過(guò)冷卻點(diǎn)為-20.7℃，顯著低于其他蟲態(tài)，表明卵的耐寒性最強(qiáng)，西藏飛蝗以卵越冬，能夠躲避高原嚴(yán)寒的冬季。其他蟲態(tài)過(guò)冷卻點(diǎn)在-6.5℃～-9.3℃(表1)。

2．2溫度對(duì)西藏飛蝗發(fā)育的影響

2．2．1西藏飛蝗的死亡率與發(fā)育歷期

西藏飛蝗在給定的條件下死亡率為0～13.33％，不同溫度間沒(méi)有顯著差異。各蟲態(tài)在食料一定而溫度不同的條件下，發(fā)育速度隨溫度升高而增加，具體表現(xiàn)在發(fā)育歷期縮短，在18℃下完成1個(gè)世代需214.4 d，而在30℃下僅為50.7 d。各蟲態(tài)在供試溫度條件下發(fā)育歷期詳見表2。

2．2．2西藏飛蝗卵及蝗蝻發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫

世代發(fā)育起點(diǎn)溫度為14.61℃，全世代有效積溫為787.78日度。卵與蝗蝻總有效積溫為540.19日度，即羽化出成蟲所需的積溫。

2．3溫度對(duì)甘孜州西藏飛蝗分布的影響

2．3．1年極端溫度對(duì)西藏飛蝗的影響

甘孜州各縣的年極端高溫多數(shù)在30℃以下，丹巴、德榮、巴塘稍高，分別為35.5、34.8、32.1℃。年極端高溫集中出現(xiàn)在6月上中旬和7月下旬至8月上旬兩個(gè)時(shí)段，此時(shí)西藏飛蝗已經(jīng)為2～5齡蝻或成蟲，高溫不是西藏飛蝗的主要限制因素。

年極端低溫主要影響西藏飛蝗的越冬。西藏飛蜱越冬卵的過(guò)冷卻點(diǎn)為-20.7℃，如果某地極端溫度低于該溫度，則西藏飛蝗越冬卵將被凍死，不能成功越冬。從表4中可以看出巴塘、丹巴、德榮、九龍、雅江等大多數(shù)縣年極端低溫都高于西藏飛蝗的過(guò)冷卻點(diǎn)；理塘、色達(dá)、石渠冬季極端低溫低于西藏飛蝗的過(guò)冷卻點(diǎn)的頻率為10％、33％、52％，西藏飛蝗在以上3個(gè)縣氣象站所代表的區(qū)域成功越冬可能性不大。

2．3．2西藏飛蝗的發(fā)生

不考慮卵或其他蟲態(tài)滯育、食物對(duì)蝗蝻發(fā)育的影響等，根據(jù)西藏飛蝗的有效積溫可以得出，西藏飛蝗在丹巴、德榮可以安全越冬并年發(fā)生2代。在巴塘、雅江有不完全2代。在鄉(xiāng)城、爐霍、白玉、稻孚、九龍等可越冬，并有1代成蟲發(fā)乍，在德格、康定、稻城雖然冬季溫度不影響越冬，但有效積溫不夠，西藏飛蝗不能完成1代，在理塘、色達(dá)、石渠部分年冬季溫度低于過(guò)冷卻點(diǎn)，并且有效積溫也不夠，西藏飛蝗不能在當(dāng)?shù)匕l(fā)生(表4)。但在實(shí)際監(jiān)測(cè)中未見西藏飛蝗完整2代，8～9月在甘孜州一些河谷地帶可以見到西藏飛蝗蝗蝻出土，但到10月中下旬，蝗蝻發(fā)育到2～4齡時(shí)，高原低溫到來(lái)，全部被凍死。

統(tǒng)計(jì)鄉(xiāng)城縣1971-2000年地面溫度，得到鄉(xiāng)城縣西藏飛蝗有效積溫旬變化(圖1)，從4月上旬開始，溫度升高到發(fā)育起點(diǎn)溫度14.61℃以上，西藏飛蝗開始發(fā)育，至10月下旬西藏飛蝗有效積溫達(dá)834.6日度，按各蟲態(tài)所需有效積溫計(jì)算，西藏飛蝗卵期持續(xù)到5月中下旬，蝗蝻期在5月中旬至7月中下，7月中下為成蟲、卵的混發(fā)期。9月中旬以后，大部分成蟲已產(chǎn)完卵，此后的主要蟲態(tài)是越冬卵。

2004年、2005年鄉(xiāng)城縣觀測(cè)圃內(nèi)西藏飛蝗產(chǎn)出的卵可以成功越冬，各蟲態(tài)出現(xiàn)期觀察結(jié)果為，蝗蝻出土盛期為5月5～15日，蝗蝻發(fā)生盛期為5月下旬至7月下旬，成蟲盛期7月中旬至9月下旬，1年內(nèi)只發(fā)生1代，鄉(xiāng)城縣觀測(cè)圃西藏飛蝗發(fā)生世代與歷期與有效積溫分析結(jié)果基本一致，見圖1。

3討論

3．1影響西藏飛蝗分布因素

過(guò)冷卻點(diǎn)是衡量昆蟲抗寒性的重要指標(biāo)之一，雖然影響昆蟲越冬成活的因素和指標(biāo)有多個(gè)，如昆蟲的致死低溫，外界年最低溫的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間，以及昆蟲的發(fā)育狀態(tài)等，但是過(guò)冷卻點(diǎn)可以大致用作衡量昆蟲越冬的指標(biāo)。只有少數(shù)昆蟲如八字地老虎[Amathes c-nigrum(Linnaeus)]能耐受過(guò)冷卻點(diǎn)以下的溫度，許多昆蟲在未達(dá)到過(guò)冷卻點(diǎn)時(shí)就大量死亡，西藏飛蝗實(shí)際不適合越冬的地區(qū)應(yīng)該更大一些。

甘孜州地貌復(fù)雜，氣候垂直差異明顯，本研究中只用了氣溫資料，而且僅代表類似氣象觀測(cè)站周圍環(huán)境情況，并且樣本數(shù)量太少，不能通過(guò)插值的方法來(lái)說(shuō)明西藏飛蝗有效積溫的分布。如石渠縣洛須鎮(zhèn)位于海拔3 200 m的金沙江河谷地帶，氣候干暖，西藏飛蝗每年都暴發(fā)，而當(dāng)?shù)貧庀笳镜馁Y料是代表海拔4 200 m的氣象資料，最熱的7月份平均溫度只有11～15℃，根本不能滿足西藏飛蝗的發(fā)育所需。因此更詳細(xì)的分布取決于更細(xì)的氣象資料。

草相、土壤是影響飛蝗發(fā)生的另外兩個(gè)重要的因素，草相主要影響西藏飛蝗的取食，土壤是西藏飛蝗產(chǎn)卵的場(chǎng)所。一般西藏飛蝗喜歡把卵產(chǎn)在板結(jié)的沙性土壤中，取西藏飛蝗暴發(fā)地土壤，其pH7.23～7.61，土壤全鹽含量為0.04～0.34 g／kg，即西藏飛蝗喜歡將卵產(chǎn)在略為帶堿性、鹽含量低的土壤中，與東亞飛蝗相似。收集甘孜州草相、土壤類型數(shù)據(jù)，再與有效積溫疊加，即可得出西藏飛蝗的分布區(qū)域、擴(kuò)散危害區(qū)及蟲源基地。

3．2西藏飛蝗對(duì)低溫的適應(yīng)性

東亞飛蝗產(chǎn)卵的過(guò)冷卻點(diǎn)為-23.6℃(長(zhǎng)光照)及-23.9℃(短光照)。根據(jù)本試驗(yàn)，西藏飛蝗初產(chǎn)卵的過(guò)冷卻點(diǎn)為-24.4℃，在試驗(yàn)中曾觀測(cè)到過(guò)冷卻點(diǎn)為-29.8℃的西藏飛蝗卵，其過(guò)冷卻點(diǎn)比東亞飛蝗要低。東亞飛蝗的發(fā)育起點(diǎn)溫度為15℃，蝗蝻發(fā)育起點(diǎn)溫度為18℃，西藏飛蝗發(fā)育起點(diǎn)溫度為14.6℃，蝗蝻發(fā)育起點(diǎn)溫度為16.8℃，發(fā)育起點(diǎn)溫度也要低于東亞飛蝗。過(guò)冷卻點(diǎn)、發(fā)育起點(diǎn)溫度數(shù)值差異在0.5～2℃，作為飛蝗種下兩個(gè)不同亞種，這種差異是合理的，既反映出飛蝗自身遺傳的穩(wěn)定性，又反映出西藏飛蝗對(duì)高原低溫環(huán)境的適應(yīng)。

卵至成蟲過(guò)冷卻點(diǎn)的變化表明，過(guò)冷卻點(diǎn)由大到小依次為卵＞1、2齡蝻＞5齡蝻＞成蟲＞3、4齡蝻，這是因?yàn)?、2齡蝗蝻體內(nèi)甘油、水分含量與卵差不多，據(jù)測(cè)甘油含量為11.4、11.5 mg／g，故抗寒能力強(qiáng)，3、4齡經(jīng)大量取食后，西藏飛蝗的體內(nèi)抗寒物質(zhì)特別是甘油含量下降到11.0 mg／g，過(guò)冷卻點(diǎn)上升(作者未發(fā)表數(shù)據(jù))。而體內(nèi)物質(zhì)的變化又與環(huán)境溫度變化相吻合，卵發(fā)生期在8月至翌年的4月，其間要經(jīng)受冬季低溫，1、2齡發(fā)生期在4月下旬和5月，高原不時(shí)有低達(dá)-5℃低溫天氣，這要求卵、1、2齡蝻要有一定的耐寒性，3齡以后，氣溫相對(duì)比較溫暖，不再是西藏飛蝗致死的主要因子。發(fā)育起點(diǎn)溫度的變化也有類似現(xiàn)象，以成蟲最低，在實(shí)驗(yàn)室觀察成蟲在11℃時(shí)仍然能取食產(chǎn)卵，成蟲在遷飛中有時(shí)要飛越高山，必須具備克服低溫天氣的能力，才能把卵產(chǎn)在合適的地點(diǎn)。