運動與肌內(nèi)甘油三酯

宋　剛　劉海平　李依璇　謝敏豪

摘要：就運動與肌內(nèi)甘油三酯的關(guān)系進(jìn)行綜述。對肌內(nèi)甘油三酯的生物學(xué)知識，在運動中動用的參與調(diào)節(jié)因素，和其貯備是否是耐力運動的限制因素進(jìn)行探討。對其與胰島素抵抗之間的關(guān)系和可能作為改善胰島素抵抗的一種新的途徑進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：肌內(nèi)甘油三酯；耐力運動；胰島素抵抗

中圖分類號：G804.7文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B文章編號：1007-3612(2008)03-0371-03

本文擬就運動與肌內(nèi)甘油三酯及相關(guān)的研究作一綜述，豐富運動醫(yī)學(xué)的基礎(chǔ)理論。

1肌內(nèi)甘油三酯相關(guān)生物學(xué)知識

電鏡發(fā)現(xiàn)在骨骼肌纖維中的脂肪滴主要分布于靠近線粒體周圍。肌內(nèi)甘油三酯的貯備是有限的，估計是7～40 mmol/kg濕重。一個80 kg成年男子（肌重18 kg）的肌內(nèi)甘油三酯大約是100～600 g。在能量代謝中，由于肌細(xì)胞漿中的脂滴位置大多接近線粒體，IMTG水解后產(chǎn)生的脂肪酸運輸?shù)骄€粒體的外膜近、時間短。是一種重要的能量來源。同時，肌肉可以利用從血液中攝入的游離脂肪酸而重要合成甘油三酯，因此有人猜測IMTG可能起了一種動態(tài)的能量貯存庫的作用［2］。有人研究證明在不同的肌纖維類型中，其含量不同，如I型纖維中IMTG含量是II型纖維的2～3倍。也有人推測其含量可能存在性別差異，可目前尚未發(fā)現(xiàn)有這方面的實驗來支持這一觀點。作為甘油三酯在肌肉內(nèi)貯存的一種形式，其動員也受到激素敏感性脂肪酶(Hormone sensitive hormone,HSL)的調(diào)控［10］。同時肌內(nèi)甘油三酯其含量也是引起解耦聯(lián)蛋白的基因表達(dá)上升的重要因素［11］。在能量代謝中，IMTG含量易受膳食中脂肪組份的影響，高脂膳食會保持和增加其含量，而高糖膳食卻可以引起其含量的下降。

2IMTG和胰島素抵抗與II型糖尿病

有研究表明肌內(nèi)IMTG含量與胰島素抵抗、II型糖尿病有關(guān)，IMTG含量上升，將會抑制胰島素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，產(chǎn)生肌肉胰島素抵抗。肌肉對其氧化能力的提高將會改善肌肉中胰島素抵抗的癥狀［12-14］。其可能的原因是，在健康人中，骨骼肌的能量是來自脂肪和/或糖原來供能。兩種能量物質(zhì)的轉(zhuǎn)換是迅速的，將肌糖原和IMTG濃度維持在一定的水平。而在肥胖和2型糖尿病患者中，近來有研究表明2型糖尿病和胰島素抵抗患者中，出現(xiàn)了轉(zhuǎn)換的障礙。這種障礙表現(xiàn)為IMTG積累，濃度的增加［12］。有人猜測，IMTG可能會抑制胰島素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，而增大了胰島素抵抗。但目前還缺少實驗來證實［15］。

3IMTG在運動中的動用

IMTG是否在運動中提供能量，這尚存在許多爭議。經(jīng)仔細(xì)研究這些文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)他們所采用的運動強(qiáng)度、持續(xù)時間、和運動類型并不盡相同，他們所研究對象的訓(xùn)練水平、膳食狀態(tài)、性別也不同，這些因素都會影響其研究的結(jié)果。同時實驗所采用對IMTG的測定方法不同也會影響其結(jié)論的推斷。

3.1運動中運動強(qiáng)度對IMTG的影響關(guān)于運動強(qiáng)度對IMTG的動用的影響文獻(xiàn)非常少，Romijn JA等人采用同位素示蹤技術(shù)對此進(jìn)行研究，在不同的運動強(qiáng)度下，對內(nèi)源性的脂肪和糖原的代謝進(jìn)行研究，25%V·O₂max進(jìn)行長達(dá)120 min的自行車運動，全身組織攝入血漿脂肪酸與全身性的脂肪氧化大約相等。這發(fā)現(xiàn)讓研究者認(rèn)為在低強(qiáng)度下運動IMTG的動用不會明顯的增加［16］。Stallknecht B等人采用了微插管技術(shù)和肌肉活檢，對9名健康青年男子進(jìn)行分組測試：雙腿進(jìn)行45 min以25%最大功率進(jìn)行直坐伸小腿運動；然后，再一腿進(jìn)行65%最大功率運動，另一側(cè)腿進(jìn)行85%最大功率運動，再分別對股外側(cè)肌的IMTG含量進(jìn)行測定，結(jié)果表明在25%最大功率運動時IMTG的變化不明顯［17］。有文獻(xiàn)表明在近50%和70%V·O₂max進(jìn)行的全身性運動，在運動后60～120 minIMTG的動用將明顯增加。支持IMTG參與供能的最有利的證據(jù)是Van Loon于2003年發(fā)表在國際著名期刊《The Journal of Physiology》的論文，他通過同位素示蹤、熒光顯微技術(shù)和肌肉活檢技術(shù)，對隔夜禁食自行車運動員運動前，以60%V·O₂max運動進(jìn)行中120 min和運動后120 min的恢復(fù)期血液和肌肉中的指標(biāo)進(jìn)行測定、分析，得出IMTG是中等強(qiáng)度運動中的非常重要的能量物質(zhì)［18］。同時有些文獻(xiàn)表明其的研究結(jié)果與此相同［19, 20］，但有存在相左的報道，他們這些方法一般是使用針刺活檢和脂肪抽提術(shù)對IMTG含量進(jìn)行測定［21-24］。當(dāng)以85%V·O₂max運動30 min，全身性的FA的攝入量要低于脂肪氧化的速率，這可能推測是IMTG參與了動用。當(dāng)進(jìn)行90 min間歇運動，間歇時間為2 min，前一段的運動強(qiáng)度是50%V·O₂max，后段是90%V·O₂max，這樣的運動不會引起IMTG的下降［25］。從上可以得出，IMTG的動用一般發(fā)生在中等強(qiáng)度的運動之中，低和高的運動強(qiáng)度并不會出現(xiàn)IMTG的動用。

3.2運動持續(xù)的時間對IMTG動用的影響有關(guān)文獻(xiàn)表明：在65%V·O₂max 持續(xù)120 min自行車運動，全身性的IMTG氧化速度在運動前第一個小時迅速上升并達(dá)到峰值，而在第2個小時下降［16］。股外側(cè)肌中IMTG含量會在自行車運動開始第一個120 min下降，但在運動持續(xù)的120～240 min卻不再下降［20］。這提示IMTG主要是在運動的早期作為其中的能源物質(zhì)，而隨后伴隨循環(huán)中FA進(jìn)入肌肉速率的提高，其的作用將下降。為了支持這一觀點，Watt MJ 設(shè)計了一個非常精巧的實驗，他在對照組進(jìn)行口服尼克酸來抑制脂肪組織中脂肪的水解，這樣血液中的游離脂肪酸的濃度無法升高。然后再以60%V·O₂max進(jìn)行自行車運動，于運動前、運動后90 min，運動后180 min針刺活檢獲得肌肉和脂肪組織，結(jié)果表明當(dāng)運動過程中，血液中的脂肪酸的量不夠時，IMTG當(dāng)作為能量代謝底物提供脂肪酸，起到了一個緩沖的作用［23］。

3.3運動前IMTG的含量對IMTG動用的影響IMTG在運動前的水平也許會決定運動中IMTG的動用。支持這一觀點的實驗是：Steffensen CH發(fā)現(xiàn)42名男、女子運動前IMTG含量水平與90 min以60%V·O₂max的自行車運動IMTG的使用有關(guān)，IMTG含量受膳食組成影響［22］。攝取富含脂肪而不是碳水化合物的食物增加IMTG的含量。而碳水化合物類較多的食物并不會引起IMTG含量增加，甚至?xí)p少。同時肌纖維類型也是影響IMTG的一個重要的因素［21］。I型纖維中IMTG含量是II型纖維的2～3倍。有人發(fā)現(xiàn)I型纖維所占體積百分比在股外側(cè)肌中與IMTG存在正相關(guān)［22］。這表明在健康人群中，運動前膳食組成中脂肪含量和肌纖維類型是影響運動前IMTG含量和決定運動中IMTG動用情況的主要因素。

3.4訓(xùn)練狀態(tài)對運動中IMTG利用影響運動中IMTG利用情況是否依賴受試者訓(xùn)練水平有關(guān)尚存在爭議。與有訓(xùn)練的和沒有訓(xùn)練的男性受試者以60%運動前V·O₂max90 min在運動訓(xùn)練前和運動訓(xùn)練31 d后［22］，IMTG含量對股外側(cè)肌針刺活檢樣品使用Folsh方法進(jìn)行總脂進(jìn)行測定發(fā)現(xiàn)，IMTG的動用會因運動訓(xùn)練而增加。同時，在50%V·O₂max跑中，通過使用1H－MRS測定IMTG含量的降低比沒有訓(xùn)練者降解要大［26］?？墒?，這些研究還缺少嚴(yán)格的膳食控制來控制實驗的影響因素和確定的方法對IMTG的測定。

3.5肌內(nèi)甘油三酯和耐力運動在肌肉中糖原并不是運動中唯一的底物，IMTG也參與了供能。不像肌糖原，還缺少明確的證據(jù)表明IMTG的耗竭是制約運動成績的因素。高的肌糖原貯備可以通過運動后補(bǔ)糖來實現(xiàn)。這會降低IMTG的積累和利用，引起運動成績的變化。

通過肌肉活檢和同位素示蹤技術(shù)，可以了解IMTG參與中等強(qiáng)度的運動供能的情況?？稍谶@點上并不是很成功，這是因為使用針刺活檢和1H－MRS技術(shù)仍存在有局限，非常理想的假設(shè)是運動前后IMTG的減少將表達(dá)IMTG利用的量，但是IMTG的貯存在運動中是動態(tài)的,伴隨有甘油三酯的水解和合成同時進(jìn)行。幾項發(fā)現(xiàn)也表明在安靜肌中IMTG的變化與糖原貯備的變化相似的情況。有研究表明安靜肌中的IMTG中含的能量達(dá)到了糖原的貯備的最大能量。當(dāng)然這種測量的方法可能存在有肌纖維外的脂肪細(xì)胞的污染。有一項研究表明長時間的運動會使IMTG耗竭［27］。這證實了IMTG是長時間耐力運動中能量重要的來源。

3.6性別對運動中IMTG動用的影響在幾十年來的研究中，有幾項研究表明肌肉代謝幾個方面沒有存在性別影響?？墒?，近年來有人發(fā)現(xiàn)IMTG在運動中的動用存在性別差異。42名女子和男子以60%V·O₂max進(jìn)行長達(dá)90 min自行車運動，發(fā)現(xiàn)女子動用IMTG供能要高于男子。在女子中，IMTG濃度在單次運動后下降24%，但在男子中卻沒有明顯變化。研究表明，不考慮到訓(xùn)練狀態(tài)，IMTG是女性長時間中等強(qiáng)度運動中的重要的能量來源。然而在男子中并沒有體現(xiàn)這一特性。這促使有人來對來探討其機(jī)制。了解是否是因為HSL活力存在性別的差異［22］。

4膳食對肌內(nèi)甘油三脂的影響

研究已表明IMTG含量與脂肪攝入含量有關(guān)，在食用高脂類膳食（總攝入能量的65%）后IMTG能提高約50%至100%［21, 27-31］，相反，當(dāng)使用高糖膳食，卻引起IMTG貯存的下降［27, 32, 33］。在短期或長期的高脂膳食攝入會引起運動狀態(tài)下脂肪氧化的增加［34, 35］?？稍诓煌臓顟B(tài)下的脂肪膳食攝入后內(nèi)源性脂肪供能貢獻(xiàn)這點上還鮮見報道。有趣的是，糖和脂肪的攝入會引起肌肉對這兩種物質(zhì)貯存的互相抑制。高糖膳食會抑制IMTG的形成，而高脂低糖膳食與高糖膳食相比會降低糖原的貯備，從而降低運動能力。近來有研究表明長達(dá)7周的高脂膳食會引起IMTG的上升，同時也起維持肌糖原貯備［30］。這與以前的研究結(jié)果不同，以前的文獻(xiàn)報道長期的高脂膳食會引起肌糖原貯備的下降［36, 37］。即使是這樣也不可能在頻繁的競賽中使用。有趣的是，當(dāng)采用糖和脂肪的混和食物時，無論是肌糖原還是IMTG都會下降［38, 39］。

5展望

1) IMTG測定的新方法的探求。對IMTG研究上存在的困難主要是，目前還沒有準(zhǔn)確的無損或微損的方法來測定IMTG的含量，最有希望的是在這方面利用核磁共振技術(shù)開展研究。

2) 目前，運動與IMTG之間還存在如下的問題有待于解決，不同人群不同運動狀態(tài)下IMTG氧化提供的能量的差別，IMTG上升和胰島素抵抗的發(fā)展與和/或II型糖尿病之間是否存在某種聯(lián)系，營養(yǎng)、肥胖、特別是體育鍛煉對IMTG的增長和降低及與IMTG的氧化能力之間關(guān)系的研究。了解這些，有助我們可以更好地通過營養(yǎng)和運動干預(yù)來預(yù)防或治療胰島素抵抗和II型糖尿病。

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