摘 要 以閩北杉木豐產(chǎn)林為研究對象,開展優(yōu)良單株選擇研究,篩選出可供生產(chǎn)上應(yīng)用的優(yōu)良無性系,進(jìn)而提高杉木林分的生產(chǎn)力。應(yīng)用大樣地調(diào)查法,在福建省杉木中心產(chǎn)區(qū)杉木高產(chǎn)林分中,對選優(yōu)區(qū)林分24年生杉木進(jìn)行優(yōu)株預(yù)選,采用異常數(shù)據(jù)t檢驗(yàn)法篩選優(yōu)樹。結(jié)果表明:從24年生杉木優(yōu)選林分中選出2株優(yōu)樹,分別為建陽A001和建陽A002。與所在高產(chǎn)林分調(diào)查樣本平均木比較,優(yōu)株胸徑增量分別為92.76%和80.82%,樹高增量分別為52.24%和44.38%,材積增量分別為430.90%和346.36%;優(yōu)株胸徑比其7 m半徑范圍內(nèi)競爭木的平均值分別高35.05%和39.22%。建陽A001號杉木優(yōu)樹生長前期胸徑隨時(shí)間變化逐漸增大;樹高增長較快,在15 a后增長速度減慢;材積在前5 a隨時(shí)間變化較小,后隨時(shí)間增加快速增長。關(guān)鍵詞 杉木;優(yōu)株選擇;t檢驗(yàn)法則中圖分類號:S791.270.4""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A"" doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2025.02.009
Study on the Selection of Superior Individuals of Cunninghamia lanceolata High-yield Forest in Northern Fujian
Su Shaochuan
(Jianyang District Forestry Science and Technology Center,Nanping City,F(xiàn)ujian Province,Nanping 354200,China)
Abstract Taking the" Cunninghamia lanceolata high-yield forest in northern Fujian as the research object,the study on the selection of superior individuals was carried out to screen out the superior clones for production application,so as to improve the productivity of" Cunninghamia lanceolata" forest stand. In the high-yield stand of" Cunninghamia lanceolata of the central production area of" Cunninghamia lanceolata" in Fujian Province,the 24-year-old" Cunninghamia lanceolata" in the preferred stand was pre-selected by the large sample plot survey method,and the superior trees were screened by the abnormal data t test method.The results showed that two superior plants were selected from the 24-year-old preferred stand of" Cunninghamia lanceolata,which were Jianyang A001 and Jianyang A002,respectively. Compared with the average tree of the survey sample in the high-yield stand,the increment of DBH of the superior plant was 92.76% and 80.82%,the increment of tree height was 52.24% and 44.38%,and the increment of volume was 430.90% and 346.36%,respectively. The DBH of superior plant was 35.05% and 39.22% higher than the average value of competitive trees in the range of 7m radius. The DBH of Jianyang A001" Cunninghamia lanceolata" superior tree increased gradually with time in the early stage of growth. The tree height increased rapidly,and the growth rate slowed down after fifteen years. The volume changed little with time in the first five years,and then increased rapidly with time.
Key words" Cunninghamia lanceolata;selection of superior plants;t" test rule
優(yōu)樹選擇是樹木改良的基礎(chǔ)工作[1-4]。進(jìn)行杉木(Cunninghamia lanceolata)優(yōu)樹選擇可以為后期組織培養(yǎng)杉木新優(yōu)良種提供優(yōu)良外植體,促進(jìn)杉木的遺傳改良,是提高商品林經(jīng)營水平和綜合效益的根本性措施[5-10]。因此,進(jìn)行優(yōu)樹選擇與評價(jià)具有重大意義[11-12]。
在高產(chǎn)林分中,對杉木群體的胸徑性狀采用正態(tài)分布的異常數(shù)值t檢驗(yàn)選擇法[13-14],以0.01概率進(jìn)行極顯著差異檢驗(yàn)法選擇優(yōu)株。該方法將基因重組的突變理論與數(shù)理統(tǒng)計(jì)的異常數(shù)據(jù)剔除法相結(jié)合,一次性檢驗(yàn)獲得遺傳性狀優(yōu)良的突變單株,克服了優(yōu)勢木對比法(3株、4株、5株優(yōu)勢木法與11株平均標(biāo)準(zhǔn)木法)對優(yōu)良單株的選擇標(biāo)準(zhǔn)確定存在的主觀性,不需要進(jìn)行反復(fù)試驗(yàn)便可得到目的優(yōu)良遺傳性狀,縮短了選擇時(shí)間,提高了優(yōu)良性狀的利用率[15]。本研究在福建省杉木中心產(chǎn)區(qū)建陽區(qū)杉木高產(chǎn)林分中,對24年生杉木林分進(jìn)行大樣地調(diào)查與優(yōu)株預(yù)選,通過上述方法選擇優(yōu)樹,并與多代育種形成的福建省已公布3個無性系杉木優(yōu)株、廣東樂昌等地優(yōu)良無性系生物量進(jìn)行比較,以評價(jià)所選杉木優(yōu)樹的代表性,對其進(jìn)行無性繁殖,研究其遺傳特性,形成現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力。
1 研究對象
1.1 優(yōu)樹選擇樣區(qū)概況
優(yōu)樹選擇樣區(qū)位于福建省建陽市黃坑鎮(zhèn),北緯27°06′~27°43′,東經(jīng)117°31′~118°37′,東部和北部與武夷山接壤,西鄰光澤縣,南靠建陽市蕉溪國有林場,分布于塘頭、新豐、長見、九峰、桂林五村,面積574 hm2。該區(qū)地處武夷山主脈北段南側(cè),海拔550~1 000 m,氣候溫和濕潤,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫16.8 ℃,7~8月最熱月,平均氣溫25.8 ℃~28.1 ℃,1月、12月為最冷月,平均氣溫6.7 ℃~7.1 ℃。年均無霜期282 d,年平均日照時(shí)數(shù)1 802.7 h,年有效積溫5 534 ℃,年均太陽輻射總量為4 269.53 MJ/m2,年均降水量2 118.4 mm,年相對濕度82%,年均蒸發(fā)量1 364.8 mm。山地土壤以酸性巖紅壤為主,土層厚度0.4~1.5 m,腐殖質(zhì)和氮鉀等有效成分含量較高,缺磷,林分中常見下木有杜英(Elaeocarpus decipiens)、黃瑞木(Adinandra millettii)、江南越橘(Vaccinium mandarinorum)、山茶(Camellia japonica)、苦竹(Pleioblastus amarus)、剛竹(Phyllostachys sulphurea cv. Viridis)等,活地被物有芒萁(Dicranopteris pedata)、五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)、蕨類(Pteridophyta)等,是杉木中心高產(chǎn)區(qū)。
該區(qū)從20世紀(jì)60年代起開始自采自育人工造林,1989-1991年達(dá)到最高峰,1992年起杉木人工造林種源開始逐步由福建省杉木良種基地生產(chǎn)提供。
1.2 優(yōu)樹選擇對象的林分概況
試驗(yàn)地位于福建省南平市建陽區(qū)桂林國有林場場部工區(qū),15林班、7大班、1(2)小班,面積共1.4667 hm2,土地類型為Ⅰ~Ⅱ類地,低山地貌,海拔425 m,坡向西北,坡度20,土壤為酸性巖紅壤,土層厚度1.5 m,種源為本地,起源為人工實(shí)生苗造林,24 a生杉木,郁閉度為0.7,林下植被為楠木(Phoebe zhennan)、檵木(Loropetalum chinense)、杜鵑(Rhododendron simsii)、黃楊(Buxus sinica)、觀音蓮(Sempervivum tectorum)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、涼傘蓋珍珠(Ardisia crispa)、車前草(Plantago depressa)、苦竹、芒萁、五節(jié)芒等,造林前地類為天然闊葉林采伐跡地。試驗(yàn)地林分造林年度為1988年,造林初始密度為2 505株/hm2。
2 研究方法
2.1 優(yōu)選林分調(diào)查
在選優(yōu)區(qū)選擇生長優(yōu)良、林相完好的林分作為預(yù)選林分,優(yōu)選林分面積為1.47 hm2。杉木優(yōu)株選擇以胸徑、樹高、冠幅以及材積等生長形狀作為選擇指標(biāo),進(jìn)行優(yōu)勢木個體預(yù)選。運(yùn)用大樣地調(diào)查方法,以林分中優(yōu)勢木預(yù)選個體為調(diào)查中心,進(jìn)行全林實(shí)測,為消除預(yù)選單株的林木邊緣效應(yīng),剔除9株優(yōu)勢木林緣木,共計(jì)682株,測定每株的胸徑、樹高、材積,單株胸徑調(diào)查采用圍徑尺,樹高采用羅盤儀結(jié)合皮尺,材積依據(jù)杉木的計(jì)算公式[21]:
V=0.00005877042D1.9699831H0.8964616""""""""""""""""""""""""""""""""" (1)
2.2 優(yōu)株選擇方法
選優(yōu)調(diào)查為2020年12月,林木的樹高、胸徑及單株材積等各生長性狀遵從正態(tài)分布規(guī)律[22]。在預(yù)選優(yōu)勢木的基礎(chǔ)上,采用相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析值與0.01概率的異常數(shù)據(jù)“t”檢驗(yàn)選擇法確定檢驗(yàn)異常數(shù)值的臨界值作為優(yōu)株篩選的選擇標(biāo)準(zhǔn),其中相關(guān)原理公式如下[23, 24]:
2.3 優(yōu)株解析木分析方法
2021年12月進(jìn)行杉木優(yōu)樹解析木分析,從篩選出的優(yōu)株中選取建陽A001號樣木伐倒進(jìn)行樹干解析,按照2 m區(qū)分段鋸取圓盤并做好記號,帶回實(shí)驗(yàn)室做進(jìn)一步處理,測量解析木的胸徑、樹高,計(jì)算材積生長量,分別繪制胸徑、樹高和材積的生長曲線。該解析木現(xiàn)存于南平市建陽區(qū)林業(yè)局。
3結(jié)果與分析
3.1 優(yōu)選林分調(diào)查結(jié)果
優(yōu)選林分調(diào)查數(shù)據(jù)顯示,林分內(nèi)杉木平均胸徑為21.8 cm,平均樹高為13.9 m,變異系數(shù)分別為37.16%、27.04%,屬中等變異程度。按胸徑2 cm為一個徑階,將優(yōu)選林分杉木劃分為19個徑級,統(tǒng)計(jì)各徑級株樹,發(fā)現(xiàn)杉木個體的胸徑生長分布呈現(xiàn)正態(tài)分布特征(圖1),胸徑最大值為42.0 cm,最小值為6.0 cm。
3.2 優(yōu)樹預(yù)選與選擇結(jié)果
分析24 a生杉木優(yōu)勢木胸徑、樹高、冠幅、材積在林分中生長狀況,見表2。結(jié)果表明,6株優(yōu)勢木的胸徑、樹高、冠幅和材積均高于大樣本平均值,6株優(yōu)勢木的胸襟、樹高和材積大小為S1gt;S2gt;S3gt;S4gt;S5gt;S6。
在統(tǒng)計(jì)學(xué)分析中,異常數(shù)據(jù)剔除依據(jù)偶然誤差正態(tài)分布理論的3σ準(zhǔn)則,誤差大于3σ的數(shù)據(jù)出現(xiàn)的概率為0.0027,所以當(dāng)數(shù)據(jù)的誤差大于3σ時(shí)便可認(rèn)為該數(shù)據(jù)為異常數(shù)據(jù)。依據(jù)t分布的雙側(cè)分位數(shù)表[25],當(dāng)調(diào)查林分的個體數(shù)n在500-1 000區(qū)間時(shí),運(yùn)用插值法求得k (0.01,682)=2.1679。依據(jù)公式(2)與“t”分布值可得k (0.01,n),由此得到林分中杉木不同生長性狀調(diào)查指標(biāo)變異的臨界值,并將其作為選擇標(biāo)準(zhǔn),通過上述公式計(jì)算得到的林分中杉木優(yōu)株選擇標(biāo)準(zhǔn),即胸徑大于39.34 cm。
運(yùn)用胸徑、樹高、冠幅、材積進(jìn)行聯(lián)合選擇優(yōu)良突變個體時(shí),如果選擇指標(biāo)不能同時(shí)滿足時(shí),可以根據(jù)選擇需要設(shè)定主選擇指標(biāo)和其他參考指標(biāo)。在上述方法步驟與選擇標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上,在該選擇區(qū)中實(shí)際選擇了2棵杉木優(yōu)株,分別命名為建陽A001號、建陽A002號,優(yōu)株基本狀況見表3。
通過上表發(fā)現(xiàn)優(yōu)株的胸徑、樹高、材積性狀選擇指標(biāo)與林分調(diào)查樣本平均木相比發(fā)現(xiàn),胸徑增量分別為92.76%、80.82%,樹高增量分別為52.24%、44.38%,材積增量分別為430.90%、346.36%。所選優(yōu)株的各個性狀指標(biāo)均具有明顯優(yōu)勢,與選優(yōu)區(qū)林分調(diào)查樣本平均木生長量相比,具有十分明顯的潛在生產(chǎn)力。
3.4兩株優(yōu)樹(建陽A001號、A002號)與其7m之內(nèi)的競爭木的比較
以篩選出的優(yōu)株為中心,測量半徑為7m以內(nèi)的其他競爭木的胸徑、樹高、材積生長性狀數(shù)據(jù),其結(jié)果見表5。可以發(fā)現(xiàn),優(yōu)株胸徑比周圍競爭木明顯增大,建陽A001號胸徑比周圍競爭木的平均值高35.05%,建陽A002號胸徑比周圍競爭木的平均值高39.22%,其胸徑的增益明顯。
3.5 建陽A001號優(yōu)樹的生長過程的分析
通過對建陽A001號杉木優(yōu)樹進(jìn)行解析木分析,分別繪出優(yōu)株的樹高、胸徑、蓄積生長過程曲線,其中胸徑是去皮后,蓄積也是根據(jù)去皮后的胸徑計(jì)算所得(圖2、圖3、圖4)。從圖中可以看出,建陽A001號杉木優(yōu)樹在生長的前15年樹高隨時(shí)間變化出現(xiàn)較快增長,在15-35年,樹高生長隨時(shí)間變化增長速度放緩;建陽A001號杉木優(yōu)樹胸徑隨時(shí)間變化逐漸增大;蓄積在前5年隨時(shí)間變化較小,隨后隨時(shí)間增加快速增加。
4 討論
本研究應(yīng)用正態(tài)分布的t檢驗(yàn)法,依據(jù)樹高、胸徑、單株材積生長指標(biāo),對閩北杉木豐產(chǎn)林區(qū)進(jìn)行優(yōu)良遺傳表型單株選擇,篩選出建陽A001號和建陽A002號2株優(yōu)良單株。韋如萍等[21]采用5株優(yōu)勢木法對廣東樂昌25年生杉木進(jìn)行優(yōu)株篩選,優(yōu)株平均胸徑、樹高分別為28.25 cm和17.9 m;鄭會全等[22]對廣東韶關(guān)杉木初級種子園23年生子代林大徑材進(jìn)行選優(yōu),杉木優(yōu)株平均胸徑、樹高分別為30.6 cm和21.0 m;楊平等[23]以四川宜賓二代杉木種子園為選優(yōu)目標(biāo),22年生杉木優(yōu)株胸徑、樹高平均值分別為29.7 cm和19.5 m。與本研究篩選出的優(yōu)樹進(jìn)行比較,24年生建陽A001杉木優(yōu)株在胸徑生長上較廣東樂昌、韶關(guān)及四川宜賓等地杉木林分、初級種子園和二代種子園均更大,分別提高20.2%、3.6%和3.1%;在樹高生長上,分別提高1.4%、-16.9%和8.5%;在材積生長上,分別提高39.6%、-5.5%和13.2%。本研究采用大樣本調(diào)查法,調(diào)查個體684株,林分中優(yōu)勢木較多,優(yōu)勢木將不易當(dāng)作突變個體被選擇,能較好地消除環(huán)境因素的影響。
順昌洋口林場現(xiàn)提供的“洋061”無性系組培苗、“洋020”無性系組培苗、“洋003”無性系組培苗是經(jīng)過多代育種選出的優(yōu)良無性系,生長性狀極為良好。據(jù)順昌洋口林場記載數(shù)據(jù),3種無性系杉木13年生胸徑范圍18.3~22.5 cm,樹高范圍13.5~17.2 m。本研究通過建陽A001號的樹高、胸徑生長曲線擬合的方程計(jì)算出建陽A001號在13年生時(shí)的樹高為16.17 m,胸徑24.08 cm,與“洋061”“洋020”“洋003”相比,建陽A001號樹高分別高出19.78%、-5.99%和1.701%,胸徑分別高出7.02%、22.86%和31.58%。在優(yōu)良的林分中,采用傳統(tǒng)的選優(yōu)辦法與選優(yōu)的結(jié)果其生長的潛力未必會低于多代育種形成優(yōu)良無性系的生長量,事實(shí)證明,應(yīng)用傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳方法選擇杉木的優(yōu)株與微繁殖技術(shù)相結(jié)合,既能達(dá)到選擇優(yōu)良單株,同時(shí)能擴(kuò)大繁殖系數(shù)的目的,可供擴(kuò)大生產(chǎn)需要,采取本研究所提供的育種策略是可行的。
5 結(jié)論
24年生杉木依據(jù)t檢驗(yàn)法進(jìn)行優(yōu)樹選擇,篩選得到建陽A001號和建陽A002號2株優(yōu)良單株,與林分調(diào)查樣本平均木比較,胸徑增量分別為92.77%和80.82%,樹高增量分別為52.24%和44.38%,材積增量分別為430.90%和346.37%;胸徑比周圍競爭木的平均值分別高35.05%、39.22%。建陽A001號杉木優(yōu)樹生長前期胸徑隨時(shí)間變化逐漸增大;樹高增長較快,在15 a后增長速度減慢;材積在前5 a隨時(shí)間變化較小,后隨時(shí)間增加快速增長。參考文獻(xiàn):
[1] 許諾,林開敏,吳培培,等.杉木老齡喬木層主要樹種生態(tài)位研究[J].森林與環(huán)境學(xué)報(bào),2017,37(3):330-335.
[2] 彭曦,閆文德,王光軍,等.杉木葉形態(tài)特征與葉面積估算模型[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2018,38(10):3569-3580.
[3] 俞新妥.中國杉木研究的特點(diǎn)及有關(guān)基礎(chǔ)研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2000,20(1):26-28.
[4] 劉麗,徐明凱,汪思龍,等.杉木人工林土壤質(zhì)量演變過程中土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(15):4692-4706.
[5] LEJON" D P H,CHAUSSOD" R,RANGER" J,et al.Microbial community structure and density under different tree species in an acid forest soil (Morvan,F(xiàn)rance)[J].Microbial Ecology,2005,50(4):614-625.
[6] ZAK D R,HOLMES" W E,White D C,et al.Plant diversity,soil microbial communities,and ecosystem function:are there any links?[J].Ecology,2003,84(8):2042-2050.
[7] PRIHA" O,GRAYSTON" S J,HIUKKA" R,et al.Microbial community structure and characteristics of the organic matter in soils under Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula at two forest sites[J].Biology and Fertility of Soils,2001,33(1):17-24.
[8] KIRK" J L,BEAUDETTE" L A,HART" M,et al.Methods of studying soil mircrobial diversity[J].Journal of Microbiological Methods,2004,58(2):169-188.
[9] LECKIE" S E,PRESCOTT C E,Grayston S J,et al.Characterization of humus microbial communities in adsjacent forest types that differ in nitrogen availability[J].Microbial Ecology,2004,48(1):29-40.
[10] SUSUMU" KURINOBU,OSAMU" CHIGIRA.Results of preliminary selection for the second generation plus trees by private foresters in three genetic tests with controlled pollinated progenies of sugi (Cryptomeria japonica) in Kyushu[J].The Japanese Forestry Society and Springer-Verlag Tokyo,2003,8(4):291-296.
[11] 王景章,丁振芳.日本落葉松選優(yōu)指標(biāo)的研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1987,15(1):23-29.
[12] 曹小玉,李際平,張彩彩,等.不同齡組杉木林土壤有機(jī)碳和理化性質(zhì)的變化特征及其通徑分析[J].水土保持學(xué)報(bào),2014,28(4):200-205.
[13] SINGH J S,KASHYAP" A K.Contrasting pattern of methanotrophs in dry tropical forest soils:effect of soil nitrogen,carbon and moisture[J].Microbiological Research,2007,162(3):276-283.
[14] NIINEMETTS" U,PORTSMUTH" A,TOBIAS" M.Leaf size modifies support biomass distribution among stems,petioles and mid-ribs in temperate plants[J].New Phytologist,2005,171(1):91-104.
[15] OGILVIE" L A,HIRSCH" P R,JOHNSTON" A W B.Bacterial diversity of the Broadbalk Classical winter wheat experiment in relation to long-term fertilizer inputs[J].Microbial Ecology,2008,56(3):525-537.
[16] 于欽民,徐福利,王渭玲.氮、磷肥對杉木幼苗色生物量及養(yǎng)分分配的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2014,20(1):118-128.
[17] PASCUAL" J,GARCIA" C,HEMANDEZ" T.Soil microbial activity as a biomarker of degradation and remediation processes[J].Soil and Biochemistry,2000,32:1877-1883.
[18] SCHLOTER" M,DILLY" O,MUNCH" J.Indicators for evaluating soil quality[J].Agriculture,Ecosystems and Environment,2003,98:255-262.
[19] 郭祥泉,洪偉,吳承禎,等.“t”檢驗(yàn)法則在閩北抗寒速生鄧恩桉優(yōu)株篩選的應(yīng)用[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2009,15(3):385-389.
[20] 洪偉,吳承禎.試驗(yàn)設(shè)計(jì)與分析—原理,操作,案例[M].北京:中國林業(yè)出版社,2004.
[21] 韋如萍,胡德活,鄭會全,等.杉木優(yōu)樹生長性狀和材質(zhì)性狀的研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(2):29-33.
[22] 鄭會全,梁瑞友,胡德活,等.杉木大徑材優(yōu)樹選擇與主要經(jīng)濟(jì)性狀變異分析[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(4):26-29.
[23] 楊平,陳炙,黃振,等.月江杉木2代種子園優(yōu)樹選擇研究[J].四川林業(yè)科技,2016,37(3):20-24.