核黃素的生物學(xué)功能及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展

中圖分類號：S816.7 文獻標識碼：A文章編號：1673-1085（2025）05-0028-10

隨著我國經(jīng)濟的發(fā)展及居民收入水平的提高，人們對肉蛋奶等產(chǎn)品的需求量增加，推動著家禽養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展。當(dāng)前，全面掌握家禽對微量營養(yǎng)素的需要量是提高家禽生產(chǎn)水平的先決條件。在這種情況下，作為一種關(guān)鍵的微量營養(yǎng)素，核黃素能夠?qū)仪莸纳a(chǎn)性能和整體健康產(chǎn)生深遠的影響。核黃素是一種水溶性維生素，具有廣泛的生物學(xué)功能，包括抗氧化、改善腸道功能、提高機體免疫力等功能。核黃素在蛋白質(zhì)合成中的作用及其抗氧化特性影響家禽的生長和防御氧化應(yīng)激的能力。研究表明，添加核黃素能提高北京鴨胸肌肉質(zhì)、胸肌肉量和抗氧化能力[1]。Smarsh等[2]指出核黃素缺乏會導(dǎo)致雞胚胎死亡率急劇上升，其顯著特征是羽毛發(fā)育遲緩，肝臟大量出血。本綜述歸納總結(jié)核黃素的生物學(xué)功能及其在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用進展，以期為家禽生產(chǎn)中核黃素的合理使用提供參考。

1核黃素概述

1.1核黃素發(fā)現(xiàn)及分布

1879年，Blythto首次在牛奶中發(fā)現(xiàn)一種黃色色素，這是最早關(guān)于核黃素的報道[3。在此后的研究中，人們又發(fā)現(xiàn)了一種能夠促進細胞生長的物質(zhì)一黃素蛋白，它是核黃素與機體多種蛋白通過生化反應(yīng)形成的。 Kuhn^[4] 首次發(fā)現(xiàn)核黃素結(jié)構(gòu)中含有1個五碳糖，并將其命名為核黃素。

核黃素在自然界分布較廣泛，如乳制品、雞蛋、大豆、小麥、動物器官組織以及多葉蔬菜等食物中都富含核黃素，且動物性食品中的核黃素含量通常高于植物性食物。在人工生產(chǎn)領(lǐng)域，微生物發(fā)酵生產(chǎn)核黃素是一種經(jīng)濟有效的工藝，因其具有成本低、生產(chǎn)速度快、純度高的優(yōu)點而被廣泛應(yīng)用[5]

1.2核黃素物理性質(zhì)及作用

核黃素是一種亮黃色、耐熱、對紫外線敏感的水溶性維生素，也稱維生素 B₂ 。核黃素的熔點是 ，易溶于堿性溶液和氯化鈉溶液，略溶于乙醇，不溶于乙醚和氯仿。核黃素化學(xué)結(jié)構(gòu)式為7，8-二甲基-（N-10-三丁基）異四氧嘧啶，分子式 C₁₇H₂ON₄O₆ 。核黃素具有一定的熱穩(wěn)定性，在常溫狀態(tài)下呈橙黃色晶體，無色無味。

核黃素作為動物體內(nèi)必需的微量營養(yǎng)元素，主要以黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）兩種輔酶形式存在，參與多種關(guān)鍵的生理生化過程。它通過構(gòu)成黃素蛋白酶輔基，在氧化還原反應(yīng)、脂肪酸β-氧化及氨基酸降解等代謝途徑中發(fā)揮重要作用，同時作為電子傳遞鏈的重要組分參與生物氧化過程中的氫傳遞。

2核黃素的吸收轉(zhuǎn)運

在體內(nèi)，核黃素主要以游離核黃素或黃素蛋白（包括FAD和FMN）的形式存在[。而食物中的核黃素大多以輔酶形式存在，需要在小腸內(nèi)被堿性磷酸酶和FMN、FAD焦磷酸激酶水解為游離核黃素后吸收[。其吸收過程需要載體蛋白參與，游離核黃素通過載體介導(dǎo)的核黃素轉(zhuǎn)運蛋白（RFVT3）攝取轉(zhuǎn)運到腸上皮細胞中[8]。進入細胞后，游離核黃素被核黃素激酶磷酸化形成FMN，再被FAD合成酶腺苷化形成FAD。之后，核黃素可通過SLC52A1和SLC52A2編碼的RFVT1和RFVT2運輸，并嵌入腸細胞基底外側(cè)膜，然后以自由形式或FMN釋放到門靜脈和肝臟中[9]。其中，RFVT2介導(dǎo)的轉(zhuǎn)運途徑對大腦、胰腺、肝臟及肌肉等器官攝取核黃素至關(guān)重要[10]。

3核黃素的生物學(xué)特性

3.1抗氧化性

近年來的研究表明，核黃素是一種常被忽視的抗氧化劑，它能夠有效緩解機體的應(yīng)激反應(yīng)，減輕脂質(zhì)過氧化以及DNA和蛋白質(zhì)的氧化損傷[10]。核黃素通過FAD依賴的谷胱甘肽還原酶（GlutathioneReductase，GR）參與抗氧化防御系統(tǒng)，該酶可使氧化型谷胱甘肽再生為還原型谷胱甘肽，維持最佳的還原型谷胱甘肽濃度，保護活細胞免受活性氧（ROS）的破壞（圖1）。Olfat等[11]研究指出，核黃素在體內(nèi)以FMN和FAD的形式存在，參與多種氧化還原反應(yīng)和能量代謝過程，對抗氧化功能起著至關(guān)重要的作用。Taniguchi等[12]研究表明，核黃素缺乏會導(dǎo)致大鼠肝臟中谷胱甘肽（GSH）含量顯著降低，進而增加肝臟脂質(zhì)過氧化物的含量。Chen等[13]研究表明，核黃素攝入不足會降低超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GlutathionePeroxidase， GPx ）的活性。張博等[14]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加 15mg/kg 核黃素可顯著提高種母鴨蛋黃和血漿中SOD和T-AOC活性，降低MDA含量，進而改善種蛋孵化率。辛中豪等[15研究發(fā)現(xiàn)，隨著核黃素濃度的提升，HepG2細胞活力顯著增強，當(dāng)核黃素濃度達到12.76nmol/L 時，細胞的抗氧化能力得到顯著增強。王爽等[16在研究不同水平核黃素對蛋鴨的影響時指出，當(dāng)核黃素含量為 6mg/kg 時，不僅能提升蛋鴨的抗氧化能力，還能改善產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)綜上所述，核黃素通過調(diào)節(jié)體內(nèi)抗氧化酶活性參與調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的氧化還原平衡，從而保護細胞免受氧化應(yīng)激損傷，進而提高家禽生產(chǎn)性能。

注：GPX為谷胱甘肽過氧化物酶，GSH為還原性谷胱甘肽，GSSG為氧化型谷胱甘肽，GR為谷胱甘肽還原酶，F(xiàn)AD為黃素腺嘌呤二核苷酸。

3.2能重代謝

3.2.1脂質(zhì)代謝核黃素在脂質(zhì)代謝過程中會影響代謝因子，進而調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝酶活性。研究表明，核黃素缺乏會通過損害脂肪酸β-氧化來影響脂質(zhì)代謝，進而導(dǎo)致脂肪酸代謝中間產(chǎn)物的積累[17]。卞翔宇等[18]研究證實了核黃素缺乏會導(dǎo)致血漿中脂質(zhì)水平下降和肝臟脂質(zhì)含量增加，表明核黃素對脂質(zhì)代謝具有重要影響。周朋輝等[19]進一步探討了核黃素在脂質(zhì)代謝中的作用，發(fā)現(xiàn)核黃素通過影響脂質(zhì)代謝因子SREBP1和DGAT2的mRNA及蛋白表達水平，進而調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝酶HMGR的活性。此外，Manthey等[20]研究了核黃素對HepG2細胞載脂蛋白B-100（ApoB100）的影響，結(jié)果顯示核黃素缺乏會顯著減少ApoB100的分泌，從而引起肝細胞內(nèi)脂質(zhì)堆積。在脂肪酸 β 1氧化過程中，短鏈酰基輔酶A脫氫酶（SCADD）是關(guān)鍵的限速酶，而FAD是其輔酶，參與電子傳遞[21]。提高核黃素水平能夠增加FAD含量，從而提高SCADD的表達和ATP含量，降低游離脂肪酸含量。此外，F(xiàn)AD作為黃素蛋白的輔基，通過介導(dǎo)氧化還原反應(yīng)參與細胞能量代謝調(diào)控。Larry等[22]造成毒性中間產(chǎn)物積累并抑制氧化磷酸化，迫使胚胎代謝轉(zhuǎn)向糖酵解途徑。這種代謝重編程加速葡萄糖耗竭，最終引發(fā)胚胎死亡。ACADs是黃酶家族的一員，催化線粒體中脂肪酸 β -氧化的第一步[23]。ACAD9作為黃酶家族的一員，不僅參與長鏈脂肪酸β-氧化的初始限速步驟，還對氧化磷酸化復(fù)合物I的生物功能至關(guān)重要[24]。研究表明，ACAD9是一種雙功能酶，除了參與脂肪酸氧化的功能外，還涉及氧化磷酸化復(fù)合物I的生物發(fā)生[25]。ACAD9缺乏的臨床表現(xiàn)包括雙室肥厚性心肌病、肌肉無力、運動不耐受和乳酸性酸中毒等，且存在早發(fā)性致命性心臟病的風(fēng)險[26]。核黃素是ACAD9發(fā)揮功能的重要輔助因子。當(dāng)核黃素缺乏時，ACAD9活性降低，脂肪酸β-氧化不能正常進行，會導(dǎo)致細胞內(nèi)脂肪酸堆積，同時產(chǎn)生大量的脂酰輔酶A。這些脂酰輔酶A不能進入線粒體進行氧化分解，會在細胞內(nèi)形成脂滴，影響細胞的正常功能。綜上所述，核黃素在維持脂質(zhì)代謝和肝功能中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，缺乏后可能導(dǎo)致機體出現(xiàn)多種代謝紊亂和疾病。

3.2.2線粒體代謝大多數(shù)細胞的能量代謝是通過代謝酶在線粒體中的相互作用產(chǎn)生的，核黃素是線粒體呼吸鏈（RC）的關(guān)鍵組成部分，因此對ATP的產(chǎn)生和維持細胞功能至關(guān)重要。復(fù)合物I和復(fù)合物II分別含有FMN和FAD，線粒體甘油-3-磷酸脫氫酶（GPDM）、硫醌氧化還原酶（SQOR）、電子轉(zhuǎn)移黃蛋白（ETF）和電子轉(zhuǎn)移黃蛋白-泛醌氧化還原酶將電子傳遞到輔酶10，它們都是黃酶[27]。核黃素缺乏或黃素輔酶FAD和FMN產(chǎn)生缺陷也可導(dǎo)致線粒體呼吸鏈的破壞，從而引起線粒體功能障礙，導(dǎo)致ROS過量產(chǎn)生，損害細胞結(jié)構(gòu)及功能[28]。

3.3調(diào)節(jié)免疫功能

核黃素能夠增強機體免疫力，提升動物的免疫性能。它不僅參與免疫器官的發(fā)育，而且與免疫功能的發(fā)揮直接相關(guān)。盡管目前關(guān)于核黃素對家禽免疫器官的研究尚不充分，且現(xiàn)有研究結(jié)果存在差異，但總體趨勢表明，核黃素對免疫器官的發(fā)育具有積極作用。王丹利等[29研究表明，不同水平的核黃素對42日齡和56日齡肉仔雞的胸腺、脾臟、法氏囊相對重量并無顯著影響。然而，王志躍等[30]發(fā)現(xiàn)，核黃素能促進這些免疫器官的發(fā)育。霍思遠等[31]研究則指出，隨著核黃素水平的增加，生長期蛋鴨的免疫器官指數(shù)有所提高，但過量添加可能導(dǎo)致下降。劉磊等[32]的研究進一步證實，核黃素對獺兔的胸腺重和胸腺指數(shù)有顯著影響，并能顯著提高血清中的免疫球蛋白含量。

這些研究共同揭示了核黃素在改善免疫器官發(fā)育和增強免疫功能方面的潛在益處。此外，核黃素還能改善腸道屏障功能，防止毒素入侵[33]。蔣亞軍等[34]研究進一步表明，核黃素能增強機體免疫力，改善血液免疫球蛋白含量。而核黃素缺乏會導(dǎo)致巨噬細胞的激活中斷，最終導(dǎo)致對病原體的識別能力下降和免疫應(yīng)答激活失敗[35]。綜上所述，核黃素在調(diào)節(jié)免疫性能方面發(fā)揮著重要作用，它對免疫器官的正面影響以及在維持黏膜完整性和免疫防御中的作用不容忽視。未來的研究，應(yīng)進一步探索核黃素的最佳添加水平，以及其在不同生長階段和環(huán)境下對家禽免疫功能的具體影響。

4核黃素在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

目前，核黃素在家禽生產(chǎn)中應(yīng)用研究結(jié)果并不一致，具體見表1。

4.1在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

核黃素對于維持肉雞正常生長發(fā)育至關(guān)重要。核黃素缺乏會導(dǎo)致肉雞生長發(fā)育不良，后代畸形率、死亡率增高。張建海等[33]研究發(fā)現(xiàn)，不同水平的核黃素均對肉雞生長性能產(chǎn)生了不同程度的正面影響。當(dāng)飼料中核黃素含量為 14.4mg/kg 時，肉仔雞的日增重得到明顯提升，料肉比降低了 13.62% ，效果最佳。Lambertz等[36研究發(fā)現(xiàn)，添加 8mg/kg 核黃素可提高肉雞平均日增重。此外，添加核黃素也可以提高種雞的生產(chǎn)性能[37]。唐淑珍等[38研究表明，在高溫季節(jié)，飼糧中添加33.6mg/kg 核黃素能夠顯著提高肉雞胸腺相對重量、全凈膛率，改善免疫性能，提高平均日增重。趙秀花等[39]添加 7.2mg/kg 核黃素顯著提升4周齡肉仔雞生長速度并降低料肉比。這些研究共同表明，適量添加核黃素可提高家禽的生長性能。因此，在實際生產(chǎn)中，應(yīng)當(dāng)重視日糧中核黃素添加水平，避免因為營養(yǎng)不足或過量而影響動物的健康和生產(chǎn)效率。

4.2在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

目前關(guān)于核黃素對蛋雞影響的研究較少。Arijeniwa等[40]研究飼糧中添加 8.5mg/kg 核黃素可顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率，但對蛋重、蛋殼厚度沒有顯著影響。Leiber等[37研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加 3.0mg/kg 核黃素時，蛋雞產(chǎn)蛋性能和機體健康最佳，而當(dāng)核黃素添加量降低到 1.5mg/kg 時，蛋雞蛋黃和肝臟中核黃素水平顯著降低。

4.3在水禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

目前，核黃素在水禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究主要集中在鴨上。唐靜等[41]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加10mg/kg 的核黃素能顯著提高北京鴨平均日增重和日采食量。此外，霍思遠等[42]研究指出，核黃素添加過多或過少都會對蛋鴨的生長性能產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致無法達到生長蛋鴨的最優(yōu)生產(chǎn)性能。然而，當(dāng)核黃素添加量為 10mg/kg 時，蛋鴨日增重顯著提升，料肉比降低，飼料消耗減少。Tang等[1]研究不同水平核黃素對雄性北京白鴨生長性能影響時，發(fā)現(xiàn)平均日增重、日采食、料重比隨核黃素添加量的增加呈二次變化。王艷輝等[43]研究添加不同水平核黃素對蛋鴨生長性能及血液生化指標的影響，發(fā)現(xiàn)在1＼～7日齡適宜添加量為 10～20mg/kg 8＼～28日齡適宜添加量為 10mg/kg 。張博等[14]研究發(fā)現(xiàn)，添加不同水平的核黃素對種母鴨體重、蛋種、產(chǎn)蛋率和受精率無顯著影響。

5核黃素需要量

中國、美國NRC、日本飼養(yǎng)標準中核黃素推薦量如表2。不同品種和不同生產(chǎn)周期家禽對核黃素的需要量并不相同，反映出家禽營養(yǎng)需要量的動態(tài)性[44]。肉雞育肥階段以肌肉和骨骼快速發(fā)育為特征，需要增加核黃素和其他必需維生素的攝入，以支持能量代謝和組織修復(fù)[45]。當(dāng)?shù)半u進入產(chǎn)蛋高峰期后，同樣需要增加核黃素的添加量[4]。此外，很多其他因素也會影響核黃素的實際需要量，如飼養(yǎng)環(huán)境、健康狀況、生長性能、飼料組成等。基于當(dāng)前集約化養(yǎng)殖條件多樣、飼養(yǎng)管理措施不同，而NRC^[47] 、中國飼養(yǎng)標準等年代較為久遠，可能已不適用于當(dāng)前的家禽生產(chǎn)，為此很多研究者已經(jīng)開展了許多關(guān)于核黃素需要量的研究。張藝等[48]研究飼糧中添加 20.8mg/kg 核黃素能夠顯著提升馬岡鵝十二指腸絨毛高度，但對其生長性能無顯著影響。趙睿等[49]以生產(chǎn)性能、血漿、肝臟核黃素含量為評價指標，得出生長鴨前期核黃素需要量為 3.19mg/kg 。Leiber等[44研究得出，飼糧中添加 2.5～4mg/kg 核黃素可保證肉雞正常生長，避免出現(xiàn)缺乏癥狀。

6核黃素缺乏的危害

核黃素攝入不足可能導(dǎo)致雞出現(xiàn)先天性畸形、生長發(fā)育遲緩和疾病易感性增加等問題，嚴重時甚至導(dǎo)致死亡。彭煥偉等[50]研究發(fā)現(xiàn)，核黃素缺乏會造成種蛋孵化性能下降。Leeson等[51]研究表明核黃素缺乏會造成胚胎死亡率升高。相關(guān)試驗表明，卷曲腳趾麻痹是現(xiàn)代肉雞核黃素缺乏的癥狀之一[52]。高建萱等[53]對雞場孵化的雛雞進行檢查，發(fā)現(xiàn)部分雛雞出現(xiàn)臍部腫大發(fā)炎、精神委靡、排黃白色糞便、跗關(guān)節(jié)腫脹、趾向內(nèi)側(cè)彎曲，有時以關(guān)節(jié)觸地走路的癥狀，之后在肉種雞日糧中補充核黃素后，種蛋孵化率開始提高。研究表明，核黃素缺乏會降低谷胱甘肽還原酶活性和谷胱甘肽濃度，降低機體抗氧化能力，從而更易遭受氧化應(yīng)激[54-56]

核黃素缺乏也會嚴重損害鴨的生產(chǎn)性能和健康。張博等[14]研究核黃素缺乏對種母鴨的影響，發(fā)現(xiàn)核黃素缺乏會導(dǎo)致子代胚胎GSH、T-SOD活性均顯著下降。同時該研究者在另一項研究中也報道核黃素缺乏會嚴重降低種母鴨的種蛋孵化率[57]趙睿等[49]研究中發(fā)現(xiàn)核黃素缺乏對種公鴨精液品質(zhì)、受精率、孵化率影響并不顯著，但是在種公鴨生長前期核黃素缺乏影響要大于后期生長階段。ΔXu 等[58研究中核黃素缺乏會導(dǎo)致北京鴨生長遲緩、死亡率升高，降低了空腸和回腸絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度的比率，增強盲腸相對重量，擾亂盲腸菌群平衡。唐靜等[59-60]報道核黃素缺乏會導(dǎo)致肉鴨生長性能顯著降低，血漿及肝臟的核黃素含量也呈下降趨勢。還有研究表明，核黃素缺乏會導(dǎo)致鴨肝臟和血漿中游離核黃素濃度明顯下降，并且出現(xiàn)肝臟增大、肝臟脂質(zhì)累積，嚴重時會導(dǎo)致死亡[61-62]

7結(jié)語與展望

核黃素作為機體不可或缺的微量營養(yǎng)元素，在維持氧化穩(wěn)態(tài)、免疫機能和機體生長發(fā)育中等方面均發(fā)揮著關(guān)鍵作用。在家禽飼糧中添加適宜水平的核黃素能夠切實有效地提升家禽生產(chǎn)性能。

展望未來，核黃素在家禽應(yīng)用領(lǐng)域仍蘊藏著巨大潛力。其中，更具價值的研究方向在于探究核黃素與其他營養(yǎng)物質(zhì)（諸如維生素、礦物質(zhì)、氨基酸等）之間的相互作用機制，進而為提高家禽生長性能提供更為豐富且多元化的日糧解決方案。此外，隨著家禽產(chǎn)業(yè)持續(xù)蓬勃發(fā)展，更為深入地洞悉核黃素的作用機理，并探索創(chuàng)新的核黃素補充方法，顯得尤為重要。這對于促進畜牧業(yè)長期、穩(wěn)定且可持續(xù)地發(fā)展，具有不可估量的重要意義。

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Biological Functions of Riboflavin and Research Progress in Poultry Production

GAOYusheng1，MA Tengh，WANG Zheng2，ZHANG Bo2，LI Yipu2，LI Jing2， MA Jianyuan2

（1.CollegeofLifeScienceandFoodEngineering，Hebei UniversityofEngineering，Handan056038， China;2.InstituteofAnimal Husbandryand Veterinary Medicine，BeijingAcademy ofAgricultureand Forestry Sciences，Beijing 100097，China）

Abstract：Riboflavin，also known as vitamin B ，is one of the essential key nutrients for the growth of the animal body and has a remarkably significant impact on the growth and metabolism of livestock and poultry.As an important precursor for the synthesis of flavin mononucleotide （FMN）and flavin adenine dinucleotide （FAD），riboflavin is deeply involved in numerous crucial biological processes such as lipid metabolism，the tricarboxylic acid cycle，and protein synthesis.This article comprehensively reviews the research achievements related to riboflavin in recent years and presents a comprehensive discussion on the source distribution，biological characteristics of riboflavin，and its role in poultry production.The aim is to provide detailed and valuable theoretical references for the rational application of riboflavin in poultry production practice，thus contributing to the more eficient and scientific development of the poultry industry.

Keywords：Riboflavin; Poultry;Growth performance;Antioxidant property;Immune performance