弓形蟲(chóng)?。核僦匙?、包囊和卵囊的傳播＊

汪 濤，湯自豪

弓形蟲(chóng)是一種全球分布的細(xì)胞內(nèi)寄生原蟲(chóng)，能感染所有溫血?jiǎng)游锏挠泻思?xì)胞。據(jù)估計(jì)，全球三分之一的人曾經(jīng)感染過(guò)弓形蟲(chóng)［1］，我國(guó)平均弓形蟲(chóng)陽(yáng)性率為7.88%［2］。免疫功能正常的宿主感染后多呈無(wú)癥狀帶蟲(chóng)狀態(tài)，而當(dāng)宿主的免疫功能受損或處于免疫抑制狀態(tài)，如：艾滋病人或器官移植的病人感染弓形蟲(chóng)可直接導(dǎo)致死亡。妊娠婦女在感染弓形蟲(chóng)后還會(huì)造成流產(chǎn)、死胎以及先天性弓形蟲(chóng)病等［3］。

弓形蟲(chóng)的生活史比較復(fù)雜，可分為無(wú)性生殖和有性生殖兩個(gè)階段，無(wú)性生殖發(fā)生在中間宿主的有核細(xì)胞內(nèi)，隨著宿主免疫應(yīng)答的建立弓形蟲(chóng)速殖子的增殖被抑制繼而轉(zhuǎn)化為緩殖子，以組織包囊的形式長(zhǎng)期存在宿主多種組織器官中；而有性生殖只發(fā)生在終宿主貓科動(dòng)物的腸上皮細(xì)胞內(nèi)。弓形蟲(chóng)在其生活史中存在3種主要形態(tài)：卵囊、假包囊（速殖子）和包囊（緩殖子），它們的傳播和致病密切相關(guān)［4］。本文重點(diǎn)闡述弓形蟲(chóng)速殖子、包囊和卵囊的生物學(xué)特性和傳播特點(diǎn)，對(duì)防治弓形蟲(chóng)病的發(fā)生和提高人們公共衛(wèi)生意識(shí)具有積極意義。

1 弓形蟲(chóng)三種形態(tài)的生物學(xué)特性以及傳播特點(diǎn)

1.1 速殖子 弓形蟲(chóng)速殖子抵抗力較弱，在吞食含有速殖子的食物后，速殖子在胃內(nèi)很快被胃蛋白酶水解，所以速殖子經(jīng)口感染的機(jī)率不高，但經(jīng)口大量吞食弓形蟲(chóng)速殖子則可造成弓形蟲(chóng)的感染。在嬰幼兒胃內(nèi)因其胃蛋白酶的濃度要比成年人低很多也更易感染弓形蟲(chóng)［5］。此外，速殖子對(duì)酸也很敏感，容易被胃酸殺死，如果攝入過(guò)多的堿性食物或是速殖子則可能有存活的速殖子隨食物進(jìn)入小腸繼而侵入腸壁，經(jīng)血液或淋巴進(jìn)入單核/巨噬細(xì)胞系統(tǒng)寄生，并擴(kuò)散至全身各個(gè)器官引起感染［6］。

速殖子可存在宿主的唾液、痰液、尿液、淚液、精液和乳汁中，尤其是在乳汁中最為常見(jiàn)（如：綿羊，山羊，牛和駱駝的奶液中），所以奶源的污染一直被認(rèn)為是弓形蟲(chóng)感染（以速殖子形式）最主要的形式［7］。Sacks等［8］報(bào)道一個(gè)大家族的24名成員中有10人因喝生羊奶發(fā)生弓形蟲(chóng)感染，而未喝生羊奶的14名成員弓形蟲(chóng)血清學(xué)檢測(cè)為陰性，迄今由喝奶引起的急性弓形蟲(chóng)病主要由喝生羊奶有關(guān)，但也不排除其他奶類的感染。由于弓形蟲(chóng)速殖子對(duì)理化因素敏感，抵抗力差，研究發(fā)現(xiàn)僅有少部分感染是由弓形蟲(chóng)速殖子引起的，因此弓形蟲(chóng)速殖子引起的感染在流行病學(xué)中并不占主導(dǎo)地位。但是有些地區(qū)，比如在蘇丹牧區(qū)駱駝的弓形蟲(chóng)感染率達(dá)到了67%，喝生駱駝奶可能就成了當(dāng)?shù)赜文撩褡甯腥竟蜗x(chóng)的主要途徑了。在我國(guó)新疆的牛和羊的弓形蟲(chóng)陽(yáng)性率高達(dá)31.89%和33.33%［9］；在青海對(duì)牦牛的弓形蟲(chóng)感染率進(jìn)行調(diào)查，隨機(jī)抽取43份血清，其陽(yáng)性率達(dá)到了67.4%［10］。上述資料表明，我國(guó)牛、羊弓形蟲(chóng)感染也普遍存在，并且感染率有明顯的上升趨勢(shì)，這樣其速殖子污染的奶源就成了重要的傳染源，因此奶產(chǎn)品在食用前，最好先煮熟或經(jīng)巴氏消毒，這將有效地殺死奶產(chǎn)品中可能存在的速殖子。

1.2 包囊

弓形蟲(chóng)包囊與速殖子相比對(duì)胃蛋白酶具有明顯的抗性。因此，攝入包囊通常會(huì)比攝入速殖子更易導(dǎo)致弓形蟲(chóng)的感染［5］。弓形蟲(chóng)包囊對(duì)一般低溫也有一定的抗性，在－1℃或－3.9℃條件下，包囊可存活22 d，在－6.7℃條件下可以存活11 d，但在－12℃冷凍2 d就可以完全殺死弓形蟲(chóng)，但偶爾還是有一些蟲(chóng)株的包囊能存活下來(lái)［11］。盡管如此冷凍低溫仍是最實(shí)用的無(wú)害化處理方法，它能夠有效殺死弓形蟲(chóng)的包囊，但消費(fèi)者認(rèn)為經(jīng)過(guò)冷凍的肉（－18℃），降低了肉的品質(zhì)，其色澤、香味都不如冷鮮肉（1℃－4℃），影響了消費(fèi)者對(duì)冷凍肉的選擇。因此，在其目前消費(fèi)的肉類中，冷鮮肉已占到90%左右［12］，這樣就不能保證包囊的完全殺死，研究也表明冷鮮肉中的包囊可存活長(zhǎng)達(dá)3 w以上［13］。

包囊對(duì)熱敏感加熱至67℃或更高溫度就能立刻有效殺死包囊［11］，因此，熱處理是滅活弓形蟲(chóng)包囊最為有效和安全的方法。較長(zhǎng)的烹飪時(shí)間是必要的，這樣被包囊污染的肉類各個(gè)部位尤其是內(nèi)部就能夠達(dá)到一定的溫度來(lái)殺死弓形蟲(chóng)包囊。如果在烹飪過(guò)程中加熱溫度不夠，時(shí)間不持久，以及肉類加熱不均，均可能會(huì)導(dǎo)致有存活的包囊，增加了感染弓形蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)。此外，肉類在調(diào)味或烹調(diào)過(guò)程中也不適宜品嘗。

包囊也可被食鹽、蔗糖或煙熏殺死。最為常用的肉類處理方法就是用鹽腌制，有研究表明分離的包囊在0.85%的鹽水中可存活56 d，2%的鹽水中可存活49 d，3.3%的鹽水中可存活21 d，而在6%NaCl溶液中則不能存活［14］。在腌制的肉類產(chǎn)品中（比如香腸和臘肉）含鹽量會(huì)因地方口味有所不同，可見(jiàn)腌制并不一定能殺死所有存在于肉產(chǎn)品中的包囊，國(guó)外有研究表明，某些地區(qū)弓形蟲(chóng)病的高發(fā)病率可能與食用半生的臘腸有關(guān)［15］。因此，僅僅通過(guò)單獨(dú)腌制不足以防止弓形蟲(chóng)包囊對(duì)人的感染。

此外，研究也表明［11］，以1.0千戈瑞劑量γ射線照射可將組織包囊殺死。然而，對(duì)肉產(chǎn)品輻射的處理法案只在極少數(shù)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的國(guó)家獲得了批準(zhǔn)，世界許多國(guó)家不贊同這一做法。因?yàn)棣蒙渚€的輻射可改變?nèi)忸惖纳珴珊图y理以及影響其蛋白質(zhì)、脂肪和維生素的含量，這樣就限制這種技術(shù)的應(yīng)用。近年來(lái)有學(xué)者提出了高壓來(lái)處理肉類產(chǎn)品［16］，但是引進(jìn)高壓設(shè)備需要花費(fèi)更大的成本，以及高壓處理對(duì)肉的顏色和紋理等問(wèn)題仍然有待解決。雖然高壓方法是一種有效地殺死肉類產(chǎn)品中的弓形蟲(chóng)包囊等病原體的方法，但在生產(chǎn)應(yīng)用上并沒(méi)有得到普及。

包囊主要存在于宿主的骨骼肌、心肌和腦等部位，因此吞食含包囊的肉類被視為弓形蟲(chóng)感染人的一個(gè)最主要途徑。據(jù)估計(jì)，美國(guó)一半以上的弓形蟲(chóng)感染是由于進(jìn)食生的或未熟的肉類造成的。在歐洲進(jìn)行的一項(xiàng)研究中，食用未熟的肉類是孕婦感染弓形蟲(chóng)的最重要的危險(xiǎn)因素，30%～60%的孕婦急性弓形蟲(chóng)病是食用了未熟的肉所致。在我國(guó)肉類產(chǎn)品中，豬肉和雞肉一直是消費(fèi)的主流，雖然我國(guó)有關(guān)豬和雞感染弓形蟲(chóng)的報(bào)道十分有限，但就已有的研究數(shù)據(jù)來(lái)看，豬和雞均有一定得感染率，尤其是豬，如感染率相對(duì)高的新疆72.32%［9］，相對(duì)低的福建也有28%［17］；青海和山東的資料顯示，雞血清陽(yáng)性率為10.61%［10］和4.76%［18］。

1.3 卵囊 卵囊污染的牧場(chǎng)是家畜感染弓形蟲(chóng)的主要危險(xiǎn)因素。貓科動(dòng)物是弓形蟲(chóng)的惟一終宿主。感染的家貓或野生貓科動(dòng)物1 d可排出1 000萬(wàn)個(gè)卵囊，卵囊的排出可持續(xù)10～20 d。在實(shí)驗(yàn)條件下，貓吃掉一只感染弓形蟲(chóng)的小鼠后最終可以排出多達(dá)5億的卵囊。我國(guó)雖尚無(wú)貓排放卵囊及卵囊污染環(huán)境的資料，但有些報(bào)道已表明一些地區(qū)貓的弓形蟲(chóng)感染率很高，如：山西中部地區(qū)貓的血清弓形蟲(chóng)抗體陽(yáng)性率達(dá)39.65%［19］；湖北農(nóng)村的貓弓形蟲(chóng)感染率為44.90%，而城市的貓感染率也達(dá)到了19.64%［20］。這表明貓作為終宿主在傳播弓形蟲(chóng)方面起著重要的作用。

從貓?bào)w內(nèi)排出的卵囊為未成熟的卵囊，在通風(fēng)、溫暖、濕潤(rùn)的條件下未成熟的卵囊能發(fā)育成孢子化卵囊。孢子化卵囊囊壁結(jié)構(gòu)致密對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力非常強(qiáng)，在低溫和脫水情況下仍能存活一段時(shí)間；在潮濕的土壤或沙子中可存活可長(zhǎng)達(dá)18個(gè)月仍具有感染性［21］。在自然界中卵囊可通過(guò)風(fēng)、雨和地表水，或收割的谷物和干草等廣泛擴(kuò)散，而卵囊污染的干草、秸稈和糧食是畜禽感染的一個(gè)重要傳染源，畜禽的絕大多數(shù)弓形蟲(chóng)感染是因卵囊引起的。鑒于此加強(qiáng)畜禽的飼養(yǎng)衛(wèi)生條件，比如：保持飼養(yǎng)室內(nèi)通風(fēng)，在整個(gè)飼養(yǎng)的過(guò)程中及時(shí)清理嚙齒動(dòng)物、鳥(niǎo)類和昆蟲(chóng)的排泄物；高溫處理飼料（至少加熱到70℃）、保證飲用水的潔凈；防止寵物尤其貓進(jìn)入飼養(yǎng)室等。這些預(yù)防措施能既經(jīng)濟(jì)又有效地控制畜禽弓形蟲(chóng)的感染（主要是卵囊所引起的感染）。此外，卵囊也可以通過(guò)蚯蚓，食糞性無(wú)脊椎動(dòng)物或糞肥傳播，弓形蟲(chóng)卵囊已在世界各地區(qū)的土壤樣品中分離得到，從事密切接觸土壤的職業(yè)者（如菜農(nóng)和果農(nóng)）感染弓形蟲(chóng)的風(fēng)險(xiǎn)明顯增加［22］。

當(dāng)然弓形蟲(chóng)感染的風(fēng)險(xiǎn)與人類的飲食和衛(wèi)生習(xí)慣也有很大關(guān)系。現(xiàn)今人們的飲食和衛(wèi)生習(xí)慣比以往有很大的改變。如愛(ài)喝生鮮奶、愛(ài)吃爆炒肉、燒烤全羊、涮火鍋生熟不分；不及時(shí)清洗生肉的案板和廚具、蔬菜水果的清洗不潔凈等。因此，有人認(rèn)為因飲食和衛(wèi)生習(xí)慣不當(dāng)引起的弓形蟲(chóng)感染比飼養(yǎng)動(dòng)物不當(dāng)而致的感染更為嚴(yán)重。

綜上所述弓形蟲(chóng)速殖子、包囊和卵囊的生物學(xué)特性和傳播特點(diǎn)可歸結(jié)為圖1。

圖1 弓形蟲(chóng)速殖子、包囊和卵囊的生物學(xué)特性和傳播特點(diǎn)Fig.1 Biological characteristics and transmission feature of Toxoplasma gondii tachyzoite，cysts and oocysts

2 展 望

本文進(jìn)一步明確了弓形蟲(chóng)速殖子、包囊和卵囊這三種感染形式的生物學(xué)特性以及傳播特點(diǎn)，這為控制弓形蟲(chóng)傳染源，切斷傳染途徑，防治弓形蟲(chóng)病的發(fā)生和提高人們公共衛(wèi)生知識(shí)具有積極意義。

［1］Hill D，Dubey JP.Toxoplasmagondii：transmission，diagnosis and prevention［J］.Clin Microbiol Infect，2002，8（10）634－640.DOI：10.1046/j.1469－0691.2002.00485.x

［2］Xiao Y，Yin J，Jiang N，et al.Seroepidemiology of humanTox－oplasmagondiiinfection in China［J］.BMC Infect Dis，2010，10：4.DOI：10.1186/1471－2334－10－4

［3］Kaye A.Toxoplasmosis：diagnosis，treatment，and prevention in congenitally exposed infants［J］.J Pediatr Health Care，2011，25（6）：355－364.DOI：10.1016/j.pedhc.2010.04.008

［4］Dorny P.Praet N，Deckers N，et al.Emerging food－borne parasites［J］.Vet Parasitol，2009，163（3）：196－206.DOI：org/10.1016/j.vetpar.2009.05.026

［5］Dubey JP.Re－examination of resistance ofToxoplasmagondiitachyzoites and bradyzoites to pepsin and trypsin digestion［J］.Parasitology，1998，116：43－50.DOI：10.1016/S0020－7519（98）00023－X

［6］Peng HJ，Chen XG，Lindsay DS.A review：Competence，compromise，and concomitance－reaction of the host cell toToxoplasmagondiiinfection and development［J］.J Parasitol，2011，97（4）：620－628.DOI：org/10.1645/GE－2712.1

［7］Zhao GH，Zhang MT，Lei LH，et al.Seroprevalence ofToxoplasmagondiiinfection in dairy goats in Shaanxi Province，Northwestern China［J］.Parasit Vectors，2011，4：47.DOI：10.1186/1756－3305－4－47

［8］Sacks JJ，Roberto RR，Brooks NF.Toxoplasmosis infection associated with raw goat＇s milk［J］.JAMA，1982，248（14）：1728－1732.

［9］Min XY，Ba－Yin CH，Li WC.Epidemic investigation ofToxoplasmagondiiinfection in pig，cattle，and sheep in Xinjiang［J］.Chin J Vet Parasit Dis，2007，15（2）：22－24.（in Chinese）

米曉云，巴音查汗，李文超.新疆豬、牛、羊弓形蟲(chóng)病的血清學(xué)調(diào)查［J］.中國(guó)獸醫(yī)寄生蟲(chóng)病雜志，2007，15（2）：22－24.

［10］Chen CY.Epidemiological investigation of livestock toxoplasmosis in Datong County［J］.Chin Qinghai J Ani Vet.2008，32（1）：23.（in Chinese）

陳才英.大通縣家畜弓形蟲(chóng)病流行病學(xué)調(diào)查［J］.青海畜牧獸醫(yī)雜志，2008，32（1）：23.

［11］Hill DE，Benedetto SM，Coss C，et al.Effects of time and temperature on the viability ofToxoplasmagondiitissue cysts in enhanced pork loin［J］.J Food Prot，2006，69（8）：1961－1965.

［12］Du XF，Dong Q.Preservation of chilled meat and its safety［J］.Meat Res，2009，4：35－38.（in Chinese）

杜小粉，董全.冷卻肉的保鮮方法及其安全性研究進(jìn)展［J］.肉類研究，2009，4：35－38.

［13］Dubey JP.Long－term persistence ofToxoplasmagondiiin tissues of pigs inoculated withTgondiioocysts and effect of freezing on viability of tissue cysts in pork［J］.Am J Vet Res，1988，49（6）：910－913.

［14］Dubey JP.Survival ofToxoplasmagondiitissue cysts in 0.85－6%NaCl solutions at 4－20℃［J］.J Parasitol，1997，83（5）：946－949.

［15］Bayarri S，Gracia MJ，Lázaro R，et al.Determination of the viability ofToxoplasmagondiiin cured ham using bioassay：influence of technological processing and food safety implications［J］.J Food Prot，2010，73（12）：2239－2243.

［16］Lindsay DS，Collins MV，Holliman D，et al.Effects of highpressure processing onToxoplasmagondiitissue cysts in ground pork［J］.J Parasitol，2006，92（1）：195－196.DOI：org/10.1645/GE－631R.1

［17］Wang LB，Zhou LJ，Wei H，et al.Epidemiological investigation of swine toxoplasmosis in Fujian Province［J］.Chin J Ani Vet Med，2007，26（3）：4－5.

王隆柏，周倫江，魏宏，等.福建省豬弓形蟲(chóng)病流行病學(xué)調(diào)查［J］.畜牧獸醫(yī)雜志，2007，26（3）：4－5.

［18］Fu B，Zhao YQ，Yang BJ，et al.Epidemiological investigation on toxoplasmosis in Shandong province［J］.Chin J Parasit Dis Control.1995，8（3）：205－207.（in Chinese）

傅斌，趙玉強(qiáng)，楊寶金，等.山東省弓形蟲(chóng)病流行病學(xué)調(diào)查研究［J］.中國(guó)寄生蟲(chóng)病防治雜志，1995，8（3）：205－207.

［19］Yin GR，Yang JY，F(xiàn)an LC，et al.Zoonotic toxoplasmosis epidemiological investigation of central region in Shanxi Province［J］.Chin J Public Health，1996，12（8）：383－384.（in Chinese）殷國(guó)榮，楊建一，樊立超，等.山西中部地區(qū)人畜弓形蟲(chóng)病的流行病學(xué)調(diào)查［J］.中國(guó)公共衛(wèi)生，1996，12（8）：383－384.

［20］Chen CY.The study of individual having pet to tend toToxoplasmagondiiinfection［J］.Chin J Zoonoses，2001，17（1）：76－77.（in Chinese）

陳昌源.家養(yǎng)寵物與人群弓形蟲(chóng)感染情況的研究［J］.中國(guó)人獸共患病雜志，2001，17（1）：76－77.

［21］Villegas EN，Augustine SA，Villegas LF，et al.Using quantitative reverse transcriptase PCR and cell culture plaque assays to determine resistance ofToxoplasmagondiioocysts to chemical sanitizers［J］.J Microbiol Methods，2010，81（3）：219－225.DOI：10.1016/j.mimet.2010.03.023

［22］Alvarado－Esquivel C，Liesenfeld O，Márquez－Conde JA，et al.Seroepidemiology of infection withToxoplasmagondiiin workers occupationally exposed to water，sewage，and soil in Durango，Mexico［J］.J Parasitol，2010，96（5）：847－850.DOI：10.1645/GE－2453.1