基于ABC 曲線的天津潮間帶生物群落受擾動的分析

胡桂坤 ，秦璐璐，李郁郁，蔡鵬飛，劉亞順，申怡園，張青田

(1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津市海洋環(huán)境保護(hù)與修復(fù)技術(shù)工程中心，天津 300457；3.天津市海洋資源與化學(xué)重點實驗室，天津 300457)

潮間帶是海岸帶的重要組成部分，在潮汐作用下，潮間帶頻繁受到變化較大的物理和化學(xué)因素的交替影響，同時潮間帶也是受人類活動影響較嚴(yán)重的區(qū)域[1-3].大型底棲動物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分.因其活動區(qū)域范圍相對局限、生活周期長、對棲息環(huán)境的變化較敏感等特點，其群落結(jié)構(gòu)變化常用來反映環(huán)境變化和受擾動狀況，以此評價海域受污染擾動程度.潮間帶大型底棲動物的群落變化成為生態(tài)學(xué)家和環(huán)境學(xué)家關(guān)注的重要內(nèi)容之一[4-6].

生物群落的變化受人類活動和氣候影響，Warwick[7]提出了用ABC(Abundance-Biomass Comparison)曲線法監(jiān)測環(huán)境對大型底棲生物的擾動狀況.未受擾動的群落，往往是一種或幾種大個體生物占優(yōu)勢，而其生物豐度并不占優(yōu)勢，以至于生物量的曲線完全在豐度曲線之上；受中度污染(或干擾)時，群落失去大個體優(yōu)勢種，生物量和豐度的曲線接近，或者出現(xiàn)交叉；污染嚴(yán)重時，一個或幾個機(jī)會種占種群優(yōu)勢，此類生物豐度高而生物量低，ABC 曲線表現(xiàn)為豐度曲線在生物量曲線之上[7-8].在對大型底棲動物群落變化的驗證研究中發(fā)現(xiàn)，ABC 曲線可以靈敏地展示出群落結(jié)構(gòu)對污染的反應(yīng)[9]；而且此方法被陸續(xù)擴(kuò)展到更多的生物類群[10-12].

隨著天津經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，尤其是濱海新區(qū)納入國家發(fā)展戰(zhàn)略之后，天津海岸帶的開發(fā)強(qiáng)度增加，功能區(qū)劃改變[13]，這些變化對潮間帶生物產(chǎn)生何種影響一直是人們關(guān)心的問題.雖然科研工作者已經(jīng)對天津近岸海域的各類底棲動物進(jìn)行了多方面的研究[14-17]，但是潮間帶生物群落的ABC 曲線分析尚未見報道.本文對天津潮間帶重點區(qū)域3 個時期的大型底棲動物群落進(jìn)行ABC 曲線分析，希望從不同角度分析環(huán)境污染和生物群落受擾動狀態(tài)及原因，為潮間帶的研究提供基礎(chǔ)生態(tài)資料，為其他生物或化學(xué)途徑的分析提供參考，為環(huán)境保護(hù)和治理提供幫助.

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域及采樣

根據(jù)研究項目的需要，于天津高沙嶺附近潮間帶設(shè)置A、B、C、D 共4 個斷面，每個斷面設(shè)置4～5 個站位(圖1).圖1 中垂直岸線的11 條短線為20 世紀(jì)80 年代初天津潮間帶調(diào)查的斷面.由于沿海開發(fā)等原因，多數(shù)斷面所在海域已經(jīng)被填海造陸，本研究所選區(qū)域為保持相對較好的潮間帶，是旅游者趕海拾貝的主要區(qū)域.該海區(qū)坡度較平緩，潮汐為不規(guī)則半日潮，每天兩漲兩落，落潮流速小于漲潮流速[1-15].各斷面間隔約1 km，2003 年5 月采集了全部站位，2016 年5 月只采集A、B、D 斷面近岸的兩個站位，2016 年11 月沒有采集C 斷面和A5 站位的生物樣品.定量采樣使用尺寸為25 cm×25 cm×30 cm 的采樣器，每站點取3～4 個樣方.樣方內(nèi)沉積物等用孔徑 0.5 mm 的過篩器現(xiàn)場篩濾.若30 cm 深度以下仍有生物，則繼續(xù)深挖至無生物為止.收集大型底棲動物用中性甲醛固定，帶回實驗室計數(shù)和鑒定[18].

圖1 潮間帶生物調(diào)查區(qū)域和站位設(shè)置Fig.1 Sampling area and stations for intertidal macrobenthos surveys

1.2 室內(nèi)樣品分析

對生物樣品進(jìn)行清點后，在體視顯微鏡下進(jìn)行鑒定和計數(shù)，優(yōu)勢種和主要類群鑒定到種級水平.生物樣品固定3 d 后，用電子天平稱濕質(zhì)量，稱量前將標(biāo)本置于吸水紙上吸干體表固定液[18].

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 多樣性指數(shù)計算

利用生物豐度數(shù)據(jù)計算Shannon 多樣性指數(shù)(H′)、Pielou 均勻度指數(shù)(J′)和物種優(yōu)勢度指數(shù)(Y).當(dāng)物種優(yōu)勢度Y＞0.02 時，認(rèn)為該種是調(diào)查海域的豐度優(yōu)勢種[19-20].各計算公式如下：

式中：S 為物種數(shù)；A 為總豐度；Ai為第i 種生物的豐度；fi為第i 種生物在各站位出現(xiàn)的頻率.

1.3.2 ABC 曲線繪圖及W 值計算

k-優(yōu)勢曲線(k-dominance curve)可以便捷地指示環(huán)境污染狀況[21]；用PRIMER?軟件繪制3 個主要調(diào)查階段的生物豐度和生物量的k-優(yōu)勢曲線(ABC 曲線)比較二者的關(guān)系[8].

當(dāng)站位、時間或重復(fù)樣較多時，為每個樣品繪制ABC 曲線是很繁瑣的.因此，Clarke[22]提出了統(tǒng)計量W(式(4))，用來簡化操作和便于統(tǒng)計分析.W 的取值范圍在-1 和＋1 之間，當(dāng)W 數(shù)值為＋1 時預(yù)示著物種的豐度值均勻但生物量是單一生物占優(yōu)勢，當(dāng)W 數(shù)值為-1 時則相反.用SPSS?22.0 計算H′和J′與W 的Pearson 相關(guān)性.

式中：Bi和Ai分別為第i 種生物的生物量和豐度.

2 結(jié)果與分析

2.1 多樣性指數(shù)分析

調(diào)查共采集到大型底棲動物39 種，名錄如下：

采集到大型底棲動物主要以軟體動物、節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物和腕足動物為主.2016 年11 月份所采集到的大型底棲動物種類最多，為22 種；2003 年5月采集到15 種生物，2016 年5 月的物種數(shù)亦為15種.計算出的指數(shù)中：2003 年5 月的H′最大值為1.78(A2 站)，最小值0 出現(xiàn)在A1 和A5 站位；而A1站位的 H′在2016 年5 月升高為最大值2.04，B1 站為最小值0；2016 年11 月，B1 站位的H′值最大(1.42)，最小值0 則出現(xiàn)在A3.這表明Shannon 指數(shù)在不同站位的變化很大.表示均勻度的J′值波動相對較?。?003 年5 月的最高值為0.97(C5)，最低值為0.34(B4)；2016 年 5 月最高值 1(D1)，最低值0.66(D2)；2016 年11 月的最高值0.88(B1)，最小值0.32(D3).結(jié)果顯示，生物的多樣性不高，但是豐度的均勻性相對較好.

按照物種優(yōu)勢度Y＞0.02 的標(biāo)準(zhǔn)對優(yōu)勢種進(jìn)行判斷.2003 年5 月的優(yōu)勢種有5 種，分別為艾氏活額寄居蟹、彩虹明櫻蛤、海豆芽、四角蛤蜊和托氏昌螺，其 Y 值依次為 0.200、0.104、0.080、0.075 和0.021.2016 年5 月的優(yōu)勢最大的物種為新出現(xiàn)的泥螺(Y 值0.186)，其次為海豆芽(Y 值0.135)、牡蠣(Y值0.068)和豆形拳蟹(Y 值0.031).2016 年11 月的優(yōu)勢種為阿莫抱蛤、海豆芽、彩虹明櫻蛤和四角蛤蜊，其Y 值依次為0.189、0.067、0.052 和0.027.結(jié)果表明，優(yōu)勢生物存在明顯的變化，一些優(yōu)勢物種的個體質(zhì)量差別較大.

2.2 ABC曲線分析

2.2.1 不同調(diào)查期的比較

不同調(diào)查時期的ABC 曲線結(jié)果如圖2 所示.天津潮間帶的大型底棲動物群落受到了一定的干擾，而且隨著調(diào)查時間而變化.

圖2 不同調(diào)查期的ABC曲線Fig.2 ABC curves of different surveys

2003 年5 月時，整條生物量曲線位于豐度曲線上方，無交叉重疊，生物量起始位置與豐度起始位置相隔最遠(yuǎn)，兩線相距較近，此時大型底棲生物受到的干擾較小.2016 年5 月，雖然整條生物量曲線仍在豐度曲線上方，也無交叉重疊，但生物量曲線和豐度曲線的位置間隔相對于2003 年5 月的更加接近；表明大個體優(yōu)勢種的地位降低，受干擾加重.2016 年11月，兩條曲線更加接近，豐度曲線開始位于生物量曲線之上，且出現(xiàn)明顯的交叉；此時的大型底棲生物明顯受到中度干擾.結(jié)果表明，調(diào)查海域的大型底棲生物群落受到的干擾有逐漸加深的趨勢，2016 年11 月的干擾程度明顯比2016 年5 月的嚴(yán)重.

2.2.2 各調(diào)查期的W 值分析

調(diào)查站位ABC 曲線的W 值見表1.

表1 調(diào)查站位ABC曲線的W值Tab.1 W values of ABC curves at each station

不同時期ABC 曲線的W 值表明：2016 年11 月的干擾最重，為負(fù)值；這個結(jié)果展示了3 個調(diào)查時期的總體比較.各個站位的數(shù)據(jù)更加具體地印證了前述3 個時期的整體分析.2016 年11 月，負(fù)值數(shù)量明顯多于前面兩次調(diào)查(表1).W 值最大值出現(xiàn)在2003 年5 月的C5 站位(0.629)，最小值則出現(xiàn)在2016 年11 月的B3 站位(-0.363)；在2003 年5 月，只有2 個站位出現(xiàn)負(fù)的W 值，2016 年11 月則增加到6 個.表明多數(shù)站位中，大個體生物的優(yōu)勢度降低，小個體機(jī)會種的豐度相對增加.2003 年和2016年5 月的大型底棲動物群落受到干擾站位很少，多數(shù)表現(xiàn)出未受干擾或較輕的狀態(tài).2016 年11 月，潮間帶生物群落的受干擾程度和面積都表現(xiàn)出最嚴(yán)重的狀態(tài).

Pearson 相關(guān)性分析表明，W 值與Shannon 多樣性指數(shù)H'存在極顯著的相關(guān)性(r＝0.634，P＜0.01)，與 Pielou 均勻度指數(shù) J'亦有極顯著相關(guān)性(r＝0.870，P＜0.01).

3 討 論

3.1 與多樣性指數(shù)評價的比較

Shannon 多樣性指數(shù)等指數(shù)有著悠久的歷史，但是其評價污染狀況并無公認(rèn)的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，有人建議采用多級的分類標(biāo)準(zhǔn)，但分級太多有時結(jié)果一致[23]，同時也可能會引起難以解釋的矛盾[24].為了適應(yīng)ABC曲線的污染分類，這里采用3 檔的標(biāo)準(zhǔn).按H′分，H′小于1 為嚴(yán)重污染，在1～3 之間為中度污染，大于3為清潔；按J′分，J′值小于0.3 為重污染，0.3～0.5 為中度污染，大于0.5 為輕度或無污染[20-25].按照H′判斷，3 個調(diào)查期內(nèi)均沒有清潔的站位，2003 年計算站位中的27.8%處于嚴(yán)重污染狀態(tài)，72.2%處于中度污染狀態(tài)；2016 年5 月有60%的站位處于中度污染；2016 年11 月則有72.7%的站位處于重度污染，27.3%的為中度污染.按照J(rèn)′判斷，則沒有重度污染的站位，2003 年93.3%的站位處于輕度污染或者無污染狀態(tài)，2016 年5 月全部都是輕污染或無污染，2016 年11 月有60%站位為輕污染或無污染狀態(tài).綜合來看，生物豐度的多樣性不高但是均勻性較好.優(yōu)勢度指數(shù)結(jié)果表明，優(yōu)勢生物的種類存在變化，而且個體大小有差異.3 次調(diào)查的第一優(yōu)勢種依次為艾氏活額寄居蟹、泥螺和阿莫抱蛤，泥螺的個體質(zhì)量明顯高于另外兩種，但是在所有物種中的優(yōu)勢程度較低.個體較大、具有較大經(jīng)濟(jì)價值的四角蛤蜊在2016年5 月并不占優(yōu)勢，在2016 年11 月的優(yōu)勢度也明顯低于2003 年5 月的.

ABC 曲線在優(yōu)勢種類的比例、生物豐度和生物量關(guān)系等方面較好地表現(xiàn)出了以上3 個指數(shù)的結(jié)果(圖2)，而且比單一指數(shù)(例如J')的表現(xiàn)要好，能給出更多、更合理的信息.ABC 曲線展示了盡管生物豐度的均勻性相對較好，但是多樣性不佳，優(yōu)勢物種的生物量優(yōu)勢有所降低的狀況.而且，各個站位的W值表現(xiàn)出與H′和J'存在極顯著的相關(guān)性，與很多歷史資料可以聯(lián)合起來分析.傳統(tǒng)多樣性指數(shù)屬于單變量分析，在降維的過程中會丟失一些信息，往往專注于多樣性的某個方面[26-27]，因此在實際使用中建議綜合多個指數(shù)進(jìn)行分析，而不依賴于單一的指數(shù).ABC 曲線和W 值能夠很好地彌補(bǔ)傳統(tǒng)多樣指數(shù)的一些缺失.

3.2 潮間帶生物受擾動原因分析

研究結(jié)果表明調(diào)查海域的大型底棲動物群落受到了中度干擾，而且表現(xiàn)出了時間上的差異，造成生物群落變化的原因可能有以下幾個方面：

首先是海岸帶開發(fā)引起的環(huán)境變化.隨著天津市經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，尤其是2006 年5 月濱海新區(qū)納入國家發(fā)展戰(zhàn)略之后，天津市海岸帶的開發(fā)強(qiáng)度不斷增加.研究表明，天津海域的填海面積和大型底棲動物的豐度、生物量、多樣性指數(shù)有一定關(guān)系；曹妃甸圍海面積下降則生物多樣性有所恢復(fù)[28-30]，天津港工業(yè)區(qū)圍填海工程導(dǎo)致大型動物多樣性下降，甚至發(fā)生滅絕[31].圍填海工程直接占用近岸淺灘，毀掉一些生物的產(chǎn)卵場和索餌場，且引起懸浮物、水動力等環(huán)境因素的劇烈變化，造成生物群落不可逆的損害[30].2003 年調(diào)查結(jié)果要優(yōu)于2016 年的，這和海岸帶的開發(fā)程度有一定關(guān)系.牡蠣分布不廣，只在泥沙中點綴的極少石塊上，這些石塊和人類活動有關(guān).

其次是人工修復(fù)環(huán)境時帶來的影響.例如，泥螺的出現(xiàn)并成為優(yōu)勢種.在2003 年5 月的調(diào)查中并未有泥螺出現(xiàn)，在此前的調(diào)查中也難尋到記錄[32]；2005年9 月新聞報道，塘沽近海潮間帶的泥沙灘上出現(xiàn)約15 km 長，300 m 寬的泥螺生長帶.而在2016 年5 月的結(jié)果中，泥螺成了第一優(yōu)勢物種；2016 年11 月泥螺沒有突出的優(yōu)勢可能與生物節(jié)律有關(guān)[33].在本研究潮間帶，泥螺的出現(xiàn)和2003 年開始的生態(tài)修復(fù)有關(guān)；從外地引進(jìn)沙蠶等生物時帶來了泥螺卵，而該生物的強(qiáng)適應(yīng)性造成了生物優(yōu)勢度的改變.

第三，經(jīng)濟(jì)種類的過度采捕也是群落變化的重要影響因素，四角蛤蜊是個明顯的例子.四角蛤蜊是當(dāng)?shù)厝讼矏鄣氖澄镏唬?003 年調(diào)查時，四角蛤蜊的采獲量很大，后來則大量減少，甚至某些時候不為優(yōu)勢種了.樂清灣和北侖河口潮間帶的研究也證實了這一點，過度采捕造成群落轉(zhuǎn)化；大個體、價值高的種類被采捕[34-36].從定義分析，ABC 曲線適合反映這類行為引起的變化.

最后，旅游活動的影響不容忽視.旅游很長時間內(nèi)被稱為“清潔工業(yè)”，幾乎對環(huán)境沒有副作用.但在地中海和波羅的海沿岸的研究表明，旅游相關(guān)的活動影響了沙灘的小型底棲動物，造成一些生物缺失，豐度和多樣性降低[34].由于食物鏈等關(guān)系[16]，小型底棲動物的變化將會影響大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu).實際上，除了食物鏈的間接影響，旅游者拿走生物的行為也會直接影響生物群落.本研究潮間帶是天津海域重要的“趕海拾貝”旅游區(qū)，個別站位沒有采集到生物，和旅游者采集生物有很大關(guān)系.在旅游者經(jīng)過某站位之前或之后，采集到的生物種類和數(shù)量肯定存在較大變化.

4 結(jié) 語

三次潮間帶的調(diào)查表明，大型底棲動物群落受到擾動的程度在增加，ABC 曲線和W 值表明2016 年11 月的生物群落受到明顯的中度干擾，受擾動的程度最重、受擾動站位最多.ABC 曲線計算的W 值與Shannon 多樣性指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性，而且ABC 曲線能夠展示出更多的信息，優(yōu)于單一的多樣性指數(shù).

干擾本海域大型底棲動物群落的因素都與人類活動有一定關(guān)系，為了有效保護(hù)環(huán)境，建議控制沿海開發(fā)強(qiáng)度，控制趕海拾貝的人數(shù)，尤其是避免一次性大量人員的涌入，給生物適當(dāng)?shù)幕謴?fù)期.同時，建議對于此類潮間帶進(jìn)行調(diào)查時，適當(dāng)增加調(diào)查的次數(shù)，尤其是趕海前后的生物樣品對比，有利于更好地了解生物狀況.

備注：本文作者秦璐璐、李郁郁、蔡鵬飛、劉亞順、申怡園為天津科技大學(xué)的本科生.