藥用植物全基因組測序研究及應(yīng)用進(jìn)展

摘要：我國藥用植物資源豐富，應(yīng)用歷史悠久，是中醫(yī)藥事業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)和人民生命健康的重要保障。全基因組測序（WGS）是揭示生物體基因組特征的主要研究手段，在藥用植物研究中受到高度關(guān)注并被廣泛應(yīng)用，已成為促進(jìn)該領(lǐng)域研究創(chuàng)新發(fā)展的關(guān)鍵驅(qū)動力之一。介紹了WGS基本原理及其測序技術(shù)更新迭代過程，按照時間順序整理了2010—2023 年完成的WGS藥用植物種類，歸納出藥用植物WGS 發(fā)展歷程；概述了WGS 在揭示藥用植物進(jìn)化與馴化、有效成分合成的分子機制，以及其在藥用植物種質(zhì)資源鑒定、分子輔助育種等方面的應(yīng)用現(xiàn)狀，探討了藥用植物WGS 研究及應(yīng)用之中存在的主要問題，并對其未來研究方向進(jìn)行了展望，以期為深入開展藥用植物全基因組相關(guān)理論研究與實踐應(yīng)用提供一定借鑒。

關(guān)鍵詞：藥用植物；全基因組測序；泛基因組；種質(zhì)資源鑒定；分子輔助育種

中圖分類號：S154.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1002-204X（2024）01-0031-14

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2025.01.005

全基因組測序（Whole genome sequencing， WGS）為前沿生物技術(shù)，其從整體性與系統(tǒng)性角度出發(fā)，描述生物體所有DNA堿基序列的詳細(xì)特征，具有高通量、高靈敏度、系統(tǒng)性強、穩(wěn)定性好、準(zhǔn)確度高等特點，在現(xiàn)代生命科學(xué)領(lǐng)域研究過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1-2]。我國藥用植物資源豐富，約有11 000種，其中常用的有500 多種，這些藥用植物是保障人民群眾生命健康及中醫(yī)藥現(xiàn)代化與大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)[3]。在過去相當(dāng)一段時間內(nèi)，藥用植物研究多集中于種質(zhì)資源調(diào)查與鑒別、種苗繁育與人工栽培、藥理藥效分析等方面，有關(guān)其全基因組測序的研究報道甚少，造成藥用植物學(xué)和現(xiàn)代生命科學(xué)之間缺乏“互通橋梁”，嚴(yán)重阻礙了該領(lǐng)域研究的創(chuàng)新發(fā)展[4]。

2010年，CHAN A P等[5]繪制了蓖麻（Ricinus com原munis）全基因組草圖，由此拉開了藥用植物全基因組學(xué)測序研究的序幕。此后，YAN L等[6]、KIM N H等[7]、YUAN Y等[8]、PU X D等[9]、TU L C等[10]、XIONG XY等[11]、MA B等[12]先后報道了鐵皮石斛（Dendrobiumoffcinale）、人參（Panax ginseng）、天麻（Gastrodiaela原ta）、金銀花（Lonicera japonica）、雷公藤（Tripterygiumwilfordii）、紅豆杉（Taxus chinensis）、紫丁香（Syringaoblata）等藥用植物的全基因組測序研究工作。BORNOWSKIN等[13]、ZHANG X H等[14]分別報道了迷迭香（Rosmarinus offcinalis）、蘿卜（Raphanus sativus）等藥用植物泛基因組測序研究進(jìn)展。目前，這些測序數(shù)據(jù)已應(yīng)用于藥用植物研究領(lǐng)域諸多方面。例如基于WGS數(shù)據(jù)分析，KIM N H等[7]揭示了人參的全基因組復(fù)制（Whole genome duplications，WGD）事件等進(jìn)化特征，TU L C等[10]解析了雷公藤中雷公藤甲素生物合成途徑，GUO C等[15]開展了薏苡（Coix aquatica）“紙殼”品種分子輔助育種。

雖然藥用植物WGS 研究及應(yīng)用取得了長足發(fā)展，但尚未見對其現(xiàn)狀系統(tǒng)性的總結(jié)報道。鑒于此，本文詳細(xì)梳理了藥用植物WGS 研究及應(yīng)用進(jìn)展，探討了其中存在的主要問題，并對其未來研究方向進(jìn)行了展望，以期為深入開展藥用植物全基因組相關(guān)理論研究與實踐應(yīng)用提供一定借鑒。

1 WGS原理及測序技術(shù)更新迭代過程

1.1 WGS的基本原理及應(yīng)用發(fā)展

WGS 是指對一個生物體攜帶的所有遺傳信息，即細(xì)胞核染色體、細(xì)胞質(zhì)線粒體及葉綠體（植物）上所有的DNA 堿基序列進(jìn)行測序，旨在揭示堿基序列中嵌入的遺傳組成、結(jié)構(gòu)、組織、功能、多樣性和相互作用，是當(dāng)前轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組等組學(xué)的研究基礎(chǔ)[16-17]。WGS 基本流程：①將基因組降解為長度不一且相對較短的片段，將短片段進(jìn)行測序，測序后獲得原始數(shù)據(jù)；②將這些原始數(shù)據(jù)經(jīng)質(zhì)控操作后獲得高質(zhì)量的reads，根據(jù)reads之間的重疊部分進(jìn)行片段拼接，生成較長的conting片段；③確定conting片段的順序及位置關(guān)系，進(jìn)一步將conting 片段拼接成長度更長的scaffold 片段，借助Hi-C（High-through chromosomeconformation capture）等基因組輔助組裝技術(shù)，對上述獲得的scaffold 片段進(jìn)行染色體組別的劃分、組內(nèi)的排序及定向操作，獲得生物體染色體水平的全基因組序列信息[18-19]。

2000 年，第一個高等植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）WGS的完成，揭開了植物WGS研究的序幕[17]。隨后，毛果楊（Populus trichocarpa）、葡萄（Vitis vinifer原a）、番木瓜（Carica papaya）等植物WGS 陸續(xù)完成，為植物生長性狀遺傳解析、分子育種等研究奠定了必要的遺傳信息基礎(chǔ)。目前，WGS 已成為植物科學(xué)發(fā)展最快的研究領(lǐng)域之一[18-20]。

1.2 WGS 測序技術(shù)更新迭代過程

DNA 測序技術(shù)是推動WGS 研究發(fā)展的關(guān)鍵手段。從1977年至今，DNA測序技術(shù)經(jīng)歷了第一代到第三代的迭代發(fā)展過程。第一代DNA 測序技術(shù)以學(xué)者SANGER F等發(fā)明的雙脫氧鏈終止法（亦稱Sanger法）為平臺，其測序讀長可達(dá)1 000 bp，堿基的讀取準(zhǔn)確率高達(dá)99.9%，在20 世紀(jì)90 年代之前被廣泛應(yīng)用[21]。21 世紀(jì)初，隨著相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，以Illumina 測序等為代表的第二代測序技術(shù)憑借高通量、低成本等特點，逐漸占據(jù)測序領(lǐng)域主導(dǎo)地位[22]。2010 年后，以單分子測序為基礎(chǔ)的第三代測序技術(shù)如tSMSTM（truesingle-molecule sequencing）、ONT（oxford nanopore technologies）、SMRT（single-molecule real-time sequencing）等日趨成熟，適度降低了準(zhǔn)確率（為85%～90%），但測序讀長增長了數(shù)十倍（可達(dá)105 bp），具有實時測序、讀長更長、測序速度更快、成本較低等優(yōu)點（圖1）。目前，研究者們?yōu)榱双@得更準(zhǔn)確的測序數(shù)據(jù)，通常將第二、三代測序技術(shù)整合應(yīng)用，借助第二代測序技術(shù)彌補第三代測序技術(shù)讀取準(zhǔn)確率低等缺陷，同時充分發(fā)揮第三代測序技術(shù)讀長較長、測序速度快等優(yōu)勢[23]。隨著DNA測序技術(shù)的不斷發(fā)展和完善，全基因組測序愈發(fā)精準(zhǔn)快捷，且成本越來越低，推動更多種類的生物體全基因組測序得以實現(xiàn)。

2 藥用植物WGS 研究現(xiàn)狀

2.1 WGS藥用植物種類逐年增加

WGS對推動藥用植物品種改良、資源保護(hù)等具有極其重要的意義，但與模式植物、經(jīng)濟林木等相比，藥用植物WGS 發(fā)展一度較為緩慢[4]。2010 年，CHAN AP等[5]通過第一代測序技術(shù)繪制了蓖麻基因組框架圖，成為首個報道的藥用植物WGS；2011—2015 年，受第一代測序技術(shù)效率低、成本高等限制，藥用植物WGS研究進(jìn)展較為緩慢，僅有BAKEL H V等[24]、WANG ZW等[25]、HE N J等[26]、WANG Y等[27]、UPADHYAY AK等[28]報道了大麻（Cannabis sativa）、亞麻（Linum usi原tatissimum）、川桑（Morus notabilis）、蓮（Nelumbo nu原cifera）、圣羅勒（Ocimum tenuiforum）等10 多種植物的基因組。此后，因第二代測序技術(shù)逐步擴大應(yīng)用，該領(lǐng)域研究報道數(shù)量逐年加大。2016 年，GUAN R等[29]報道了銀杏（Ginkgo biloba）等6種藥用植物的基因組，2017 年，ZHAO D Y等[30]、WANG X等[31]、LIN YL等[32]報道了喜樹（Camptotheca acuminata）、柑橘（Cit原rus medica）、龍眼（Dimocarpus longan）等10 種藥用植物的基因組，2018 年，YUAN Y等[8]報道了天麻等14種藥用植物的基因組，2019 年，ZHANG Y H等[33]、QIN S S等[34]報道了虎杖（Polygonum cuspidatum）、雞血藤（Spatholobus suberectus）等12 種藥用植物的基因組。隨著第三代測序技術(shù)日趨成熟，以及第二代、第三代測序技術(shù)聯(lián)合應(yīng)用的普及，2020 年開始，藥用植物WGS 研究報道數(shù)量快速增長（41種），2021年報道數(shù)量為88 種，2022 年報道數(shù)量增加到129 種，2023 年報道數(shù)量達(dá)到136 種（圖2、表1）。目前，已有400 多種藥用植物開展了WGS，其中124 種為藥典收載的種類（表1）。

2.2 藥用植物WGS研究內(nèi)容不斷豐富

前期，藥用植物WGS側(cè)重于基因注釋（genome annotation）、多倍化進(jìn)化分析（polyploidization analysis）和關(guān)鍵化學(xué)成分合成基因家族（gene family）預(yù)測，如蓖麻[5]、大麻[24]、川桑[26]等。而后，該方面研究增加了基因組進(jìn)化（genome evolution）、基因家族進(jìn)化（genefamily evolution）、全基因組復(fù)制（whole genome duplication）、基因調(diào)控元件分析、基因組與其生物特性關(guān)聯(lián)分析等內(nèi)容，如鐵皮石斛[6]、天麻[8]、銀杏[35]等。當(dāng)前，隨著基因組測序深度與質(zhì)量的提升，藥用植物WGS研究進(jìn)一步擴展到染色體水平組裝（chromosome levelassembly）、藥效成分合成途徑及其參與調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子等內(nèi)容，如紫丁香[12]、菘藍(lán)（Isatis indigotica）[36]、艾（Artemisia argyi）[37]等。

2.3 藥用植物WGS 已邁入泛基因組時代

隨著藥用植物WGS研究不斷豐富與深入，其泛基因組（pan-genome）研究亦開始起步。泛基因組是指一個物種或者一類物種中所有基因組信息的總和，包括存在于群體中所有個體的核心基因（core genes）及某些個體中不存在的可變基因（variable genes）。泛基因組涵蓋了單一參考基因組無法體現(xiàn)的物種遺傳變異信息，尤其是大的結(jié)構(gòu)變異，而這些變異可能與藥用植物性狀密切關(guān)聯(lián)。目前，藥用植物泛基因組研究報道集中于藥食兩用的品種，如萊菔子（蘿卜，Raphanussativus）、淡豆豉（大豆，Glycine max）等。ZHANG X H等[38]采用PacBio、Illumina、Bionano 和Hi-C 技術(shù)對覆蓋蘿卜屬的11 份典型種質(zhì)進(jìn)行了高質(zhì)量基因組denovo 組裝，挖掘出極大量基因組間的SNP、indel、SV、PAV、易位、倒位等遺傳變異；通過系統(tǒng)進(jìn)化分析表明，蘿卜屬野生蘿卜和栽培蘿卜在1.8 百萬年（Mya）前分化，野生蘿卜兩個亞種的分化發(fā)生在1.67 Mya前。LIU Y C等[39]利用PacBio（96x）+Bionano（277x）+Hi-C（136x）等方法對2 898 份大豆樣本基因組進(jìn)行了重測序，從中選取26 份代表性樣本進(jìn)行基因組組裝，構(gòu)建泛基因組圖譜，進(jìn)一步對26 個新組裝的基因組和ZH13 基因組進(jìn)行全基因組水平的比較基因組分析，將27 個大豆基因組的所有基因分類為57 492 個家族，其中20 623 個基因家族被定義為核心基因，8 163個基因家族被定義為次核心基因，28 679 個基因家族被定義為非必需基因，只有1 個基因家族被定義為特異性基因。上述研究極大促進(jìn)蘿卜、大豆的進(jìn)化和功能基因組學(xué)研究，對深入挖掘其藥材性狀、藥效成分形成機制具有重要意義。

3 藥用植物WGS的應(yīng)用

3.1 揭示藥用植物的進(jìn)化與馴化歷程

WGS 是揭示藥用植物進(jìn)化歷程的理想手段，而其中有關(guān)全基因組復(fù)制（Whole genome duplications，WGD）、全基因組三倍體（whole-genome triplication，WGT）的分析是揭示進(jìn)化歷程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。人參、三七、刺五加（Eleutherococcus senticosus）同屬于五加科（Araliaceae），其中三七為二倍體，而人參、刺五加為四倍體。WGD分析結(jié)果顯示，人參、三七、刺五加大約在29.6 Mya經(jīng)歷了一次WGD事件，而人參、刺五加分別在2.2 Mya、13.0 Mya 又經(jīng)歷了1 次WGD 事件[9，40-41]。JIANG Z Q等[40]通過對WGS 數(shù)據(jù)進(jìn)一步分析后發(fā)現(xiàn)，三七、人參在大約62 Mya 于五加科中形成進(jìn)化分枝，而后兩者在大約4.2 Mya 形成彼此獨立的進(jìn)化。XU Z C等[42]、LI J R等[43]通過對唇形科（Labiatae）的4 種藥用植物黃芩（Scutellaria baicalensis）、半枝蓮（Scutellaria barbata）、丹參（Salvia miltiorrhiza）、薰衣草（Lavandula angustifolia）的全基因組測序研究后發(fā)現(xiàn)，黃芩、半枝蓮、丹參在大約60.7 Mya 發(fā)生了1 次WGD 事件，造成了染色體擴張與重排；而薰衣草經(jīng)歷了2次WGD事件，導(dǎo)致其萜類生物合成相關(guān)基因家族的擴張。TU L C等[10]通過WGS 分析證實了雷公藤在大約21.0 Mya經(jīng)歷1次WGT事件，導(dǎo)致其雷公藤內(nèi)酯生物合成基因產(chǎn)生增倍進(jìn)化，使其雷公藤內(nèi)酯合成能力得以加強。此外，GUO C等[15]、LIU H B等[44]通過薏苡（Coixlacryma-jobi）全基因組測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，薏苡栽培種的種殼為較薄的“紙殼”，而野生種的種殼為較厚的“石殼”，種殼硬度變化是薏苡的主要馴化性狀，顯示出其人工選擇馴化的歷程。

3.2 解析藥用植物中有效成分合成的分子機制

WGS 為闡明藥用植物中有效成分合成的分子機制提供了一條高效的途徑。人參中達(dá)瑪烷型人參皂苷是其主要活性成分，但有關(guān)其合成的分子機制長期處于未知狀態(tài)。KIM N H等[7]等揭示了人參全基因組結(jié)構(gòu)，共注釋了59 352 個基因，并從中鑒定出254 個可能參與達(dá)瑪烷型人參皂苷合成的基因，初步解析了人參皂苷生物合成的分子網(wǎng)絡(luò)。TU L C等[10]在揭示雷公藤全基因組信息的基礎(chǔ)上，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組、代謝組數(shù)據(jù)，構(gòu)建了其藥用成分雷公藤甲素的基因-代謝網(wǎng)絡(luò)圖譜，預(yù)測了57個可能參與雷公藤甲素生物合成的CYP（cytochromeP450）基因，并鑒定出催化產(chǎn)生雷公藤甲素中間體Dehydroabietic acid 的CYP728B70 基因。MIAO Y H等[37]揭示了艾的基因組，解析了其黃酮合成途徑中PAL（phenylalanine ammonia-lyase）、C4H（4-hydroxylase）、HCT（hydroxycinnamoyl transferase）、CHS（chalcone synthase）、F3H（favanone hydroxylase）等44 個基因，以及萜類生物合成中DXS（1-deoxy-Dxylose-5-phosphate synthase）、GPPS（Geranyl diphos原phate synthetase）、TPS（terpene synthase）等66 個基因，并初步明確了廣泛的基因擴增和串聯(lián)重復(fù)是艾中黃酮類化合物和揮發(fā)油含量豐富的成因。由此可見，全基因組測序為深入解析藥用植物有效成分生物合成途徑及合成調(diào)控等分子機制方面的研究提供了可靠保障。

3.3 鑒定藥用植物種質(zhì)資源

藥用植物種質(zhì)資源鑒定是中藥材質(zhì)量提升的重要保障。傳統(tǒng)上主要通過表觀和顯微技術(shù)相結(jié)合進(jìn)行鑒定，存在經(jīng)驗依賴性強、結(jié)果精準(zhǔn)度低等局限。隨著藥用植物WGS 的不斷發(fā)展，積累的DNA分子信息不斷豐富，促使基于DNA分子信息的DNA分子標(biāo)記技術(shù)在藥用植物種質(zhì)資源鑒定中得到更廣泛應(yīng)用[45-46]。孫嘉苓等[47]利用三七葉綠體基因組開發(fā)分子標(biāo)記，不僅鑒定區(qū)分了人參屬Panax 不同物種，而且對三七不同栽培居群也進(jìn)行了有效區(qū)分。陳璇等[48]運用WGS技術(shù)對野生和栽培大麻SNP位點進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其中雜合度、二等位多態(tài)性SNP存在較大差異。李慧等[49]基于紅天麻、烏天麻全基因組重測序結(jié)果，篩選獲得了特異性SNP位點，實現(xiàn)了紅、烏天麻及其雜交天麻的精準(zhǔn)鑒定。HUA Z Y等[50]收集了來自3 899 個植物物種的4 356條葉綠體基因組序列，并基于高通量測序等方法開發(fā)并驗證了白術(shù)（Atractylodes macrocephala）、人參等165種藥用植物的DSS 標(biāo)記，實現(xiàn)了藥用植物種類的規(guī)?；b定。WGS 相關(guān)研究結(jié)果的應(yīng)用，有力促進(jìn)了藥用植物種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定，支撐了藥材“有序、安全、有效”生產(chǎn)。

3.4 推動藥用植物分子輔助育種

分子輔助育種技術(shù)將現(xiàn)代分子生物學(xué)與傳統(tǒng)育種手段相結(jié)合，借助DNA 分子標(biāo)記對育種材料及其子代進(jìn)行選擇，可減少育種盲目性，縮短育種年限，提高育種效率。藥用植物存在生長周期長、雜合度高、育種目標(biāo)多樣化等育種障礙，而分子輔助育種技術(shù)是突破這些障礙的有效方法[51-52]。隨著WGS 研究的不斷深化，眾多藥用植物分子輔助育種的發(fā)展進(jìn)入了快車道。GUO C等[15]通過薏苡野生、栽培品種的WGS比較分析，構(gòu)建了其遺傳連鎖圖譜，定位到與其種殼耐壓性關(guān)聯(lián)的兩個QTL（Ccph1、Ccph2），研究表明Ccph1調(diào)控種殼厚度，Ccph2 調(diào)控種殼顏色，為下一步分子設(shè)計選育“紙殼”薏苡品種奠定了基礎(chǔ)。董林林等[53]采用簡化基因組測序技術(shù)等手段，篩選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等表型關(guān)聯(lián)的DNA 標(biāo)記，結(jié)合系統(tǒng)選育方法，選育出三七抗病新品種“苗鄉(xiāng)抗七1 號”。范宏虹等[54]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析挖掘菊花耐寒性相關(guān)優(yōu)異等位變異和候選基因，篩選出24 個與耐寒性顯著關(guān)聯(lián)的SNP 位點，并基于主效可加互作模型的雙標(biāo)圖選育出抗寒性強且穩(wěn)定遺傳的品種。

4 問題與展望

2000 年以來，隨著基因組測序技術(shù)的不斷發(fā)展及生物信息學(xué)分析方法的優(yōu)化，目前有400 多種藥用植物的全基因組被研究揭示，基因組數(shù)據(jù)在解析藥用植物的進(jìn)化與馴化歷程、有效成分合成分子機制、種質(zhì)資源鑒定、分子輔助育種等方面被廣泛應(yīng)用，對推動藥用植物研究領(lǐng)域發(fā)展發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。但是，藥用植物WGS研究還存在不少問題與局限，主要包括①完成WGS的藥用植物種類還比較少，與其總量相比占比很低，亟待進(jìn)一步加強；②目前的測序往往會結(jié)合二、三代測序技術(shù)進(jìn)行優(yōu)勢互補，但測序錯誤率仍相對較高，且基因組較大、雜合度較高種類的測序質(zhì)量和精準(zhǔn)組裝等方面還存在較大障礙；③雖然全基因組的堿基序列信息被揭示，但基因組中大量基因功能尚未被注釋，而且對多數(shù)已知功能基因的研究還處于克隆分離及生物信息學(xué)預(yù)測階段，缺乏直接有效的實驗驗證；④藥用植物基因組應(yīng)用研究尚處于起步階段，研究廣度和深度多有不足，亟待系統(tǒng)性提升與加強。

目前，藥用植物WGS 研究及應(yīng)用處在快速發(fā)展階段，其最新技術(shù)和成果將會不斷整合并推動結(jié)構(gòu)基因組、功能基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、表觀基因組、宏基因組、合成生物學(xué)、代謝組、生物信息學(xué)等研究領(lǐng)域的發(fā)展。未來主要研究方向包括①藥用植物全基因組學(xué)測序規(guī)模將進(jìn)一步擴大?！吨袊幍洹罚?020）版收載了604 種藥用植物，其中約1/5 的種類進(jìn)行了全基因組測序，未測序的種類將會受到重點關(guān)注。②藥用植物全基因組大數(shù)據(jù)將逐步形成并得到完善。目前研究顯示藥用植物全基因組測序已經(jīng)從探索未知的階段進(jìn)入了大數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)研究的階段。如何運用大數(shù)據(jù)等分析手段從這些海量測序信息中挖掘篩選有效的信息將是一個有待持續(xù)攻關(guān)的方向。③藥用植物后基因組學(xué)研究與應(yīng)用將蓬勃發(fā)展起來。其中：基礎(chǔ)研究方面包括轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白質(zhì)組、表型組及合成生物學(xué)等將不斷深入，而且多組學(xué)聯(lián)合分析將成為新的研究趨勢；在應(yīng)用研究方面，藥材“優(yōu)形、優(yōu)質(zhì)”特征形成機制及目標(biāo)性狀關(guān)聯(lián)基因?qū)⒅鸩降靡越馕?，藥用植物分子輔助育種過程中目標(biāo)性狀精準(zhǔn)設(shè)計、優(yōu)異等位基因聚合等關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)將有所突破，育種效率將會得到大幅提升。

綜上而言，隨著全基因組測序技術(shù)日益革新與發(fā)展，大量藥用植物WGS 業(yè)已完成，相關(guān)基礎(chǔ)理論與實踐應(yīng)用的研究將得到進(jìn)一步深化和加強，藥用植物領(lǐng)域研究也將被推入空前繁榮的新時代。

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責(zé)任編輯：李曉瑞